Curruca capirotada - Sylvia atricapilla (Linnaeus, 1758)

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Portada

Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Voz

Movimientos

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: Eurasian blackcap, description, measurements, body mass, sexual dimorphism, moult, variation, subspecies.

Nombres vernáculos

Español: Curruca capirotada. Alemán: Mönchsgrasmücke. Catalán: Tallarol de casquet. Francés: Fauvette à tête noire. Gallego: Papuxa das amoras. Inglés: Eurasian blackcap.  Italiano: Capinera. Portugués: Toutinegra-de-barrete. Vasco: Txinbo kaskabeltza (Noval, 1975; Lepage, 2015).

Sistemática

En la actualidad se reconocen unas 30 especies de currucas, según autores, adscritas al género Sylvia (Blondel et al., 1996; Shirihai et al., 2001; Alström et al., 2006; Del Hoyo, 2020). Los análisis filogenéticos llevados a cabo han puesto de manifiesto que sus parientes más cercanos no son las buscarlas Locustella, mosquiteros Phylloscopus, zarceros Hippolais y carriceros Acrocephalus, pese a que comparten con ellos una serie de caracteres tales como la disposición de las escamas en el tarso, un plumaje juvenil sin motas y similar al del primer invierno, un pico fino y afilado o poseer diez primarias, pues todos ellos son caracteres ancestrales o plesiomórficos. Por el contrario, sus parientes más cercanos han resultado ser aves menos parecidas a ellas, tales como el timalí melero Myzornis pyrrhoura de las montañas húmedas del Himalaya, los picos de loro Paradoxornis, Conostoma y Psittiparus del sureste de Asia y el camea Chamaea fasciata de los chaparrales de Norteamérica, el único Sylviidae del Nuevo Mundo; incluso pájaros de África y Asia tropical como los anteojitos Zosterops, los timalíes Stachyris y los charlatanes y tordinas Garrulax, Turdoides e Illadopsis, entre otros, se hallan filogenéticamente más próximos a las currucas que aquéllos (Shirihai et al., 2001; Cibois, 2003; Alström et al., 2006; Del Hoyo, 2020; Winkler et al., 2020). Por otra parte, estos estudios sitúan el origen del género Sylvia en Asia, a principios del Mioceno, hace unos 20 millones de años, divergiendo en tres clados fundamentales hace unos 15-12 millones de años a causa de eventos paleoclimáticos relacionados con las expansiones y retracciones de las formaciones forestales (Shirihai et al., 2001; Alström et al., 2006; Voelker y Light, 2011). La curruca capirotada Sylvia atricapilla pertenecería a un primer clado distribuido por Europa y África y que incluiría a la curruca mosquitera Sylvia borin como especie hermana y varias especies africanas relacionadas con ellas, por ejemplo la lioptila capirotada Sylvia nigricapillus y las currucas de Príncipe Sylvia dohrni, abisinia Sylvia abyssinicus y del Ruwenzori Sylvia atriceps. Los dos clados restantes parecen guardar más relación entre sí que con el anterior, englobando lo que Blondel et al. (1996) denominan grupo “auténticamente Mediterráneo”, y que algunos autores incluyen en el nuevo género Curruca (Lepage, 2015; Boyd, 2015; Winkler et al., 2020; HWB & BirdLife International, 2022; Rouco et al., 2022), con centro de dispersión en el S Europa, N África y SW Asia. Las currucas cabecinegra Sylvia melanocephala y mirlona Sylvia hortensis, podrían servir de referencia de estos dos últimos clados.

Variación geográfica y subespecies

La variación geográfica es sutil y clinal, por lo que las razas se hallan poco definidas; difieren en la coloración general del plumaje y en su grado de saturación, tamaño y forma alar. Esta diferenciación subespecífica se halla dificultada, además, por la variación individual relacionada con la edad y el desgaste del plumaje, y solo se hace evidente en largas series (Cramp, 1992; Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020), por ejemplo, en las colecciones de museos. En relación con la saturación del plumaje, se observa que las capirotadas son tanto más grisáceas y claras cuanto más el este de Europa sea su origen. Y, por otra parte, también son más oscuras cuanto más al sur sea su zona de reproducción. Asimismo, las aves meridionales tienden a tener un mayor tamaño corporal, alas más redondeadas y cortas y cola más larga que las currucas más septentrionales (Pérez-Tris et al., 2014). Incluso dentro de la península Ibérica se pueden apreciar estas diferencias entre las capirotadas del norte y del centro respecto a las del sur (Tellería y Carbonell, 1999; De la Hera et al., 2007).

Se reconocen cinco subespecies en la actualidad (Cramp, 1992; Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020). La nominal, Sylvia atricapilla atricapilla (Linnaeus, 1758), que ocupa Europa occidental y central desde los Pirineos y los Alpes por el sur y las islas Británicas por el oeste, hasta Escandinavia por el norte y Siberia por el este, y que es más olivácea y algo más pequeña que la oriental, Sylvia atricapilla dammholzi Streseman, 1928, más grisácea y clara, con área de cría en el Cáucaso y el Caspio.

La península Ibérica es una zona compleja donde los límites entre razas son difusos, no descartándose que las capirotadas del norte ibérico, e incluso las del centro, pertenezcan a la forma nominal. Vaurie (1954) y Williamson (1976) ya incluyeron todas las aves ibéricas en esta subespecie. Sylvia atricapilla pauluccii Arrigone, 1902 ocuparía el Mediterráneo central desde el este peninsular y las Baleares, incluyendo Córcega, Cerdeña y gran parte de Italia. Sylvia atricapilla koenigi Von Jordans, 1924 es reconocida para las aves de Baleares por Williamson, (1976), pero casi todos los autores la funden con Sylvia atricapilla pauluccii. Sylvia atricapilla heineken (Jardine, 1830) es propia de las islas atlánticas de Madeira y Canarias, pero parece ser que también alcanza el suroeste ibérico y el noroeste de África. Según Vaurie (1954), solo las capirotadas de Madeira pertenecerían a esta subespecie, mientras que las aves canarias se adscribirían a la nominal. Finalmente, Sylvia atricapilla gularis Alexander, 1898, cría en Azores y Cabo Verde. Sylvia atricapilla atlantis Williamson, 1964, de las Azores, no se considera una subespecie válida y se incluye en la actualidad en Sylvia atricapilla gularis.

Por otra parte, los análisis genéticos realizados en los últimos años han arrojado bastante luz sobre el origen y la diversificación de las distintas poblaciones de Sylvia atricapilla, pero como sucede con Sylvia melanocephala, no han servido para zanjar la cuestión taxonómica (Aparicio, 2016a). Basándose en el ADN mitocondrial, Pérez-Tris et al. (2004) establecieron: 1) que las capirotadas del área de Gibraltar son descendientes directas de las aves que se refugiaron en los bosques húmedos de la zona durante las glaciaciones del Pleistoceno y que tanto las currucas como los bosques apenas han cambiado desde entonces, 2) que la retirada de los hielos propició la recolonización de los hábitats favorables en época de cría en toda Europa a partir de las currucas refugiadas en el sur de Iberia y en los Balcanes, 3) que tanto las capirotadas del oeste como del este de Europa son migradoras y que la bifurcación migratoria que se observa alrededor de los 54º N/11º E en sus direcciones migratorias, es fruto de la colonización desde sus refugios pleistocénicos ubicados en el suroeste o en el sureste del continente, 4) que la colonización de las islas del Atlántico se produjo a partir de las poblaciones migradoras de Europa occidental y esta colonización es bastante reciente, y 5) que las diferentes estrategias migratorias que exhiben las capirotadas no son debidas a una antigua separación entre poblaciones sedentarias y migradoras, sino a una compleja interrelación de factores genéticos y ambientales que siguen operando en la actualidad.

