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Key words: Great Spotted Cuckoo, migration, dispersal.
Movimientos Migración El Críalo es una especie migradora, con poblaciones invernantes de procedencia desconocida en el sur de la Península. El paso de aves en migración es muy poco notorio (Díaz et al. 1996), siendo muy poco destacado por el estrecho de Gigraltar (Tellería, 1981). Los adultos comienzan a abandonar la zona de cría a principios de junio, cuando algunos de sus pollos aun están en los nidos del hospedador. Parece ser que estos adultos no se dirigen directamente a los cuarteles de invernada, sino a zonas cercanas más frescas (sierras) donde abunda el alimento (larvas desfoliadoras) los meses de junio y julio. Esta afirmación se basa en la detección de críalos en la Sierra de Baza durante el mes de julio, de los que al menos uno fue marcado el mismo año con bandas de colores tarsales en la comarca de Guadix (a 30-40 kilómetros de distancia). Por tanto, no se sabe con certeza cuando comienza su migración hacia los cuarteles de invierno. Los juveniles abandonan la zona de cría en la segunda semana de agosto, para comenzar su migración hacia las zonas de invernada (Soler et al., 1994). Esta migración, a diferencia de lo que ocurre en la mayoría de las especies, se cree que no tiene lugar junto a los adultos, ya que éstos abandonan la zona de estudio a mediados de junio (Soler et al., 1994, 1995). Sin embargo, debido a la detección de individuos adultos en las sierras cercanas a la zona de cría durante el mes de julio, es posible que jóvenes y adultos se junten antes de iniciar su principal etapa migratoria hacia los cuarteles de invierno. Críalos anillados en España han sido recuperados en Marruecos (3) y Gambia (1) (Anónimo, 2016)1. La mayoría de los individuos europeos no llegan a atravesar el trópico e invernan en el hemisferio norte, a más de 3.000 km de sus zonas de cría (Fry et al., 1988; Payne, 1997). Aunque ya se ha mencionado que los individuos jóvenes y los adultos no inician juntos la migración hacia los cuarteles de invierno, con relativa frecuencia, se observan a jóvenes y adultos en los lugares de invernada (Payne, 1997). Su regreso a las zonas de cría es bastante temprano, por lo que a menudo se realizan observaciones invernales (enero, febrero). A la comarca de Guadix llegan normalmente a principios de febrero, distribuyéndose por lugares con abundante alimento hasta que las urracas comienzan a construir sus nidos (principios de marzo), fecha en las que comienzan a avistarse por las principales zonas de cría. Flujo génico entre poblaciones El estudio del flujo génico entre poblaciones es muy importante ya que nos indica el grado de dispersión de individuos (jóvenes o adultos) de unas poblaciones a otras y, por tanto, el grado de aislamiento genético entre poblaciones con sus implicaciones en los procesos evolutivos (Slatkin 1987). Por ejemplo, en parásitos de cría como el Críalo, una baja tasa de intercambio de individuos entre poblaciones, que daría lugar a un aislamiento genético entre las mismas, podría dar lugar a procesos de especialización o adaptación a las condiciones ambientales locales (incluyendo características defensivas de sus hospedadores). Sin embargo, si la dispersión de individuos entre poblaciones es alta, el flujo génico entre esas poblaciones actuaría como una fuerza homogeneizadora de los genotipos de las distintas poblaciones, impidiendo que los procesos de especialización a las condiciones propias de cada población (adaptaciones) produjeran especiación y/o una elevada variabilidad genética entre poblaciones. En otras palabras, un bajo flujo génico entre poblaciones parásitas permitiría un alto grado de especialización a las defensas mostradas por los hospedadores (principal presión selectiva para los parásitos) en cada una de las poblaciones. Mientras que un elevado flujo génico entre poblaciones implicaría la existencia de fenotipos parásitos adaptados a unas condiciones ambientales distintas a las existentes en una población dada (mal-adaptados) y, por tanto, a una homogeneización de las poblaciones del parásito (Slatkin 1987; Thompson 1994). En cualquier caso, el flujo génico debería de explicar la variación en defensas mostradas por poblaciones de urracas en distintas condiciones ambientales (p.e. grado de parasitismo por el críalo; Soler et al., 1999) y, por tanto, el flujo génico tiene una importancia enorme en los procesos coevolutivos existentes entre parásitos y hospedadores (Nuismer et al., 1999; Soler et al., 2001). El análisis de los patrones genéticos de 7 poblaciones de críalo (seis en la Península Ibérica y una en Francia) permitió estimar el grado de flujo génico y la estructura genética (grado de diferenciación poblacional) de esas poblaciones (Martínez et al., 1999). Aunque las distintas poblaciones de Críalo se podían diferenciar genéticamente, el grado de diferenciación genética entre poblaciones estuvo relacionado con las distancias