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Key words: Eurasian blackcap, movements, dispersal.
Movimientos Migración entre Europa, Asia y África Las poblaciones septentrionales son migradoras de larga distancia, las de Europa occidental y muchas del Mediterráneo, migradoras parciales y algunas del sur de Europa y las de las islas del Atlántico y del Mediterráneo, residentes. Las poblaciones más septentrionales parecen invernar más al sur que las meridionales (esquema migratorio “leap-frog”, “salto de rana” o, más formalmente (Bernis, 1966), alohiemismo sobresaltante), pero es un aspecto poco claro, ya que el origen de los invernantes en África tropical occidental está escasamente documentado. Además, algunos estudios realizados en Centroeuropa sugieren que las hembras son más migradoras e invernan a mayor distancia que los machos, pero como en el caso anterior, los datos no son concluyentes (Cramp, 1992; Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020; Spina et al., 2022). Catry et al. (2006), basándose en recuperaciones de aves anilladas en las islas Británicas y en datos bibliográficos sobre migración e invernada, concluyen que no existen diferencias significativas entre machos y hembras en relación con la latitud de invernada o a la distancia recorrida en migración, si bien es cierto que la proporción de hembras en las muestras africanas es mayor. Cada noche cubren unos 200-240 km, excepcionalmente hasta 1000 km si tienen que atravesar brazos de mar o desiertos. Aunque se considera en nuestras latitudes que la capirotada es un migrante presahariano, es decir, de distancias cortas o moderadas, las zonas de invernada en África tropical de las poblaciones septentrionales se hallan a unos 6000 km de sus áreas de reproducción. Existe una importante bifurcación migratoria alrededor de los 11º-12º E en Europa central, que es posible observar de una manera muy gráfica y diáfana en el mapa de las recuperaciones europeas (Spina et al., 2022); las poblaciones del oeste se dirigen al SW en otoño hacia sus zonas de invernada en el Mediterráneo occidental y el oeste de África, mientras que las del este migran al SE de Europa y al este de África; alrededor de esta bifurcación migratoria en el centro de Europa, la proporción de aves que migran al W, NW e incluso N ha aumentado constantemente desde la década de los 60 del siglo XX, provocando un aumento paralelo en las capirotadas invernantes en el Benelux, islas Británicas y sur de Escandinavia. Abundando en ello, se ha demostrado mediante el anillamiento que la población nativa de las islas Británicas es totalmente migradora, pero los invernantes son de origen continental. Estos cambios en el comportamiento migratorio tienen una base genética y reflejan la capacidad de las poblaciones centroeuropeas de emprender cambios evolutivos bastante rápidos en los hábitos migratorios; un efecto sinérgico de una mayor disponibilidad de recursos alimenticios, en forma de alimentos para pájaros de jardín, junto con la mejora climática, lo que podría explicar el éxito de la nueva población invernal del Reino Unido (Berthold y Terrill, 1988; Cramp, 1992; Helbig, 1996; Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020). Haciendo hincapié en las diferencias fenotípicas entre las capirotadas centroeuropeas de invernada tradicional mediterránea y las de la nueva invernada británica, se ha observado que las segundas presentan alas más redondeadas y picos más estrechos que las primeras, así como diferentes tonalidades en el color del plumaje y del pico (Rolshausen et al., 2009). La capirotada constituye uno de los organismos modelo para analizar la fisiología y la genética de la migración. La base genética de la distancia a cubrir, la duración y la dirección de la migración han sido bien estudiadas experimentalmente en aves nacidas en cautividad. El periodo de inquietud migratoria se correlaciona con la distancia a cubrir. El tiempo y la presteza migratoria están controladas endógenamente, así como la dirección específica y los cambios estacionales. Finalmente, en las poblaciones parcialmente migradoras, la proporción de jóvenes que migran es determinada mediante un polimorfismo genético (Berthold, 1973; 1984; Gwinner, 1986; Aymí et al., 2020). Las capirotadas abandonan sus áreas de cría a partir de agosto; el paso a través de Centroeuropa y Gran Bretaña transcurre de finales de agosto a finales de septiembre, disminuyendo durante octubre; en el oeste del Mediterráneo de septiembre a noviembre, más tarde en Iberia que en el sur de Francia, con paso máximo hacia mediados de octubre en nuestro país; en el SE de Marruecos los primeros migrantes se registran a primeros de octubre, pero la mayoría pasan en noviembre. Algunos estudios señalan que el paso se ha retrasado en las últimas décadas. El paso a través del sudeste de Europa y Oriente Próximo es de agosto a noviembre, sobre todo de septiembre a octubre. Los invernantes llegan al oeste de Europa y al Mediterráneo de octubre a noviembre, al noroeste de África a partir de enero y al oeste y este de África transahariana a partir de mediados de