Uno de los puntos cruciales de la historia evolutiva de Sylvia atricapilla es la colonización de las islas de la Macaronesia. En base al ADN mitocondrial de aves de Madeira, Azores y Canarias, Dietzen el al. (2008) concluyen que apenas se diferencian genéticamente de las de Europa y N África, y que las diferencias observadas entre las currucas del continente y las de las islas son resultado de adaptaciones ecomorfológicas. Por ello consideran apropiado revisar su estatus taxonómico. Fiedler (2005) también puso de manifiesto la singularidad ecomorfológica de las capirotadas de Cabo Verde y Madeira en relación con las de Europa, aunque desciendan de ellas. Además, se ha comprobado que esta especie se ajusta a la hipótesis del efecto isla, pues las capirotadas de Azores son mayores estructuralmente que las del continente europeo, sobre todo las de las islas más distantes, y presentan alas más redondeadas que éstas (Andrade et al., 2015), pese a su indudable origen continental.

Otro punto de interés reside en la forma melánica de las islas atlánticas. Al parecer, solo se ha registrado en Azores, Madeira y Canarias, pero no en Cabo Verde (Shirihai et al., 2001). En Madeira llega a representar el 2,0%, pero en los otros dos archipiélagos es mucho más escasa, habiendo llegado casi a desaparecer en Canarias por la captura indiscriminada de estas aves para mantenerlas en cautividad. Los últimos registros canarios se refieren a más de 15 aves en La Palma entre 1980-2000 (Martín y Lorenzo, 2001; Shirihai et al., 2001), un ave en Tenerife en 2006 (Rodríguez et al., 2008) y un macho fotografiado y posteriormente capturado para anillamiento en La Gomera en 2022 (Duerselen et al., 2022). Berthold et al. (1997) demostraron mediante cruzamiento de las formas parentales que el responsable del melanismo es un solo autosoma, siendo el carácter recesivo el alelo melánico, por lo que solo se manifiesta este fenotipo en homocigosis. Lógicamente, también demostraron que no se trata de una herencia ligada al sexo y, por ende, que la frecuencia de aparición de este carácter es similar en machos y hembras. La razón fundamental de que se pensase que el melanismo era un carácter más frecuente en machos y que se trataba de una herencia ligada al sexo, se debió a que las hembras melánicas son más parecidas a las normales que los machos melánicos a sus respectivos y por ello son bastante más difíciles de identificar.

Identificación frente a especies similares

Sylvia atricapilla es una curruca de tamaño medio, con alas largas y apuntadas y cola relativamente corta sin nada de blanco; pico afilado. Plumaje gris parduzco, teñido de oliva. Se trata de una especie muy característica, pero como su forma resulta bastante parecida a la de la curruca mosquitera Sylvia borin, se podrían producir errores de identificación en una visión deficiente y fugaz (Cramp, 1992; Shirihai et al., 2001; Aparicio, 2016b). Sin embargo, bajo unas mínimas condiciones de observación, la curruca capirotada resulta prácticamente inconfundible debido a su capirote, negro en los machos y pardo rojizo en las hembras y jóvenes. Frente a la mosquitera, la capirotada presenta un plumaje más lustroso y una apariencia más alargada porque sus partes inferiores son más delgadas y sus alas son largas y apuntadas. Su cabeza también ofrece un aspecto más aplanado. En mano, ambas especies pueden separarse por la fórmula alar, ya que el ala de la capirotada es más redondeada que la de la mosquitera, pues la 9ª primaria es más corta y la 10ª más larga. En resumen, Sylvia atricapilla da la impresión de ser más larga y menos pesada que Sylvia borin (figura 1). Confundirla con otras currucas resulta altamente improbable, pues tanto el capirote como la ausencia de blanco en la cola resultan concluyentes. Más detalles sobre la identificación de la curruca capirotada pueden consultarse en la Enciclopedia de las Aves (SEO/BirdLife, 2008) y en Blasco-Zumeta y Heinze (2023).

Figura 1. Currucas capirotada hembra (izquierda) y mosquitera capturadas para anillamiento. Se aprecia claramente que la forma de la capirotada es más esbelta que la de la mosquitera. Pero, sobre todo, que el capirote de la primera despeja cualquier duda referente a la identificación. © Pilar Pascual.

Descripción

Sylvia atricapilla es una curruca robusta de tamaño medio, que realmente resulta inconfundible. Por arriba es gris parduzca oliva con diagnóstico capirote que no rebasa los ojos, negro en el macho (figura 2) o pardo rojizo en la hembra y los jóvenes (figura 3). El macho por abajo presenta en los laterales tintes grisáceos, mientras que en la hembra son oliváceos. Los jóvenes son similares a ella, pero en las partes superiores tienen un tono ante pardusco más uniforme y, en las inferiores, más pardo cremoso. Una característica que suele ser diagnóstica es que el pecho y los flancos en los jóvenes son notablemente más oscuros que en los adultos. El capirote rojizo en ellos es menos definido, más pardo cremoso. Larga proyección primaria, siendo visibles 6-7 puntas de estas plumas. Alas y patas largas. Cola relativamente corta sin nada de blanco. Iris en gran parte pardo sepia oscuro en los adultos y pardo grisáceo oscuro en las aves de primer invierno. Patas y anillo orbital grisáceos. Anillo ocular blancuzco en la mitad inferior (Cramp, 1992; Noval, 1975; Shirihai et al., 2001).

Estructura

Alas relativamente largas y apuntadas. 10 primarias. Proyección primaria entre el 50,0% y el 75,0% de la longitud total de las terciarias. La punta de la terciaria más larga cae entre la punta de las secundarias y la primaria más interna. Cola relativamente corta de extremo cuadrado, el par más externo 2,0-5,0 mm más largo que los dos pares centrales, representando entre el 73,0% y el 90,0% de la longitud alar en aves de museo (Williamson, 1976; Cramp, 1992) y entre el 73,8% y el 80,3% en aves capturadas para anillamiento (Shirihai et al., 2001).

Fórmula alar, criterio ascendente de las primarias (Williamson, 1976): 3ª-5ª emarginadas; 1ª de 2,5 a 6,0 mm mayor que su cobertora. La 3ª y la 4ª suelen constituir la punta del ala, aunque a veces la 4ª es ligeramente más corta; 5ª 2,5-4,5; 6ª 7,0-10,0; 7ª 9,5-13,0; 8ª 11,5-15,0 y 10ª 15,0-21,0; 2ª, 4,5-7,0, habitualmente entre la 5ª-6ª, rara vez igual a esta última o ligeramente menor. La muesca de la banderola interna de la 3ª alcanza la 8ª-9ª, ocasionalmente entre la 7ª-8ª.

La fórmula alar de Sylvia atricapilla pauluccii de Córcega es casi idéntica a la de la nominal, pero la 2ª es igual a la 6ª o cae entre la 6ª/7ª; en las capirotadas de Baleares (Sylvia atricapilla koenigi, sinónimo de Sylvia atricapilla pauluccii), la 2ª es igual a la 6ª o a la 7ª o cae entre la 7ª-8ª; en las aves de Canarias (Sylvia atricapilla heineken), la 2ª cae entre la 6ª/7ª. Todas estas razas presentan alas más redondeadas que la forma nominal.

Plumaje

Aspecto general: pájaro de tamaño medio con cola relativamente corta para tratarse de una curruca y de extremo cuadrado; alas largas y apuntadas. Existe una forma melánica en las islas atlánticas, excepcional en el continente europeo. El macho es inconfundible con un capirote negro brillante que no rebasa los ojos (figura 2). Los lados de la cabeza, cuello, garganta y pecho son grises y el vientre blanco. En plumaje recién mudado hay un tono plateado en el gris pálido del pecho y la garganta. Las partes superiores son pardo grisáceas, más grises que pardas y algo más claro el color en el obispillo. La cola es gris negruzco y las rectrices exteriores carecen de bordes blancos. Las alas son más oscuras, gris negruzcas (Noval, 1975; Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020).

Figura 2. Macho de curruca capirotada mostrando las características más reseñables del plumaje, singularmente el tono grisáceo general y el capirote negro. © Ana Mínguez.

La hembra se diferencia inmediatamente del macho por tener el capirote castaño rojizo, aunque también se aprecia que las partes superiores son pardo oliváceas, no grises como en el otro sexo (figura 3). En los lados de la cara y el cuello hay un tinte grisáceo. El pecho y los flancos tienen un tono pardo pálido, algunas veces con un tinte gris, pero siempre más parduzco el color que en el macho.

