|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: Eurasian blackcap, reproduction, reproductive success, demography.
Biología de la reproducción Sylvia atricapilla se reproduce por primera vez con ocho o nueve meses de vida, incluso con solo cinco en Cabo Verde. Monógama y territorial, son muy raros los casos de bigamia o de cría asistida. La pareja se mantiene unida hasta la independencia de los jóvenes y también es habitual que los mismos individuos realicen una puesta de reemplazo si la anterior se malogra, pero no siempre es así, ya que uno de ellos o ambos pueden abandonar el territorio tras el fracaso en la cría. En las poblaciones migradoras los machos regresan varios días antes que las hembras, estableciendo territorios casi de inmediato si las condiciones son favorables (Cramp, 1992; Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020). Realiza una o dos puestas anuales; la norma en Cabo Verde es de una en primavera y otra en otoño, mientras que en el centro y sur de Europa entre el 5,0% y el 25,0% realiza dos puestas entre abril y julio. En el oeste y noroeste de Europa las primeras puestas se registran de mediados de abril a mediados de julio, pero sobre todo en mayo y junio, mientras que las segundas, de llevarse a cabo, se realizan básicamente de mediados de mayo a mediados de julio, unos 12 días tras la pérdida en puestas de reemplazo. En Finlandia ponen entre finales de mayo y primeros de julio; en el suroeste de Alemania, de mediados de abril a finales de julio; en el noroeste de África, de mediados de abril a primeros de junio (Cramp, 1992). En la región de Kaliningrado (Rusia), en el extremo suroriental del mar Báltico, las primeros huevos son puestos entre el 15 de mayo y el 9 de junio, con fecha media el 4 de junio (Payevsky, 1999). En el bosque de Bialowieza (Polonia), el inicio de las puestas muestra una gran variación interanual, pues algunos años comienzan muy a finales de abril y otros, en cambio, no lo hacen hasta mediados de junio; en todo caso, la gran mayoría inician la puesta en la última decena de mayo, en general una semana antes a principios del siglo XXI en relación con la década de los 70 del siglo XX (Wesolowski, 2010). En Gran Bretaña, las fechas de las primeras puestas se hallan comprendidas entre el 26 de abril y el 19 de junio, con fecha media el 10 de mayo (BTO, 2023), realizando bastantes parejas una segunda puesta. En la península Ibérica son normales dos puestas anuales, aunque el comienzo de la reproducción es muy variable. La primera nidada suele realizarse a mediados de abril, si bien muchas de estas puestas se malogran, quizás por hallarse estos nidos muy expuestos (Noval, 1975). Puestas completas son ya habituales en la segunda quincena de mayo y en junio. La segunda puesta no se efectúa antes de finales de junio. En agosto todavía muchas parejas ceban pollos volanderos. Nido Habitualmente es el macho quien elige el lugar del emplazamiento, construyendo varios esbozos de nido al colocar unas pocas hierbas secas. Pronto se le une la hembra y ambos terminan su construcción en 2-5 días, a veces reutilizando uno de los nidos esbozados por el macho, pero muchas veces inician una nueva construcción. Los nidos viejos solo excepcionalmente son reutilizados y tampoco se reutiliza su material para una nueva construcción, pero en segundas puestas o en las de reposición, el nuevo nido se construye en el mismo territorio, a unos 28,1 m de distancia media del anterior. Su forma es de copa pequeña y compacta, pero se trata de una construcción muy pobre, ligera y escasa en materiales, pues se elabora con unas pocas hierbas secas, musgo y raicillas, todo ello forrado internamente con pelos y hierba muy fina. El resultado es un nido casi transparente en la práctica. Diámetro externo: 8,3-11,5 cm; diámetro interno: 5,3-7,3 cm; altura: 3,5-10,0 cm; profundidad de la copa: 2,5-5,5 cm. Se ubica en matorrales o pequeños árboles, normalmente a 0,5-1,5 m de altura, pero a veces hasta 8,0 m, a menudo entre el denso follaje de las ramas periféricas, a veces en densa vegetación