octubre o primeros de noviembre; se ha documentado tanto la fidelidad invernal como la alternancia de zonas de invernada, esto último posiblemente relacionado con la disponibilidad de los frutos carnosos que consume en esta época (Cramp, 1992; Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020). La partida de sus áreas de invernada al norte del Sahara comienza en febrero y finaliza a primeros de abril, con raros casos de mayor permanencia; en el norte de África y Oriente Próximo la migración prenupcial se extiende de febrero a mayo, pero sobre todo de mediados de marzo a finales de abril; en el sur de Europa el periodo de paso es muy similar al anterior, solo ligeramente adelantado, pues el máximo de produce de mediados de marzo a mediados de abril. Alcanzan sus áreas de cría desde mediados de febrero hasta mayo; las primeras llegadas a Polonia se producen entre el 9 de abril y el 10 de mayo, con el 22 de abril como fecha media, pero hay que reseñar que las llegadas en la década de los 70 del siglo XX se producían unas dos semanas más tarde que durante la primera década del siglo XXI (Wesolowski, 2010). Las primeras llegadas a Suiza se registran a partir de mediados de marzo, rara vez antes, con medias anuales entre el 27 de marzo y el 5 de abril; a Gran Bretaña llegan de finales de abril a primeros de mayo; a Dinamarca entre el 6 y el 29 de abril en un registro de diez años; a Suecia ya entrado mayo, pero cinco días antes en promedio en la década de los 70 del siglo XX en relación a la de los 40; finalmente, a Finlandia y Rusia del NW también llegan a mediados de mayo. En las últimas décadas parece que se ha producido un ligero adelanto generalizado. Por otra parte, las capirotadas que invernan en el Reino Unido regresan más pronto a Centroeuropa que las que lo hacen en el Mediterráneo, por lo que se emparejan antes y podrían obtener un mayor éxito reproductor (Cramp, 1992; Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020).
Migración en España Buena parte de las capirotadas que crían en las mesetas y los sistemas montañosos son en gran parte migradoras, si bien sus movimientos son poco conocidos (Tellería et al., 1999; Tellería et al., 2001), mientras que las que se reproducen en el sur y suroeste, Canarias, Baleares y las campiñas cantábrica y galaica son básicamente sedentarias (Noval, 1975; Martín y Lorenzo, 2001; Pérez-Tris et al., 2014). Cantos (1992; 1995) a base de recuperaciones de aves anilladas en el extranjero, registra el máximo de ellas en invierno y el mínimo en migración prenupcial, concentrándose en Andalucía central en todas las épocas. Aunque se recuperaron más adultos que jóvenes, no se obtuvieron diferencias significativas entre edades; tampoco entre sexos, pero como en el caso anterior hubo cierto desequilibrio, recuperándose más machos que hembras en todos los periodos. Más del 96,0% de las localidades de anillamiento de las capirotadas de origen conocido se situaron al sur de los 54º N y al oeste de los 11º E; es decir, en Europa central y occidental: Francia, Bélgica, Alemania, Holanda, Suiza y Gran Bretaña. Como el origen de las capirotadas recuperadas en migración fue más septentrional que el de las recuperadas en invierno, parece confirmarse el alohiemismo sobresaltante en esta especie. Sin embargo, en un estudio efectuado en varias localidades a lo largo de la geografía española basado en el anillamiento (Arizaga et al., 2012), recibió un apoyo más firme la hipótesis del alohiemismo longitudinal y no se pudo demostrar que hubiese alohiemismo sobresaltante; verbigracia, que las capirotadas utilizan en migración las rutas más cortas entre sus áreas de cría y de invernada, de modo que las aves que entran a España por los Pirineos orientales tienen un origen más oriental que las que lo hacen por los Pirineos occidentales, cuyo origen es más occidental, mientras que todas las evidencias apuntan a que las zonas de invernada de ambos flujos migratorios son coincidentes. Invernan sobre todo en los pisos meso y termomediterráneo y, como se comentó en el apartado de Hábitat, su distribución en esta época se halla muy correlacionada con la del olivo (Cantos, 1992; Tellería et al., 1999). En relación con el cambio climático es importante señalar que, en consonancia con otros migrantes presaharianos, no se apreciaron cambios en la época de paso postnupcial en el periodo 2001-2005 respecto a 1987-1990 (Mezquida et al., 2007). En cuanto a la fenología, los datos a base de recuperaciones de aves extranjeras (Cantos, 1992; 1995) muestran que el paso se desarrolla de septiembre a noviembre, con un máximo en la segunda quincena octubre. La partida de los invernantes hacia sus áreas de cría comienza en febrero, con un máximo en la primera quincena de marzo y prolongándose hasta finales de abril. De mayo a agosto apenas se registran recuperaciones extranjeras en España. Con datos más actuales, que incluyen las recuperaciones de las aves anilladas en España (Anónimo, 2023), se puede observar que el máximo de anillamientos, más del 40,0%, se concentra en septiembre, octubre y noviembre, mientras que el paso prenupcial es poco destacado; pero con las recuperaciones no sucede lo mismo porque no muestran grandes diferencias a lo largo del año, si acaso un leve descenso en pleno verano. Así que varios estudios basados en el anillamiento llevados a cabo en diferentes localidades de España podrían arrojar más luz sobre este tema. 1) La migración postnupcial comienza en Irún, Guipúzcoa, muy a finales de agosto, alcanza el punto álgido en octubre, especialmente entre los días 8 y 22, para finalizar a primeros de noviembre. Al inicio son adultas la gran mayoría de las capirotadas anilladas, pero al final del paso solo se capturan jóvenes (Grandío, 1997). 