Figura 3. Hembra de curruca capirotada mostrando las características más reseñables del plumaje, singularmente el tono grisáceo general y el capirote pardo rojizo. © Ana Mínguez.

Los jóvenes se parecen a las hembras adultas, pero el píleo en los machos es marrón o pardo con tono grisáceo y no pardo amarillento como en las hembras. A veces es posible apreciar en el dorso un tinte más rojizo que falta completamente en los adultos. Pero el pecho, los flancos y las partes inferiores son notablemente más oscuras que en los adultos. En relación con el plumaje, tanto las partes superiores como las inferiores están más teñidas de pardo oliva, ocasionando que el tono gris de éste se halle bastante reducido.

En primavera, ambos sexos ostentan un plumaje más desgastado, con el tono gris más atenuado. Este desgaste es más apreciable en las aves de primer verano, especialmente en las plumas de vuelo.

En relación con las partes desnudas, el pico da la impresión de bicolor, con la mayor parte de la mandíbula inferior gris plateado pálido, contrastando con el culmen gris oscuro y la punta oscura. Tarsos y anillo orbital en gran parte gris azulado, pero los tarsos a veces teñidos de gris carne o de parduzco, especialmente en aves de primer invierno. Iris uniformemente oscuro.

En mano: Sylvia atricapilla resulta inconfundible (figura 4), ya que se trata de una curruca de tamaño medio que presenta un capirote bien delimitado, negro en el macho o pardo rojizo en la hembra; ojo oscuro; patas grisáceas y cola sin nada de blanco. Además, el color de su plumaje es gris parduzco por arriba y blanco grisáceo o gris oliva pálido por debajo (Svensson, 1996; Shirihai et al., 2001).

Figura 4. Curruca capirotada hembra capturada para anillamiento. Se aprecian su aspecto estilizado, la cola sin nada de blanco, el tono grisáceo del plumaje y el capirote rojizo, que resulta diagnóstico. © Pilar Pascual.

Sexo: En otoño, con el plumaje nuevo, el macho adulto (figura 5) ostenta un tono general grisáceo, destacando claramente el capirote negro (Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020). Las partes superiores son grisáceo uniforme, claramente más cálido en manto y escapulares y gris más puro y pálido en obispillo y supracobertoras caudales; normalmente los laterales del cuello son distintivamente gris blancuzco. Auriculares parcialmente teñidos de ante oliva, lorales de gris blancuzco. Anillo ocular muy blanco en la mitad inferior, con blanco o negro en algunas plumas de la mitad superior. Cobertoras alares y terciarias pobremente franjeadas, casi uniformes con el resto de las partes superiores, mientras que el centro oscuro de las rémiges y rectrices usualmente presenta franjeado gris pálido u oliva. Partes inferiores uniformes con la garganta y el mentón gris blancuzco, al igual que el alto vientre y el franjeado de las infracobertoras caudales; laterales del cuerpo con un ligero tinte gris oliva, más intenso en los lados del pecho y el bajo vientre. El macho adulto de la forma melánica usualmente presenta la cabeza, el mentón y la garganta negruzcos, las partes superiores pardo oliva oscura y las inferiores pardo-rojizas. Las aves del este de Europa tienden a ser más grisáceas y claras, mientras que son más oscuras las del sur europeo e islas atlánticas.

Figura 5. Primer plano de un macho de curruca capirotada capturado para anillamiento. Destaca el capirote negro lustroso. La presencia de unas cuantas plumas parduscas en la parte anterior de éste, sugieren un ave de primer año. © Esteban Casaux.

La hembra es muy parecida al macho adulto (Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020), pero claramente distinguible por su capirote pardo rojizo o pardo anaranjado. En general, su plumaje está más intensamente saturado y lavado de pardo oliva grisáceo. Partes inferiores a menudo con un ligero lavado ante oliva, con el área central pálida más pequeña y menos contrastada. Anillo ocular como el del macho, pero la mitad superior con las plumas rojizas, no negras y rara vez con alguna pluma blanca (figura 6). La hembra adulta melánica es muy similar a la normal, pero su aspecto general es mucho más pardo oliváceo oscuro.

Figura 6. Primer plano de una hembra de curruca capirotada capturada para anillamiento. Destacan el capirote pardo rojizo y el anillo ocular blancuzco en su mitad inferior. © Pilar Pascual.

Edad: El juvenil recuerda a la hembra, pero su aspecto es mucho más desvaído, con el plumaje más sedoso y, en conjunto, más uniforme e indistinto (Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020). Además, el capirote es más pardo amarillento o con el rojizo más apagado, con la demarcación más difusa con el resto de las partes superiores, pardo gris ante apagado; el tono gris del cuello es muy poco evidente. El diseño a veces es más variable, pues las lorales presentan un tono blancuzco y se aprecia una lista superciliar muy tenue gris ante, que llega más allá del ojo, en contraste con la lista ocular oscura, muy tenue también. Garganta y pecho alto crema blancuzco, resto de las partes inferiores extensamente teñidas de gris ante amarillento sucio, más intenso en los flancos y el vientre. Alas como las partes superiores, pero con el franjeado más pardo rojizo y menos tono grisáceo en relación con los adultos. Partes desnudas como en otras edades, si bien suele ser más pálida aún la mandíbula inferior.

Las aves de primer invierno son muy parecidas a sus adultos respectivos, prácticamente indistinguibles en el campo (Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020), pero normalmente los machos presentan en el capirote unas cuantas plumas con puntas pardo rojizo, al menos en la frente, mientras que el rojizo del capirote de las hembras es menos intenso que el de las adultas.

En mano, el mejor criterio que puede utilizarse para identificar la edad de las capirotadas es la osificación craneal, válida hasta finales de septiembre (Jenni y Winkler, 1994; Svensson, 1996). También suele ser determinante la existencia de un límite de muda en las cobertoras mayores, las terciarias y el álula y entre las terciarias y las secundarias, pues las plumas juveniles retenidas muestran un tinte parduzco, mientras que las mudadas lo presentan verde grisáceo. Adicionalmente, la forma de las rectrices puede contribuir a la diferenciación, pues las de los adultos son más anchas y redondeadas que las de primer invierno (Jenni y Winkler, 1994; Svensson, 1996).

Osteología

Tanto a nivel postcraneal como craneal, la separación específica e incluso genérica de los sílvidos es muy difícil. Todas las especies presentan el brachium processi maxillopalatini no visible en norma dorsal a través de las narinas y al menos un orificio en su punto de unión con el maxilar. Además, las currucas Sylvia tienen el foramen orbitonasale simple y de forma más o menos alargada y el processus zygomaticus está siempre bien desarrollado. Asimismo, casi todas las especies del género, incluyendo Sylvia atricapilla, tienen el corpus proccesi maxillopalatini hueco, alargado y abierto ventrolateralmente y el foramen venae occipitalis externae se sitúa en el borde posterior del foramen magnum (Moreno, 1987).

También se ha investigado la posible existencia de patrones ecomorfológicos en el esqueleto de las extremidades anterior y posterior en siete especies de currucas en relación con su conducta migratoria (Calmaestra y Moreno, 1998). Las especies más migradoras (entre ellas la capirotada) muestran un mayor tamaño del esternón, así como patas más cortas, que las sedentarias. Además, el tamaño del esternón se correlaciona positivamente con las diferentes distancias de migración. Los migrantes de larga distancia poseen el esternón más grande que los que migran distancias menores. Las mayores dimensiones del esternón de estas especies se interpretan como una adaptación que favorece la capacidad para volar en especies migrantes: un mayor esternón proporciona una mayor superficie para el origen de los principales músculos de vuelo (pectoralis y supracoracoideus).