herbácea, como helechos. Muchos nidos se hallan en vegetación caducifolia, aunque los del inicio de temporada suelen construirse en coníferas. En todo caso, la mayoría se ubican en zarzamoras, ortigas, saúcos, groselleros y espinos, dependiendo de la localidad, aunque también en ramas bajas de árboles en lugares más boscosos. Normalmente están menos ocultos que los de otras currucas, pero siempre bien protegidos por arriba. (Noval, 1975; Mason, 1976; Sáez-Royuela, 1980; Harrison, 1983; Cramp, 1992; Payevsky, 1999; Shirihai et al., 2001; Wesolowski, 2010; Zielinski, 2012; Aymí et al., 2020). Puesta El tamaño de puesta se halla comprendido entre 2-7 huevos, generalmente 4-6, pero como en otros pájaros propios de zonas templadas, el tamaño de puesta se incrementa con la latitud y decrece a lo largo de la temporada (Shirihai et al., 2001), variando el tamaño medio de puesta de 3,5-3,9 en Cabo Verde y Canarias a 4,6-4,8 en el norte y este de Europa (tabla 1). En Gran Bretaña, los datos de más de 1200 puestas (BTO, 2023) muestran que la mayoría de éstas se componen de 4-5 huevos, siendo la media de 4,6. También en Gran Bretaña, las casi 700 puestas analizadas por Mason (1976) muestran un descenso en el número de huevos por puesta desde los 4,8 en abril y 4,7 en mayo hasta los 4,0 en junio. En Polonia, el tamaño medio de puesta es de 4,8 (Wesolowski, 2010), siendo las puestas de 5 huevos las más numerosas (64,6%), seguidas de las de 4 huevos (19,6%), no registrándose variaciones significativas en las tres décadas de estudio. En el Báltico ruso, el tamaño medio de puesta es de 4,7 (Payevsky, 1999), pero también se registra un importante efecto calendario, pues mientras que a finales de mayo se rondan los 5,0 huevos por puesta, el tamaño medio va descendiendo a lo largo de la estación hasta los 3,9 a finales de junio; además, en esta localidad también se observa una importante variabilidad interanual, pues el tamaño de puesta fue significativamente menor en la década de los 70 del siglo XX (4,6) que en los 80 y los 90 (4,8 en ambas décadas). En el norte de España, la puesta normal se compone de 3-5 huevos, casi siempre 4 y más a menudo 3 que 5, muy rara vez 6 (Noval, 1975). Éstos normalmente son de color pardo grisáceo claro con manchas y puntos marrones o pardos, pero en realidad son muy variables, pues el fondo varía entre blanco, teñido de ante, oliva o rosa; manchados, moteados y punteados de ante, oliva, pardo, pardo rojizo, púrpura o gris. Las marcas están a menudo dispersas y las mayores pueden tener motas más oscuras del mismo color. A veces las marcas llegan a ocultar el color de la cáscara; muy rara vez son inmaculados. También suelen presentar puntos grises o cenicientos (Noval, 1975; Cramp, 1992; Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020). Los valores medios obtenidos a partir de unos 400 huevos de la raza nominal fueron de 19,7 x 14,7 mm, con un peso estimado de 2,2 g (Cramp, 1992). En el Báltico ruso, las medias obtenidas a partir de 58 huevos fueron de 18,7 x 14,5 mm, siendo su peso de 2,2 g (Payevsky, 1999). Por su parte, Harrison (1983) obtuvo una media de 19,6 x 14,8 mm a partir de varias puestas de la raza nominal conservadas en museos. 100 huevos de Gran Bretaña tuvieron una media de 19,6 x 14,7 mm; 100 de Bélgica, 19,8 x 14,7 mm; 17 del norte de Portugal, 19,4 x 14,7 mm y, finalmente, 10 de Asturias 19,3 x 14,5 mm (Noval, 1975). Ambos sexos incuban alternadamente, pero la hembra es quien lo hace por la noche y por periodos mucho mayores a partir de la puesta del tercer huevo. En general, la contribución del macho a esta tarea es muy variable, pero siempre es bastante menor que la de la hembra. La hembra también empolla por más tiempo que el macho, sobre todo cuando los pollos son muy pequeños (Cramp, 1992; Payevsky, 1999).
Tabla 1. Número medio de huevos por puesta y porcentaje de puestas según el número de huevos. Basado en Mason (1976) para Gran Bretaña y Cramp (1992) para el resto. H por P: media de huevos por puesta; %1h, %2h….%7h: porcentaje de puestas con 1 huevo, 2 huevos.…7 huevos.