2) En Sagunto, Valencia, la migración de otoño comienza a finales de septiembre y se extiende hasta mediados de octubre, la invernada abarcaría de mediados de octubre a finales de marzo y, finalmente, la migración de primavera se desarrollaría durante abril. En todas las épocas se capturan más jóvenes que adultos y una proporción similar de sexos, si bien los machos son más numerosos en el invierno. En todo caso, no se hallaron diferencias en las fechas de paso entre edades y sexos (Leal et al., 2004). 3) En Boadilla del Monte, Madrid, la migración otoñal se desarrolló entre finales de agosto y primeros de noviembre, dominando los jóvenes durante todo el periodo (proporción 1:3); los adultos cobraron relevancia en la tercera semana de septiembre y desaparecieron a finales de octubre, siendo este mes cuando se consiguió el máximo de anillamientos. Los machos fueron más abundantes que las hembras (proporción 2:1), especialmente en los jóvenes (Calleja y Ponce, 2004). 4) En Doñana, Huelva, la migración postnupcial abarca de primeros de septiembre a primeros de noviembre, con un máximo muy marcado en la tercera decena de octubre, sin diferencias según sexos y edades, pero desde finales de octubre solo se capturan jóvenes. La proporción de edades es de 1:4 favorable a estos últimos en otoño, mientras que la de sexos, 1,1:1, es ligeramente favorable a los machos. La migración de primavera se iniciaría a primeros de marzo, culminando entre la segunda decena de este mes y la primera de abril, para concluir muy avanzado mayo. Presenta dos máximos muy claros: el primero se registra en la segunda y tercera decenas de marzo y se debe a los adultos, mientras que el segundo, más pronunciado, se alcanza en la tercera decena de abril. La proporción de edades es de 1:1,7 favorable a los jóvenes, pero al inicio se alcanza la cifra de 4,2:1 a favor de los adultos. En relación con los sexos, ambos pasan juntos, pero la proporción es de 2:1 favorable a los machos, incluso 3:1 en marzo, si bien al final del periodo solo se anillan hembras. Por otra parte, la invernada en esta localidad es muy escasa (Murillo y Sancho, 1969). 5) En un estudio realizado durante varios otoños de la década de los ochenta en las cercanías de Talavera de la Reina, Toledo (datos propios), el paso propiamente dicho no comenzó hasta la última decena de septiembre, alcanzando su máximo en la segunda decena de octubre y terminando entre finales de este mes e inicios de noviembre. Las capirotadas de ambos sexos y edades pasaron juntas, pero los jóvenes fueron más numerosos en las dos temporadas en las que se analizó la fenología según sexos y edades; se anillaron prácticamente los mismos machos adultos que hembras adultas tanto en 1987 como en 1988 (27 por 29 el primer año, 22 por 22 el segundo), mientras que en los jóvenes hubo un desequilibrio muy acusado en 1987, pues se capturaron bastantes más machos que hembras (94 por 36), circunstancia que no se repitió en 1988, ya que se anilló un número similar de machos y de hembras, incluso alguna hembra más (42 por 47). 6) En el Monte de Valdelatas, en los alrededores de Madrid (Villarán, 2018), la fecha media de paso fue el 1 de octubre, pero esta fecha estuvo correlacionada negativamente con las temperaturas mínimas de octubre, ya que en otoños fríos y con heladas prematuras se capturaron menos aves y el paso se alargó más. 7) En la isla Dragonera, Baleares, la migración postnupcial se desarrolla entre finales de agosto y primeros de noviembre, con un paso destacado en octubre, especialmente entre los días 18 y 22 (Bonnin, 2006). 8) Finalmente, la migración de primavera se ha estudiado en el litoral mediterráneo (Gargallo et al., 2011). Ésta se inicia a finales de marzo y se extiende hasta finales de abril, con un máximo en la primera quincena de abril, registrándose la fecha media de paso el 7 de este mes, pero las fechas varían según sexos y edades. Los machos adultos son más precoces y culminan el 30 de marzo, 7 días antes en promedio que las hembras adultas (6 de abril); por su parte, los machos jóvenes también pasan antes que las hembras jóvenes, 5 días antes en promedio (5 de abril y 10 de abril respectivamente). No se han hallado diferencias fenológicas entre las diferentes poblaciones. Como se acaba de ver, no existen resultados concluyentes ni sobre la migración diferencial de sexos y edades ni sobre el alohiemismo sobresaltante, por lo que es necesario proseguir con las investigaciones sobre estos temas.