Biometría

Noval (1975) señala una longitud de 14,0 cm, una envergadura de 23,0 cm y un ala plegada de 70,0-78,0 mm en los machos y de 69,0-80,0 mm en las hembras. En la tabla 1 se muestran los datos obtenidos de aves de museo (Williamson, 1976) y en las tablas 2, 3 y 4 los de aves capturadas para anillamiento (Shirihai et al., 2001; datos propios; Palanca, 2003). Esta especie carece de dimorfismo sexual en cuanto a la medida alar, como se desprende de los datos británicos presentados por el BTO (2023): 74,8 mm en los más de 24000 machos adultos medidos y la misma media, 74,8 mm, en las más de 13000 hembras adultas; de los proporcionados por Ottosson et al. (2001) de capirotadas anilladas en Senegal en migración e invernada: 74,5 mm los machos y 74,6 mm las hembras; o de los obtenidos en el Báltico ruso por Payevsky (1999): 76,1 mm los machos y 76,2 mm las hembras. Sin embargo, sí presenta una acusada variación clinal, siendo mayores las poblaciones del noreste de Europa y Siberia que las de Europa occidental y, especialmente, que las del Mediterráneo y las de algunas islas del Atlántico, como se desprende de las tablas 1-4 y de las medidas alares medias presentadas por Cramp (1992): 76,4 mm para las aves de Suecia; 75,7 mm para las de Rusia; 75,7 mm para las de Turquía; 75,6 mm para las de Hungría; 73,5 mm para las de Gran Bretaña; 73,7 mm para las del suroeste de Alemania; 72,7 mm para las del sureste de Francia; 70,8 mm para las del oeste de España y Portugal; 69,2 mm para las de Baleares; 68,7 mm para las del sur de Italia; 68,6 mm para las de Gibraltar; 70,5 mm para las de Madeira; 72,5 mm para las de Azores; 71,7 mm para las de Canarias y, finalmente, 70,5 mm para las de Madeira.

Tabla 1. Ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso, obtenidos de aves de museo de la subespecie nominal, según Williamson (1976). Se indica el número de ejemplares de cada categoría, la media, el rango y la desviación típica. Todas las medidas en mm.

Tabla 2. Ala plegada, 8ª primaria, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso, obtenidos de aves capturadas para anillamiento sobre todo en España, según Shirihai et al. (2001). Se indica el número de ejemplares de cada categoría, la media, el rango y la desviación típica. Todas las medidas en mm.

Tabla 3. Ala plegada, longitud del pico hasta el cráneo, tarso y 8ª primaria, obtenidos de capirotadas capturadas para anillamiento en Torrelodones (Madrid), durante todo el ciclo anual. Datos propios. Se indica el número de ejemplares de cada categoría, la media, el rango y la desviación típica. Todas las medidas en mm.

Tabla 4. Ala plegada, tarso y 8ª primaria, obtenidos de capirotadas capturadas para anillamiento en España durante la época de cría, según Palanca (2003). Se indica el número de ejemplares de cada categoría, la media, el rango y la desviación típica. Todas las medidas en mm.

Es oportuno señalar que Sylvia atricapilla es una especie que presenta una importante mezcla de poblaciones durante las migraciones y la invernada, siendo la longitud y la forma del ala una de las maneras de identificarlas. Por ejemplo, en un trabajo realizado a lo largo de todo el ciclo anual en la bahía de Nápoles, Italia (Lövei et al., 1985), no se hallaron diferencias significativas entre sexos en la medida alar de la población reproductora (68,3 mm los machos de media por 69,1 mm las hembras), pero sí se registró que la medida alar fue significativamente menor en plena época de cría que el resto del año (72,1 mm los machos en otoño), debido a la llegada de capirotadas centroeuropeas. Más al norte, en la región francesa de Drôme, las medidas alares obtenidas, 74,2 mm de media para los machos y 73,8 mm para las hembras, parecen indicar que, al igual que en Nápoles, las capirotadas anilladas en otoño provienen sobre todo de poblaciones centroeuropeas (Olioso, 1986). Sin embargo, en un estudio llevado a cabo cerca de Montpellier, en el sur de Francia (Debussche e Isenmann, 1984), se comprobó que la longitud alar de los ejemplares anillados no varió significativamente a lo largo del ciclo anual, oscilando los valores medios mensuales entre 71,7 y 72,6 mm, lo que refuerza la idea de que la población migradora e invernante estuvo formada, básicamente, por aves de origen local o cercano.

En un estudio llevado a cabo en Israel durante siete primaveras y tres otoños (Izhaki y Maitav, 1998a), se halló que en migración prenupcial los machos tuvieron una medida alar mayor que las hembras en la mayoría de los años, pero solamente en tres de ellos estas diferencias fueron significativas. Sin embargo, no se hallaron diferencias sexuales en este parámetro en migración postnupcial (76,0 mm los machos y 76,4 mm las hembras para el conjunto de los años). Los elevados valores de la medida alar denotan que se trata de capirotadas de las poblaciones nororientales.

En las tablas 5 y 6 se muestran los datos obtenidos de aves capturadas para anillamiento, separados por sexos y edades, mientras que en la tabla 7 se muestran los datos de capirotadas conservadas en museos, separadas solo por sexos. En el centro de España (tabla 6), solo se hallaron diferencias estadísticamente significativas en la longitud del pico, ostentando picos más largos las hembras adultas en relación con los jóvenes, tanto machos como hembras. Resultados muy parecidos se obtuvieron con las aves de museo originarias de Holanda y el oeste de Alemania (tabla 7), pues solo se hallaron diferencias estadísticamente significativas en la longitud del pico, ostentando picos más largos las hembras. Respecto a la longitud alar, la longitud de la cola y la longitud del tarso, no se hallaron diferencias estadísticamente significativas en ninguno de los estudios.

Tabla 5. Ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso, obtenidos de capirotadas capturadas para anillamiento básicamente en España, según sexos y edades. Tamaño de muestra entre 15 y 142 ejemplares. Solo valores medios, más detalles en Shirihai et al. (2001). Todas las medidas en mm.

Tabla 6. Ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso, obtenidos de capirotadas capturadas para anillamiento en Talavera de la Reina (Toledo) en migración postnupcial, según sexos y edades. Tamaño de muestra entre 46 y 136 ejemplares. Solo valores medios. Datos propios. Todas las medidas en mm.

Tabla 7. Ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso, obtenidos de aves de museo de Holanda y oeste de Alemania, según sexos. Tamaño de muestra entre 22 y 66 ejemplares. Solo valores medios. Más detalles en Cramp, 1992. Todas las medidas en mm.

Pero estos resultados generales pueden matizarse. En un estudio realizado a escala europea, aunque incluyendo también aves de Cabo Verde y Madeira (Fiedler, 2005), se comprobó que las características morfológicas varían entre poblaciones, pues las migradoras de larga distancia, en relación con las sedentarias y migradoras de corta distancia, presentan: 1) alas más largas y puntiagudas, 2) menor carga alar, 3) álulas más cortas, 4) muescas más cortas en las primarias más externas y 5) cola más corta en relación con la longitud alar. Asimismo, es posible diferenciar en las zonas de invernada del sur de España entre capirotadas sedentarias y migradoras invernantes atendiendo a su morfología (De la Hera et al., 2007), ya que las aves sedentarias ostentan una cola más larga, una 8ªprimaria más corta y un ala más redondeada que las migradoras. Por otra parte, en el estudio de Fiedler citado anteriormente, también se analizaron las diferencias entre las capirotadas de primer año y las adultas, comprobándose que las aves del primer grupo de edad, con independencia de si eran migradoras o sedentarias, poseían alas más cortas y redondeadas; es decir, cuentan con una mayor maniobrabilidad, pero son menos eficientes energéticamente que las aves del segundo grupo de edad. Esto es algo lógico debido a la necesidad que presentan los jóvenes de minimizar los riesgos de predación (Alatalo et al., 1984). En todo caso, estas diferencias morfológicas entre jóvenes y adultos fueron más acusadas en el grupo más migrador. Resultados muy parecidos obtuvieron Pérez-Tris y Tellería (2001), analizando la morfología alar de las capirotadas invernantes en el sur de España, pues también las alas más cortas y redondeadas las tuvieron las aves de primer invierno y las diferencias morfológicas entre los dos grupos de edad fueron mayores en las aves migradoras que en las sedentarias. Sin embargo, en este estudio se advirtió que las alas más apuntadas eran las de las hembras adultas migradoras, mientras que los machos adultos de este grupo apenas mostraron diferencias con sus respectivos jóvenes en esta característica, lo que podría relacionarse con la migración diferencial entre sexos y edades (Ketterson y Nolan, 1983), siendo las aves de primer invierno y las hembras más migradoras que los adultos y los machos, si bien es cierto que este comportamiento dista mucho de estar comprobado en esta especie, como se comenta en el apartado de movimientos.