Crianza Los pollos nacen tras 10-14 días de incubación, normalmente 13-14 (Noval, 1975; BTO, 2023). Sin embargo, hay que admitir variaciones probablemente como consecuencia de tiempo húmedo y frío. Nacen desnudos, carecen de plumón y tienen el interior de la boca de color rosado poco brillante con dos puntos oscuros de forma ovalada en la base de la lengua; las comisuras del pico son blanco marfil. El desarrollo es muy rápido. Ambos padres ceban regularmente con insectos, orugas y fruta. En los controles realizados en muchos nidos se comprobó un promedio de 36-44 cebas por cada hora (Noval, 1975). En la práctica ambos sexos ceban casi al mismo ritmo, si bien algo más la hembra, y la recogida de comida puede no ir más allá de 5,0 m del nido. Cuando uno de los padres retira un saco fecal, tarda más en regresar con cebo. La limpieza del nido es muy esmerada. Si un saco fecal se rompe en el borde, los adultos comen su contenido allí mismo, hasta no dejar señal alguna. El desarrollo de los pollos es muy rápido y normalmente abandonan el nido a los 10-11 días si no son molestados, escondiéndose entre la vegetación. Son colicortos y se sujetan bien con sus fuertes patas. Hasta pasados 4-5 no pueden volar. Ante molestias reiteradas y un peligro inminente, pueden salir del nido a partir de los 9 días de vida. Los volantones dependen de los padres unas dos o tres semanas, aunque ya pueden alimentarse solos hacia los 12-14 días. Si la hembra se halla incubando una segunda puesta, es el macho quien atiende entonces a los volantones. Si uno de los progenitores desaparece, sobre todo si es la hembra, la cría suele malograrse, pero existen casos que confirman que a veces es el macho quien consigue sacar adelante toda la pollada (Noval, 1975; Cramp, 1992; Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020; BTO, 2023).
Éxito reproductor El éxito reproductor obtenido en Gran Bretaña a partir de 2484 huevos (Mason, 1976) fue del 60,4%. El 75,6% llegaron a eclosionar, mientras que el 79,9% de los pollos nacidos consiguieron emplumarse; en todo caso, es conveniente resaltar que aunque la media de pollos volados por el total de nidos fue de 2,6, si solo se consideran los nidos que tuvieron éxito, ésta asciende a 3,9 en abril, 4,1 en mayo, 3,7 en junio y 4,0 en julio. La depredación fue la causa más numerosa de pérdida de polladas (55,4%), seguida de la deserción (35,5%). De 322 huevos del Báltico ruso (Payevsky, 1999), el 78,6% eclosionaron, el 72,5% de los pollos nacidos alcanzaron la semana de vida y el éxito reproductor se estimó en el 59,7%. Pero este último parámetro varió entre años, ya que fue mucho mayor, significativamente, en la década de los 80 del siglo pasado (71,0%) que en las décadas de los 70 y los 90 (52,1% y 40,6% respectivamente). De 950 huevos del sureste de Alemania, el 92,9% eclosionaron, mientras que la productividad fue de 3,9 volantones por nido exitoso. A partir de 96 huevos de Toscana, Italia, se obtuvo un éxito reproductor del 46,0% (el 65,0% eclosionaron y produjeron volantones el 71,0% de éstos). En Polonia, solo el 38,0% de los nidos tuvieron éxito (Wesolowski, 2010). En el suroeste de Alemania, el 51,9% de las puestas produjeron al menos un volantón, mientras que este parámetro fue del 64,0% en Italia, del 41,0% en el sureste de Alemania y del 62,0% en Gran Bretaña (Cramp, 1992; Aymí et al., 2020).
Estructura y dinámica de poblaciones Según datos de anillamiento obtenidos en Gran Bretaña, la mortalidad anual es del 56,4% en los adultos y del 64,4% en los jóvenes del año (BTO, 2023), mientras que en el centro y sur de Europa oscila entre el 54,0-61,0% en aves adultas y alcanza el 68,0% en las de primer año. Las causas principales de mortalidad en las capirotadas del noroeste de Europa se hallan relacionadas directa o indirectamente con los humanos, sobresaliendo los accidentes (35,0%) y la captura intencionada (33,0%), pero también es reseñable la captura por gatos domésticos (25,0%), mientras que el resto de las causas solo suponen el 7,0% (Cramp, 1992; Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020). Sin embargo, en la actualidad la gran mayoría de las recuperaciones se deben a los controles efectuados por anilladores, pues tanto en España como en el conjunto de Europa superan el 90,0% de los registros y la muerte, intencionada o no, rara vez rebasa el 6,0-7,0% (Spina