Sedimentación de la migración en España En relación con los estudios realizados en el resto de Europa, bastantes datos ibéricos muestran tanto un menor número de recapturas como un escaso periodo de estancia en la zona, especialmente en otoño, pero muchos otros siguen la tónica europea. En época postnupcial, en Drôme, Francia, se recapturaron el 5,9% de las aves, variando su estancia entre 2-7 días (Olioso, 1986), mientras que en varias localidades de Gran Bretaña el porcentaje de recapturas en otoño osciló entre el 2,4% y el 18,0% y entre el 0,1% y el 4,0% en primavera, siendo las estancias de 5-10 días (Langslow, 1976). En Navarra se obtuvieron datos similares, pues en otoño se obtuvo un 6,6% de recapturas y la duración de la sedimentación varió entre 3,6-13,6 días, dependiendo del peso inicial de las aves (Arizaga el al., 2008). En Guipúzcoa, también en esta época, solo se recapturó el 0,5% de las capirotadas y su estancia fue de 2 días a lo sumo (Grandío, 1997). En Valencia solo se obtuvo una recaptura en la migración de primavera y ninguna en la de otoño (Leal et al., 2004). En Toledo, en periodo postnupcial, solo se recapturaron el 1,6% de las aves anilladas y su estancia osciló entre 1-3 días (Aparicio y Casaux, 2014). En el litoral Mediterráneo en primavera, el periodo de estancia varió entre 2-7 días, según localidades, mientras que el porcentaje de autocontroles osciló entre 0,0% en algunas islas y el 6,6% en Cataluña, ya en el continente europeo (Gargallo et al., 2011). Pero en el Pirineo de Lleida se obtuvo un porcentaje de autocontroles del 12,1% en el periodo julio – octubre (Josa y Castilló, 2020), si bien es muy probable que estuvieran implicadas aves locales en los meses iniciales, mientras que en los alrededores de Madrid el porcentaje de recapturas obtenido en el paso postnupcial fue del 5,4% (Villarán et al., 2008). Por otra parte, el porcentaje de recuperaciones de la capirotada durante las migraciones de primavera y otoño es significativamente menor, la mitad aproximadamente, que el porcentaje obtenido en los periodos de cría o de invernada, aspecto en los coincide con otras especies de hábitat extendido, por ejemplo, la curruca mosquitera Sylvia borin y el mosquitero común Phylloscopus collybita (Cantos y Tellería, 1994). Abundando en ello, incluso en estudios locales se ha podido comprobar que los autocontroles de la capirotada y otras especies con requerimientos ecológicos similares son más escasos significativamente que los obtenidos con especies de hábitat más restringido como el carricero común Acrocephalus scirpaceus o el cetia ruiseñor Cettia cetti (Aparicio y Casaux, 2014).
Movimientos dispersivos La fidelidad a su zona de cría es bastante elevada, pues en el SW de Alemania el 40,8% de los adultos regresaron al año siguiente y el 7,6% de los jóvenes volvieron a criar a su zona natal, mientras que el 76,0% de los controles de aves adultas efectuados en Gran Bretaña en las siguientes temporadas fueron a menos de 25,0 km del lugar de anillamiento. En Asturias también se ha comprobado mediante el anillamiento la permanencia durante 4-6 años de varias capirotadas en un mismo territorio. La fidelidad invernal, como se indicó anteriormente, también se ha documentado, pues en Andalucía el 18,8% de las aves anilladas se recapturaron en años sucesivos y en Gibraltar el 9,0% al año siguiente y el 2,1% al tercero (Noval, 1975; Langslow, 1979; Cuadrado, 1992; Cramp, 1992; Shirihai et al., 2001; Aymí et al., 2020). En esta especie se ha demostrado la existencia de la migración inversa en aves belgas y británicas, gracias a varias recuperaciones primarias en sentido contrario a la migración normal postnupcial; es decir, hacia el NE, (Langslow, 1979; Fouarge, 1981; Spina et al., 2022). En la gran mayoría de los casos parece estar relacionada con la dispersión juvenil, ya que casi todas las recuperaciones pertenecen de este grupo de edad.
Movimientos diarios Sin información.
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Rafael J. Aparicio Santos
Fecha de publicación: 26-12-2023
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