En definitiva, las capirotadas migradoras de larga distancia, en relación con las sedentarias y migradoras de corta distancia, sacrifican la maniobrabilidad en aras de una mayor eficiencia energética en el vuelo. Lo mismo podría decirse, punto por punto, de las capirotadas adultas y las de primer invierno, especialmente las que pertenecen a poblaciones muy migradoras.

Por otro lado, el trabajo realizado por Grandío (1997) mostró que, aunque la longitud alar no presentó una tendencia definida a lo largo de la migración postnupcial por el extremo occidental de los Pirineos, las aves de la etapa inicial tuvieron alas significativamente más cortas (71,3 mm) que las del resto del periodo migratorio (71,7 y 71,5 mm). Asimismo, los datos obtenidos en migración prenupcial por el litoral mediterráneo (Gargallo et al., 2011) muestran que no existieron diferencias significativas en la longitud alar entre sexos, aunque las aves de segundo año ostentaron unas medidas menores que los adultos; además, la longitud de la 8ªprimaria (figura 7) mostró una tendencia decreciente a lo largo de la migración, seguramente porque las capirotadas de segundo año; es decir, las aves que se iban a reproducir por primera vez, fueron mayoría en este periodo. Eso sí, las medidas alares indicaron que se capturaron aves de origen extraibérico, pues los valores medios fueron claramente superiores a los de las poblaciones locales (73,6 mm en Cataluña; 74,1 mm en Columbretes y 73,5 mm en Baleares).

Figura 7. Medida de la 8ªprimaria a un macho de capirotada. También se aprecia que ésta y la 7ªprimaria son prácticamente de la misma longitud. © Pilar Pascual.

Según los datos expuestos, parecer ser que las aves que migran por España en época prenupcial son mayores que las que lo hacen en postnupcial. Estos resultados son similares a los obtenidos con otras currucas de ámbito eurosiberiano, como la zarcera y la mosquitera (Aparicio, 2014; 2016b).

Masa corporal

Noval (1975) establece su masa corporal en 15,0-25,0 g, mientras que Aymí et al. (2020) consideran un rango mucho más amplio, 8,5-31,0 g. En el Báltico ruso se obtuvo una media de 17,9 g para los machos y de 18,9 g para las hembras, con un rango de 14,5-22,2 g en los primeros y de 15,6-24,2 g en las segundas. Para Gran Bretaña se obtuvo una media de 17,4 g y un rango de 15,3-20,3 g en más de 12000 machos anillados, mientras que más de 9000 hembras promediaron 18,1 g y su rango fue de 15,6-21,5 g (BTO, 2023). Langslow (1976) estimó la masa libre de grasa de las capirotadas en Gran Bretaña en 16,5 g. No obstante, solo las que superaron los 21,0 g podrían considerarse migradoras de larga distancia. Este valor fue similar en ambos periodos migratorios. En el extremo occidental de los Pirineos, Arizaga el al. (2008) estimaron la masa libre de grasa de las capirotadas anilladas en otoño en 16,8 g, valor similar al estimado en Gran Bretaña, pero ambos superiores a los 15,3 g estimados en Senegal por Ottosson el al. (2001). En relación con la población nativa de España, Carbonell (1998) analizó la variación en la masa corporal de tres poblaciones en relación con el aumento de la xericidad hacia el sur (tabla 8). Los machos de la población más septentrional pesaron más que los de las otras dos, pero no se hallaron diferencias en los jóvenes. Estas diferencias no fueron debidas ni al tamaño ni a distintas acumulaciones grasas, siendo la explicación más razonable la desigual condición física que presentaron los machos en relación con la calidad del hábitat y los costes de la reproducción.

Tabla 8. Valores medios de masa corporal obtenidos en tres localidades ibéricas en época reproductora. Solo machos adultos y jóvenes. Tamaño de muestra entre 21 y 56 ejemplares. Más detalles en Carbonell (1998). Todas las medidas en gramos.

En otoño, las capirotadas llegan en octubre a sus localidades de invernada en el suroeste de España con una masa corporal media de 17,7 g, y no la incrementan sustancialmente hasta marzo y abril, en la etapa premigratoria, con una masa media de 20,6 g y 21,1 g respectivamente (Cuadrado et al., 1989). También se aprecian diferencias interanuales en este parámetro, en relación directa con la disponibilidad de recursos y, por otra parte, se registra un incremento de 0,4 g a lo largo del día, asociado con la variación de la temperatura, en el sentido de que un mayor incremento de la masa corporal se corresponde con mayores oscilaciones en la temperatura. Además, se ha hallado una correlación positiva entre el estado graso y la masa corporal. Por último, en el citado estudio también se investigó la variación de la masa corporal media en relación con la latitud de invernada, hallándose que en las latitudes mediterráneas las capirotadas invernantes pesaban hasta unos dos gramos menos de media (18,5 g) que las que invernaban más norte (20,4-20,9 g en Gran Bretaña, 19,7 g en Bélgica, tabla 9). Resultados que también obtuvo Leach (1981) en las islas Británicas, pues las capirotadas llegaron a pesar entre 2,5-2,9 g más en enero respecto a las capirotadas que invernaron en el sur de España (21,0 g por 18,1 g los machos y 21,2 g por 18,7 g las hembras). En definitiva, y al igual que la mayoría de los paseriformes que invernan en nuestras latitudes, la variación en su masa corporal está relacionada con la acumulación de reservas para sobrevivir al invierno (Leach, 1981; Ioalé y Benvenuti, 1982; Senar y Borrás, 2004). En este contexto hay que interpretar los 20,1 g de las capirotadas invernantes en Torrelodones (tabla 9), pues se trata de una localidad ubicada en la Sierra de Guadarrama a más de 800 msnm. En todo caso, García Peiró en Alicante (2000) halló una correlación positiva de la masa corporal de las capirotadas invernantes con la temperatura del día de captura, la temperatura media de los cinco días anteriores y la temperatura mínima de los dos días anteriores, mientras que las reservas grasas lo estuvieron con la temperatura máxima del día de captura, por lo que la temperatura a corto plazo parece desempeñar un papel destacado en la regulación de estas variables. La condición corporal también varió en relación a los factores meteorológicos en las capirotadas capturadas en migración postnupcial en una masa forestal periurbana cercana a Madrid (Villarán, 2018), pues fue mejor en los años con veranos húmedos y frescos.

Los datos que obtuvo Langslow (1976) en Gibraltar, muestran que las capirotadas que llegan en otoño alcanzan los 18,5 g en octubre y noviembre, descendiendo a 17,5 g en pleno invierno e incrementándolo hasta los 18,4 g en marzo y 20,1 g en abril, ya en la época de la migración prenupcial. Muy parecidos son los presentados por Ottosson et al. (2001) en Senegal, ya que las capirotadas llegan a finales de octubre y en noviembre con un peso medio de 16,0-16,6 g, algo bajo seguramente porque acaban de atravesar el Sahara, apenas lo incrementan entre noviembre y febrero (17,7 g en diciembre, 17,3 g en enero y 17,6 g en febrero), y lo aumentan antes de la migración en marzo y abril (20,2 g y 19,8 g respectivamente), en relación con un mayor acúmulo de reservas grasas. En los alrededores de Pisa, Italia, Ioalé y Benvenuti (1982) obtuvieron un peso medio de 18,8 g durante el periodo octubre – marzo, pero a diferencia de los estudios anteriores, el mayor peso no se registró al inicio de la migración primaveral, sino en pleno invierno (19,1 g). Además, estos últimos autores hallaron que las capirotadas en Italia incrementaron su peso a lo largo del día en 0,9 g, de los 18,3 g de la mañana a los 19,2 g de la tarde.

Tabla 9. Masa corporal media de Sylvia atricapilla obtenida en diversas localidades de su área de invernada. Se indica la localidad, la latitud, la masa media en gramos (g) y las referencias bibliográficas.