geográficas entre las mismas, lo que sugiere que el flujo génico entre poblaciones de Críalo es importante, pero que los críalos sólo se dispersan a poblaciones cercanas (Martínez et al., 1999). En este trabajo también se estimaron los mencionados parámetros para las poblaciones de Urraca tanto en simpatría como en alopatría con el Críalo. Se encontró que el flujo génico entre poblaciones de urracas simpátricas con el Críalo era mayor que el existente entre poblaciones alopátricas y que, en poblaciones de Urraca dentro de los límites de distribución del Críalo, el flujo génico era mayor para el hospedador que para el parásito (Martínez et al., 1999). Estos resultados son muy importantes ya que nos indican que va a existir una homogeneización en las características defensivas de las poblaciones de urracas, independientemente de que estén o no explotadas por el parásito. Es decir, la probabilidad de que existan individuos adaptados al parasitismo (p.e. reconocedores y expulsadores de huevos parásitos) en zonas en las que no exista parasitismo es alta por lo que, en el caso de que una de esas poblaciones comience a ser explotada por el Críalo, no necesitan que ese carácter aparezca de nuevo en la población, sino que los procesos de selección natural harían que el carácter defensivo se extendiera rápidamente en la población (Soler et al., 2001). DispersiónLa dispersión de las urracas es dependiente de la densidad y el papel de la parasitación por el críalo es escaso. La probabilidad de reclutamiento aumentó con la masa corporal y fue mayor en individuos que nacieron pronto en la estación de reproducción. Los volanderos con mayor masa corporal se asentaron más próximos a los nidos donde nacieron y se reprodujeron en sitios más saturados. La distancia de dispersión natal no predijo la productividad de las urracas o el riesgo de parasitismo en su primer intento de reproducción. Las hembras y los machos parasitados disminuyeron su distancia de dispersión reproductora cuando criaron cerca de otras parejas, mientras que los machos no parasitados que se reprodujeron cerca de otras parejas se dispersaron más en años posteriores. Las hembras, pero no los machos, que criaron más cerca de sus sitios previos de reproducción tuvieron puestas más grandes que las que criaron más lejos. Dispersarse más lejos o más cerca entre intentos de reproducción no tuvo efectos sobre el parasitismo del críalo (Molina-Morales et al., 2012)1. ReferenciasAnónimo (2016). Banco de datos de anillamiento del remite ICONA – Ministerio de Medio Ambiente, año. Datos de anillamiento y recuperaciones en España. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, SEO/BirdLife, ICO, EBD-CSIC y GOB. Madrid. anillamientoseo.org Díaz, M., Asensio, B., Tellería, J. L. (1996). Aves Ibéricas. I. No paseriformes. J. M. Reyero Editor. Fry, C. H., Keith, S., Urban, E. K. (1988). The Birds of Africa. Academic Press. Martínez, J. G., Soler, J. J., Soler, M., Møller, A. P., Burke, T. (1999). Comparative population structure and gene flow of a brood parasite, the great spotted cuckoo (Clamator glandarius), and its primary host, the magpie (Pica pica). Evolution, 53: 269-278. Molina-Morales, M., Martínez, J. G., Avilés, J. M. (2012). Factors affecting natal and breeding magpie dispersal in a population parasitized by the great spotted cuckoo. Animal Behaviour, 83 (3): 671-680. Nuismer, S. L., Thompson, J. N., Gomulkiewicz, R. (1999). Gene flow and the geographically structured coevolution. Proc. R. Soc. Lond. B., 266: 605-609. Payne, R. B. (1997). Family Cuculidae (Cuckoos). Pp. 480-607. En: del Hoyo, J., Elliot, A. (eds.). Sandgrouse to cuckoos. Linx Editions. Slatkin, M. (1987). Gene flow and the geographic structure of natural populations. Science, 236: 787-792. Soler, J. J., Martinez, J. G., Soler, M., Møller, A. P. (1999). Genetic and geographic variation in rejection behavior of cuckoo eggs by European magpie populations: An experimental test of rejecter-gene flow. Evolution, 53: 947-956. Soler, J. J., Martínez, J. G., Soler, M., Møller, A. P. (2001). Coevolutionary interactions in a host–parasite system. Ecol. Letters, 4: 470-476. Soler, M., Palomino, J. J., Martínez, J. G., Soler, J. J. (1994). Activity, survival, independence and migration of fledgling great spotted cuckoos. Condor, 96: 802-805. Soler, M., Palomino, J. J., Martínez, J. G., Soler, J. J. (1995). Communal parental care by monogamous magpie hosts of fledgling great spotted cuckoos. Condor, 97: 804-810. Tellería, J. L. (1981). La Migración de las Aves en el Estrecho de Gibraltar. Volumen II: Aves no planeadoras. Universidad Complutense, Madrid. Thompson, J. N. (1994). The coevolutionary process. University of Chicago Press.
Juan José Soler Fecha de publicación: 20-08-2003 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 17-05-2016 Soler, J. J. (2016). Críalo Europeo - Clamator glandarius. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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