et al., 2022; Anónimo, 2023). Pero no siempre fue así, ya que antes de la década de los 60 del siglo XX, aproximadamente 1/3 de las recuperaciones en Europa eran de aves muertas por motivos relacionados con la caza u otras actividades humanas poco respetuosas con el Medio Ambiente, como se acaba de exponer, circunstancias que se prolongaron por más tiempo en nuestro país. Para ilustrar todo ello, sirva el ejemplo de las capirotadas anilladas en Bélgica entre 1964 y 1979 (Fouarge, 1981), donde sobresale claramente la caza, que representa el 81,2% de las causas de mortalidad conocida, seguida a gran distancia por los atropellos, con el 8,9%, la predación por gatos domésticos, con el 5,2% y el choque contra cristales, con el 4,7%. Según los datos de anillamiento, las capirotadas más longevas son dos aves anilladas en la República Checa y en Alemania, la primera de ellas controlada por un anillador a los 13 años y 10 meses y la segunda, cazada a los 11 años y 7 meses (Fransson et al., 2017). En el Reino Unido, la esperanza de vida se sitúa en dos años (BTO, 2023). En España, aproximadamente el 50,0% de las capirotadas anilladas en su primer año superan los tres años de vida, mientras que más o menos la mitad de las aves anilladas con más de un año de edad superan los cuatro años. En todo caso, alrededor del 5,0% de las capirotadas anilladas en nuestro país alcanza los 10 años de vida (Anónimo, 2023). El grado de fidelidad al lugar de reproducción muestra cierta variación según sexos en aves adultas, pues en un estudio efectuado en el SW de Alemania, el 60,9% de los machos regresaron al año siguiente, pero solo lo hizo el 23,1% de las hembras, mientras que en un estudio local de Gran Bretaña, solo regresó el 4,8% de las capirotadas anilladas en época de cría (Cramp, 1992). No obstante, más detalles pueden consultarse en el apartado de Movimientos.
Referencias Anónimo (2023). Banco de datos de anillamiento del remite ICONA – Ministerio de Medio Ambiente. Datos de anillamiento y recuperaciones en España. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, SEO/BirdLife, ICO, EBD-CSIC y GOB. Madrid. http://www.anillamientoseo.org/ Acceso noviembre 2023. Aymí, R., Gargallo, G., Christie, D.A. (2020). Eurasian blackcap (Sylvia atricapilla). version 1.0. In, Birds of the World: Billerman, S.M., Keeney, B.K., Rodewald, P.G., Schulenberg, T.S. (Eds.). Cornell Laboratory of Ornithology, Ithaca, NY, USA. Eurasian Blackcap - Sylvia atricapilla - Birds of the World. Acceso noviembre 2023. BTO (2023). BirdsFacts: profiles of birds occurring in the United Kingdom. BTO, Thetford. https://www.bto.org/birdfacts. Acceso noviembre 2023. Cramp, S. (Ed.). (1992). The birds of the Western Paleartic. Volume VI. Oxford University Press. Oxford. Fouarge, J. (1981). Le point sur le cas d’hivernage de la fauvette à tête noire (Sylvia atricapilla) en Belgique. Le Gerfault, 71: 17-27. Fransson, T., Kolehmainen, T., Kroon, C., Jansson, L., Wenninger, T. (2017). EURING list of longetivy records for European birds. EURING | Longevity list Acceso noviembre 2023. Harrison, C. (1983). Guía de campo de los nidos, huevos y polluelos de las aves de España y de Europa. Omega, Barcelona. Mason, C.F. (1976). Breeding biology of the Sylvia warblers. Bird Study, 23: 213-232. Noval, A. (1975). El libro de la fauna ibérica. Naranco, Oviedo. Payevsky, V. A. (1999). Breeding biology, morphometrics, and population dynamics of Sylvia warblers in the Eastern Baltic. Avian Ecology and Behaviour, 2: 19-50. Sáez-Royuela, R. (1980). La guía de INCAFO de las aves de la Península Ibérica. INCAFO, Madrid. Shirihai, H., Gargallo, G., Helbig, A. (2001). Sylvia warblers. Identification, taxonomy and phylogeny of the genus Sylvia. Christopher Helm, London. Spina, F., Baillie, S.R., Bairlein, F., Fiedler, W., Thorup, K. (Eds.). (2022). The Eurasian African Bird Migration Atlas. EURING-CMS. Bird Migration Atlas Acceso noviembre 2023. Wesolowski, T. (2010). Blackcap numbers, phenology and reproduction in a primeval forest a 33 year study. Journal of Ornithology, 152: 319-329. Zielinski, J. (2012). Nest reuse by eurasian blackcap (Sylvia atricapilla). Ardea, 100: 98-100.
Rafael J. Aparicio Santos
Fecha de publicación: 26-12-2023
Aparicio, R.J., Aparicio, D. (2023). Curruca Capirotada – Sylvia atricapilla. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