Durante la migración otoñal por el sur de Inglaterra, no se hallaron diferencias entre años en la masa corporal de las capirotadas anilladas (Phillips, 1994). Tampoco se obtuvieron entre sexos ni entre edades, pero sí se incrementó significativamente el peso a lo largo de la estación. El peso medio obtenido (19,3 g) permitiría a las capirotadas alcanzar la costa septentrional de España, si bien el 32,0% de estas aves supera los 20,0 g y podría alcanzar el centro de Portugal.

Durante la migración postnupcial por el centro de Francia, Olioso (1986) obtiene un peso medio de 18,9 g en los machos y 19,2 g en las hembras, valores que no difieren significativamente entre sexos. Algo más al este, en los alrededores de Ginebra, Suiza, Turrian y Jenni (1991) tampoco hallaron diferencias significativas entre sexos en las capirotadas anilladas como adultas en el periodo agosto-octubre (valores medios de los machos, 17,9 g por 18,2 g las hembras) ni en las capturadas como de primer invierno (18,4 g los machos por 18,6 g las hembras).

En el extremo occidental de los Pirineos (Grandío, 1997), la capirotada presentó el valor máximo de masa corporal en el punto álgido de la migración (18,7 g), siendo la diferencia estadísticamente significativa con los periodos inicial (18,4 g) y final (17,6 g). Algo más al sureste, en las cercanías de Pamplona, Navarra (Arizaga et al., 2008), se registró que las capirotadas llegaban a la localidad con una masa media de 18,4 g, sin diferencias debidas al sexo o la edad, pero que la incrementaban durante su sedimentación a razón de 0,20 g/día, alcanzando una masa media de 19,8 g en el momento de la partida.

Durante la migración postnupcial por el valle del Tajo en dos temporadas consecutivas (datos propios), se observó que las hembras jóvenes fueron más pesadas significativamente que las hembras y los machos adultos, pero no que los machos jóvenes (tabla 10). También se hallaron diferencias interanuales, pues las capirotadas anilladas el segundo año fueron más pesadas significativamente que el primero (21,3 g por 20,0 g respectivamente). Pero en este aspecto los resultados son dispares, pues mientras algunos trabajos muestran diferencias interanuales (Cuadrado et al., 1989), otros carecen de ellas (Phillips, 1994).

Tabla 10. Valores medios de la masa corporal de las capirotadas capturadas para anillamiento en migración postnupcial en Talavera de la Reina (Toledo). Datos propios. Se indica el número de ejemplares de cada categoría, la media, el rango y la desviación típica. Todas las medidas en gramos.

En el sur de España, Rodríguez (1985) halla unos pesos medios durante la migración prenupcial de 22,3 g, mientras que este valor es de 19,2 g durante la migración postnupcial. El valor más bajo de otoño con respecto a la primavera tiene la lógica de que la disponibilidad de insectos (léase fuente de proteínas) es mayor en esta última época y, sobre todo, que la gran mayoría de las capirotadas invernan en el Mediterráneo, ya sea en el sur peninsular o en el noroeste de África y en otoño están próximas a su meta. Sin embargo, en primavera todas las capirotadas tienen que desplazarse a sus áreas de cría en Europa, bastante distantes de Andalucía; por ello pesan más de media que en otoño. En todo caso, y al menos en teoría, todavía un 17,5% de las currucas que migran en otoño superan los 21,0 g y ostentan el peso y la grasa suficiente para efectuar una migración de larga distancia y alcanzar el África transahariana.

En un estudio llevado a cabo en Andalucía centrado en la alimentación (Jordano, 1988), las capirotadas se pudieron diferenciar en dos grupos conforme a la dieta: insectívoras, aquéllas en las que el volumen de frutos consumido no superó el 80,0%, y frugívoras, aquéllas que superaron el 95,0%. Las primeras tuvieron menos reservas grasas y pesaron menos, significativamente, que las segundas (17,5 g por 18,1 g), pero lo más importante es que las insectívoras necesitaron ingerir más alimento que las frugívoras para alcanzar los niveles de grasa y masa corporal de estas últimas, es decir, las frugívoras ostentaron mejor condición corporal en el momento de la primera captura. Dicho de otra manera, la presencia de frutos en la dieta está correlacionada negativamente tanto con la acumulación de grasa como con la ganancia de masa entre recapturas de las aves anilladas, pero positivamente con la condición corporal de éstas.

Durante la migración prenupcial por el Mediterráneo occidental (Gargallo el al., 2011), se registraron los mayores pesos en el norte de Marruecos (19,7 g), superiores a los obtenidos en Cataluña, Baleares y Columbretes (17,8 g, 17,9 g y 17,5g respectivamente), muy parecidos a los publicados por Langslow (1976) de Gibraltar (19,9 g) y algo inferiores a los mostrados por Rodríguez (1985) y Cuadrado et al. (1989) en el suroeste de Andalucía, donde se superaron los 20,0 g, como se indicó anteriormente. Gargallo et al. (2011) consideran que el norte de Marruecos y Andalucía constituyen un área donde las capirotadas reponen las reservas que permitirían la migración a sus áreas de cría europeas, y que la migración por las islas mediterráneas y Cataluña supone un mayor consumo de energía porque se atraviesan amplios brazos de mar sin posibilidad de escala, lo que se traduce en pesos más bajos. Abundando en ello, se obtuvieron unos valores inferiores a los de las costas del Mediterráneo en la isla de Fair, al norte de Escocia, tanto en otoño como en primavera (16,6 g y 16,8 g respectivamente) (Williamson, 1976) e idénticos o superiores a los de Marruecos (19,7 g, 20,5 g) en varias localidades del norte de Túnez en primavera (Wood, 1982; Waldenström et al., 2004).

La curruca capirotada emplea diferentes estrategias en sus migraciones, y todo parece indicar que las poblaciones más nororientales son transaharianas (Shirihai et al., 2001). En varias localidades de Israel, Izhaki y Maitav (1998b) comprobaron que las capirotadas capturadas en las localidades del norte, de ambiente mediterráneo, pesaron 1,6 g más en otoño y 1,9 g más en primavera que en Eilat, la meridional, un oasis ubicado en las costa del golfo de Aqaba, a unos 150 km al sur del borde septentrional del desierto; además, todas las capirotadas anilladas en Israel en otoño fueron hasta un 27,0% más pesadas en promedio que las capturadas en primavera (20,0 g y 15,8 g respectivamente), seguramente porque las aves en migración prenupcial acababan de cruzar el desierto del Sahara y habían consumido gran parte de sus reservas, mientras que en otoño tienen a su disposición varios recursos alimenticios y aún no se han enfrentado al desierto. Estas diferencias se muestran con total claridad si se considera solamente la localidad más meridional, Eilat (Izhaki y Maitav, 1998a): tanto machos como hembras tuvieron una masa corporal media en otoño de 18,9 g, mientras que en primavera las medias obtenidas fueron de 15,2 g para los machos y 15,1 g para las hembras. Lógicamente, no se hallaron diferencias significativas entre sexos.

Estado graso

La acumulación de grasa como reserva energética o combustible para llevar a cabo las migraciones tiene una base genética (Berthold, 1984). Ésta se almacena subcutáneamente en forma de lípidos antes de la partida y es repuesta en los lugares de sedimentación. Además, la cuantía del depósito está relacionada con la distancia a cubrir, sobre todo si es preciso efectuar largos vuelos sin escalas (Odum et al., 1961; Bernis, 1966; Shirihai et al., 2001). La oxidación de los lípidos almacenados suministra una cantidad de energía dos veces superior a la que se obtendría de la misma cantidad en peso de hidratos de carbono o proteínas (Asensio, 1998). Todo ello está mediado por hormonas. El valor energético de los lípidos es considerable, pues a razón de nueve kilocalorías por gramo de grasa quemada, un ave podría volar entre 10 y 20 horas con un 10,0% de su peso en grasa, el equivalente a 500-750 kilómetros. Pero también los frugívoros invernantes como Sylvia atricapilla acumulan pequeñas cantidades de grasa durante su periodo de estancia entre octubre y marzo, ya que es un recurso energético vital para su supervivencia en las largas y frías noches invernales (Herrera, 2004). Como se indicó anteriormente, se ha comprobado que las capirotadas incrementan a lo largo del día la masa corporal como consecuencia de la acumulación progresiva de grasa (Cuadrado et al., 1989).

Tres mecanismos son los responsables del engorde que experimentan las currucas y otros paseriformes de cara al invierno y a las migraciones (Shirihai et al., 2001): 1) la hiperfagia, es decir, el aumento de la ingesta en la etapa premigratoria; 2) el cambio en la dieta, con búsqueda activa de los alimentos más energéticos y/o con nutrientes más específicos, y 3) el incremento en la eficiencia de la asimilación de los alimentos consumidos.

La hiperfagia se asocia a una dieta dominada por la ingesta de frutos, pero no a un incremento en el tiempo dedicado a la alimentación. También es un cambio de dieta innato, pues el paso de la dieta insectívora a otra frugívora en otoño no responde a un incremento en la oferta de frutos, sino que está controlada por un ritmo endógeno de preferencias alimenticias (Berthold, 1976, 1984), unido todo ello a un conjunto de adaptaciones morfológicas que les permiten manipular e ingerir frutos enteros de una manera suficientemente rápida y eficiente como para que resulte energéticamente rentable. Por ejemplo, Sylvia atricapilla obtiene el 75,0-90,0% de sus requerimientos energéticos diarios con menos del 10,0% de incremento del tiempo dedicado a la alimentación cuando ingiere frutos de Saúco Sambus nigra (Shirihai et al., 2001). Además, la variación en la morfología externa, especialmente la masa corporal, la forma del pico y las extremidades posteriores se halla íntimamente asociada con la variación en el frugivorismo de las currucas (Jordano, 1987). Las especies mayores (masa superior a 15,0 gramos, entre ellas la capirotada) se caracterizan por: 1) un pico robusto, ancho en la base y relativamente corto, apto para la inclusión de una amplia variedad de frutos en la dieta, 2) una combinación de caracteres de las extremidades inferiores que las provee de una creciente capacidad de asir y alcanzar los frutos, entre ellos pelvis anchas y dedos cortos y 3) alas largas, puntiagudas y relativamente anchas, lo que posibilita tanto el vuelo batido como la cernida. Todo ello permite a estas aves ingerir más frutos por unidad de tiempo y, además, reducir el tiempo de exposición a los depredadores (Herrera, 2004).

Durante el periodo premigratorio otoñal, las currucas cambian su dieta de insectívora a frugívora, consumiendo sobre todo frutos carnosos. Este cambio es más acusado en las especies que efectúan los vuelos migratorios más largos, Sylvia atricapilla entre ellas. Los frutos contienen una alta proporción de hidratos de carbono y de ácidos grasos insaturados que pueden metabolizarse y convertirse en sustancias de reserva. Asimismo, los frutos pueden obtenerse más fácilmente que la cantidad equivalente de insectos, sobre todo a finales de verano y principios de otoño, que es cuando son más abundantes y más los necesitan las currucas para preparar la migración. En todo caso, y aunque puedan incrementar sus reservas energéticas a base de frutos solamente, casi siempre la dieta es mixta, pues necesitan incluir también cierta cantidad de insectos como fuente de proteínas de origen animal (Berthold, 1976; Shirihai et al., 2001). Como otras especies frugívoras, la capirotada muestra un comportamiento nómada que le permite rastrear la disponibilidad de frutos y detectar rápidamente los puntos de mayor oferta, ya sea a nivel local o regional, pues ésta varía mucho tanto intra como interanualmente (Jordano, 1985; Herrera, 1988). Además, la dieta frugívora de otoño e invierno está dominada por frutos cuya pulpa posee un elevado contenido en lípidos, como el lentisco Pistacia lentiscus, el acebuche Olea europea var. sylvestris y el durillo Viburnum tinus. La abundante ingestión de estos frutos debe representar un papel esencial en la reconstitución diaria de los depósitos grasos subcutáneos, tal como muestra la estrecha coincidencia observada entre los perfiles de ácidos grasos del aceite de oliva y la grasa subcutánea de varias capirotadas invernantes en olivares (Herrera, 1983). Finalmente, se produce un cambio en la eficiencia de asimilación, especialmente en la grasa, pues hasta 1/3 de incremento en la energía metabólica suministrada durante el periodo de engorde premigratorio se debe a ello. Por otra parte, el catabolismo de las proteínas durante el vuelo sostenido no está relacionado con la función energética, sino con la síntesis de enzimas que son utilizadas en la oxidación de las reservas grasas. Además, se producen unos cambios metabólicos relacionados con el tracto digestivo, pues la longitud del intestino de Sylvia atricapilla y otras especies frugívoras aumenta progresivamente durante los meses de septiembre-noviembre, cuando su dieta se está volviendo cada vez más frugívora, alcanzando sus valores máximos durante diciembre-febrero. Una mayor longitud intestinal es un rasgo relacionado con el aumento de la capacidad de asimilación rápida de nutrientes, gracias al aumento de la superficie de absorción (Herrera, 2004).

Una de las constantes de los estudios efectuados sobre energética es que, en general, los mayores incrementos en las reservas grasas los experimentan las aves que ostentan la peor condición física, es decir, que presentan escasas reservas grasas y, lógicamente, pesan menos. Y otra de ellas es que los últimos migrantes en otoño, pero los primeros en primavera son los que acumulan más reservas y ostentan mejor condición corporal. Centrándonos en datos concretos, la carga de grasa media acumulada por las capirotadas anilladas en otoño en la isla de Gotland, en el sureste de Suecia (Ellengren y Fransson, 1992) fue del 13,2%, lo que las permitiría cruzar Europa continental sin repostar, si bien el cuartil de las capirotadas más pesadas podría alcanzar el sur de Europa debido a que su carga de grasa llegó al 23,3%. No se hallaron diferencias sexuales en relación con las reservas grasas y tampoco se relacionaron con el transcurso de la estación. Más al sur, en Alsacia, Francia, Vansteenwegen y Jenn (1993) constataron que casi todas las aves capturadas en septiembre apenas almacenaron reservas grasas, sin diferencias entre edades, pero que éstas se incrementaron considerablemente en octubre, con más del 40,0% de las capirotadas atesorando gran cantidad de grasa para iniciar o proseguir la migración. En Ginebra, Suiza, Turrian y Jenni (1991) hallaron que los jóvenes incrementaron sus reservas grasas antes de la muda postjuvenil durante finales de verano y comienzos de otoño, pero este incremento no se produjo en los adultos. Ya en España, Grandío (1997) halló que las capirotadas migrantes en otoño por Guipúzcoa mostraron las mayores reservas grasas en la etapa de máximo paso, siendo las diferencias estadísticamente significativas con las otras dos etapas, seguramente porque en este periodo hubo menos aves sin reservas y más aves con máxima carga de grasa. En Navarra, Arizaga et al. (2008) hallaron que las currucas que se sedimentaron por más tiempo en la localidad fueron las que llegaron a ella con menos reservas grasas, si bien consiguieron reponerlas durante su estancia en ella. Un resultado similar obtuvieron en Valencia Leal et al. (2004). En otro trabajo, Arizaga et al. (2011) compararon las capirotadas capturadas en otoño en Navarra y en Doñana y hallaron que la carga de grasa se incrementa levemente en los adultos sedimentados, pero no en los jóvenes y que ésta se halla correlacionada con la masa corporal en la localidad navarra, pero no en la andaluza; además, las capirotadas acumulan más reservas grasas en el norte de España que en el sur, pero en todo caso, menos que en Europa occidental y septentrional. Estas reservas grasas no son suficientes para efectuar el cruce del Sahara sin repostar nuevamente, ni siquiera para las capirotadas del cuartil con mayor masa corporal. No obstante, es conveniente recordar que las capirotadas transaharianas son una minoría en las poblaciones del oeste de Europa (Shirihai et al., 2001). En un estudio efectuado en el centro de España dos años consecutivos (datos propios), se registró que los adultos acumularon menos reservas grasas que los jóvenes y las capirotadas de 1987 frente a las de 1988, no hallándose diferencias respecto al sexo. En Andalucía, Cuadrado et al. (1989) observaron que las reservas grasas de las capirotadas mostraron variaciones interanuales relacionadas con la disponibilidad de los recursos alimenticios en el área de estudio. También registraron un incremento bastante acusado de las mismas en marzo y abril, en la época premigratoria, comprobándose este aumento individualmente mediante los controles de aves anilladas. Resultados muy parecidos obtuvieron Leal et al. (2004) en Valencia y Ottosson et al. (2001) en Senegal, pues de cara a la migración en marzo y abril se registró un importante incremento en el depósito graso y en la masa corporal.

En una localidad de Navarra se compararon las capirotadas capturadas durante las migraciones de otoño y primavera (Arizaga y Barba, 2009). Se halló que tanto la carga de grasa como el incremento de éstas durante la sedimentación fueron mayores en otoño que en primavera (carga de grasa del 13,8% y del 8,6% respectivamente para toda la población y del 28,2% y del 25,1% para el cuartil más pesado), que los migrantes tardíos de otoño acumularon mayores reservas grasas que los primeros y, finalmente, que en primavera la relación fue inversa, es decir, los primeros migrantes acumularon más reservas grasas que los últimos.

En relación con las reservas grasas que presentan las capirotadas en primavera, Gargallo et al. (2011) observaron que éstas son significativamente mayores en el norte de Marruecos y Baleares que en el sur de Marruecos, Cataluña y las Columbretes, tendiendo a disminuir en el transcurso de la estación. En Israel se ha comprobado que los migrantes tempranos de primavera son los que ostentan una mejor condición corporal y acumulan más reservas grasas, mientras que en otoño sucede a la inversa: los migrantes tempranos son los que presentan peor condición corporal y menos reservas grasas (Izhaki y Maitav, 1998a). Es conveniente señalar que estas capirotadas anilladas en Israel pertenecen a las poblaciones más nororientales y son básicamente transaharianas (Shirihai et al., 2001).

Muda

Las aves deben realizar, al menos, una muda completa una vez al año a causa del deterioro que sufren las plumas por los ectoparásitos, la abrasión mecánica y la exposición al sol. Además, como los individuos en muda ven disminuida su capacidad de vuelo y se hallan menos protegidos frente al estrés térmico, no pueden simultanear la muda y la reproducción porque mermarían su éxito reproductor. Es por lo que las aves tienden a distanciar la época de muda de las de cría o migración porque todos ellos son procesos muy costosos, energéticamente hablando (Jenni y Winkler, 1994; Newton, 2009).

Los análisis efectuados bajo la perspectiva filogenética (Svensson y Hedenström, 1999) indican que: 1) la muda postnupcial es el carácter ancestral en los Sylviidae, 2) la muda invernal (también denominada prenupcial) se ha desarrollado independientemente de siete a diez veces en la familia. Parece ser que un requisito imprescindible para este desarrollo es que la especie sea migradora de larga distancia, aunque se trata de una condición necesaria pero no suficiente, puesto que solo 4 de las 9 especies de currucas que realizan grandes migraciones presentan muda invernal y 3) el paso de la muda postnupcial a la invernal se desarrolla mediante una etapa de transición de muda dividida, es decir, se mudan las primarias en el área de cría y el resto del plumaje en la de invernada.

La curruca capirotada presenta una estrategia de muda correspondiente al tipo de 3 de Jenni y Winkler (1994): las aves de primer año realizan una muda postjuvenil parcial y las adultas una muda completa tras la cría, y ambas edades sufren una muda parcial posteriormente, antes de la época reproductora, denominada muda invernal o, más propiamente, prenupcial. Existe cierta variación en la extensión y duración de la muda postjuvenil, pues las aves de las últimas polladas tienden a mudar más rápidamente y a reducirla, mientras que, en general, las de las poblaciones más nororientales solo reemplazan algunas terciarias y las cobertoras mayores más internas (Cramp, 1992; Shirihai et al., 2001).

Primer año. Conforme a la información ofrecida por Shirihai et al. (2001), las aves de primer año presentan una muda postjuvenil parcial efectuada entre finales de junio y mediados de octubre. La duración es de unos 85 días, dependiendo de lo extensa que sea esta muda y de la época de nacimiento, pues tiene menor extensión y duración en las aves de las últimas polladas. En Gibraltar se ha estimado en unos 84 días. Usualmente, la muda postjuvenil incluye el plumaje corporal, todas las cobertoras pequeñas y medianas y las terciarias y cobertoras mayores más internas. Rectrices y secundarias internas se mudan con moderada frecuencia; las primarias solo excepcionalmente. En Suiza, todas las cobertoras mayores las mudaron el 47,0% de las aves examinadas; la cobertora carpal el 12,2%; el álula no la mudaron el 60,0% y las tres plumas de ella el 0,8%; el 19,9% no mudó ninguna terciaria, aunque el 26,8% mudó las tres; finalmente, el 96,9% no mudó rectriz alguna, si bien el 2,0% mudó dos. En el noreste de España, las capirotadas que presentan una muda más extensa son las que reemplazan las primarias más internas, las secundarias más externas y algunas cobertoras primarias (tabla 11). En aves capturadas durante la migración en Bélgica, el 51,2% de los machos y el 44,8% de las hembras mudaron todas las cobertoras mayores, mientras que en Suiza fueron el 50,6% de los machos y el 38,1% de las hembras. Sin embargo, en Holanda y Gran Bretaña parece que las capirotadas mudan todas estas plumas. Por otra parte, las rectrices y terciarias parece que no se mudan en el noroeste de Rusia. La extensión de la muda postjuvenil está correlacionada entre las cobertoras mayores, la cobertora carpal, el álula, las terciarias y las rectrices: las terciarias se renuevan cuando la 4ª cobertora mayor ha sido reemplazada, el álula cuando lo ha sido la 5ª cobertora mayor y las rectrices y la cobertora carpal cuando se ha mudado la 8ª cobertora mayor. Esta muda es más extensa en los machos que en las hembras y, en ambos sexos, decrece a lo largo de la estación (Cramp, 1992; Jenni y Winkler, 1994; Shirihai et al., 2001).

Tabla 11. Extensión de la muda postjuvenil en plumas clave en el noreste de España, según Shirihai et al. (2001). Número de aves (N).

La muda prenupcial ha sido poco estudiada, quizás porque sea poco habitual, al menos en las poblaciones sedentarias y con invernada en latitudes centroeuropeas y mediterráneas. En todo caso, se ha registrado muda parcial no solo del plumaje corporal, también de terciarias y cobertoras mayores en capirotadas invernantes en Kenia y Uganda; en Israel el 71,8% de las aves anilladas en migración prenupcial mostraron signos de haber mudado recientemente varias terciarias y cobertoras mayores. Incluso en el noreste de España en marzo se ha registrado algún ejemplar con este tipo de muda (Cramp, 1992; Jenni y Winkler, 1994; Shirihai et al., 2001).

Adultos. Conforme a la información ofrecida por Shirihai et al. (2001), todas las poblaciones presentan una muda postnupcial completa entre finales de junio y octubre, la mayoría entre julio y septiembre, aunque se ha comprobado que, excepcionalmente, se puede suspender la muda de secundarias. Duración, unos 45-50 días. Las primarias se reemplazan descendentemente desde la p1, las secundarias ascendentemente desde la más externa, las terciarias según la secuencia s8-s9-s7 y las rectrices centrífugamente. Las terciarias se mudan antes de que finalice la muda de las primarias; las secundarias comienzan cuando se han reemplazado 3-5 primarias, finalizando al mismo tiempo que éstas; las rectrices comienzan su muda un poco después que las primarias y finalizan algo antes.

Los adultos también realizan una muda prenupcial, parcial, más restringida que la de las aves de primer invierno.

Más información gráfica referente a la muda y a las diferencias entre edades y sexos puede consultarse en Blasco-Zumeta y Heinze (2023).

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Rafael J. Aparicio Santos
Diego Aparicio Pascual
C/Juglares, 2C, 2ºA. 28032. Madrid
e.cirlus24@gmail.com

Fecha de publicación: 26-12-2023

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