Críalo europeo - Clamator glandarius (Linnaeus, 1758)

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Identificación

 

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Hábitat

 

 

Voz

 

 

Movimientos

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Great Spotted Cuckoo, brood parasitism, predators, parasites, pathogens.

 

Interacciones entre especies

Debido a la estrategia reproductora parásita de esta especie, la interacción con sus especies hospedadoras es el aspecto más importante que marca sus estrategias vitales. Por ello, a lo largo de este capítulo se han expuesto muchos de los resultados de esta interacción, sobre todo la existente con su principal hospedador en Europa, la Urraca. En este apartado, después de volver a resaltar la importancia de las interacciones coevolutivas con sus hospedadores para entender los distintos aspectos de la biología de esta especie, también se exponen las interacciones con otras especies parásitas (i.e. hematófagos y parásitos sanguíneos), las cuales van a depender también, al menos parcialmente, de la estrategia reproductora parásita del críalo.

La importancia de los distintos tipos de interacciones existentes entre una y otras especies va a depender de los costos o beneficios que supone una interacción para una especie dada. Para el críalo, la interacción más importante, al menos en Europa, es la que tiene lugar con la urraca, ya que el parasitismo implica una drástica reducción en el éxito reproductor de las urracas (Soler et al., 1996) que, a su vez, explica la aparición de estrategias defensivas que disminuyan los efectos del parasitismo. Estas estrategias defensivas de las urracas (muchas de ellas ya expuestas a lo largo de este capítulo) implican una reducción en el éxito reproductor de los críalos que, a su vez, seleccionan estrategias contra-defensivas que contrarrestan los efectos negativos de las defensas del hospedador (Soler y Soler, 2000). Es decir, la interacción existente entre parásitos de cría y sus hospedadores da lugar a lo que se conoce como carrera coevolutiva de armamentos sin fin (Dawkins y Krebs, 1979). Uno de los sistemas donde mejor se ha estudiado y demostrado esta carrera armamentística es en el sistema críalo-urraca (Soler et al. 2001), y la mayoría de los trabajos de investigación se han realizado en España (para una revisión de estas adaptaciones ver Soler y Soler, 2000).

La longitud telomérica y su acortamiento reflejan las posibilidades de supervivencia y los costes asociados con las respuestas de estrés. La longitud telomérica en eritrocitos de pollos de urraca disminuyó desde el nacimiento hasta el vuelo, mientras que no se ha observado cambios en pollos de críalo. La longitud telomérica de recién nacidos de urraca mostró disminución en relación con la fecha de puesta, mientras que en recién nacidos de críalo se correlacionó positivamente. Estos resultados apuntan una relación entre condiciones ambientales (fecha de puesta) y la longitud y acortamiento telomérico, que varía entre especies bajo condiciones ecológicas similares durante el crecimiento (Soler et al., 2015)6.

El nivel de defensa frente al parasitismo de C. glandarius en poblaciones europeas de urracas (P. pica) depende de las presiones de selección debidas al parasitismo y al flujo de genes entre poblaciones, lo que sugiere la existencia de puntos de coevolución en la metapoblación europea. También puede haber un mosaico de coevolución a pequeñas escalas geográficas y con un intenso flujo genético, debido a que los sitios pueden diferir en productividad (el éxito reproductivo de los hospedadores en ausencia de parasitismo) y los genotipos defensivos deberían ser más comunes en los sitios más productivos. Se ha observado que las estimas de habilidad defensiva covarían significativamente con las diferencias entre poblaciones de algunas variables de productividad de las urracas (fecha de puesta, número de pollos nacidos), mostrando que la tasa de parasitismo fue mayor en los sitios más productivos (Martín-Gálvez et al., 2007).4

La probabilidad de parasitismo debería estar asociada con la intensidad de la autocorrelación espacial de la historia vital y rasgos defensivos de sus hospedadores. En algunos años y zonas, se encontró evidencia de autocorrelaciones espaciales positivas para el tamaño de puesta y la tasa de parasitismo pero no para la fecha de puesta. Las urracas que se reprodujeron próximas a otras en zonas de elevado riesgo de parasitismo respondieron de manera similar a huevos parásitos experimentales. Además, un elevado riesgo de parasitismo eliminó la autocorrelación espacial para el tamaño de puesta, que se distribuyó aleatoriamente (Soler et al., 2013b)6.

Las urracas pueden tolerar el parasitismo de puesta por el críalo como una manera de contrarrestar sus efectos negativos. Se ha explorado la covariación geográfica entre la tolerancia de las urracas y el parasitismo de puesta del críalo estimando la tolerancia como la pendiente de la regresión del número de pollos de urraca que llegan a volar sobre el número de huevos de críalo puestos en nidos no depredados; se ha observado variación geográfica de la tolerancia que covaría positivamente con la prevalencia del parasitismo. Los niveles de resistencia y de tolerancia no están asociados, lo que indica que no hay un compromiso entre ambos tipos de defensa frente al críalo (Soler et al., 2011)5.

El riesgo de discriminación entre volanderos de urraca y de críalo ejerce presión de selección en la carrera de armamentos entre el parásito y el hospedador. A veces los pollos de urraca del mismo nido donde hay pollos de críalo vuelan con éxito. Sin embargo, se ha comprobado experimentalmente que en estos casos los pollos de críalo son menos alimentados que cuando no hay pollos de urraca (Soler et al., 2014f)6.

En experimentos en los que se presentaron modelos de un depredador (gavilán - Accipiter nisus), un parásito de puesta (críalo - Clamator glandarius) y un control (zorzal - Turdus viscivorus) a parejas reproductoras de Cyanopica cyanus, estas fueron más agresivas hacia el parásito y hacia el depredador que hacia el control. El número de individuos que defendieron un nido fue mayor cuando les fue presentado el depredador que cuando se les mostró el parásito o el control. C. cyanus defiende el nido frente al parásito con mayor intensidad que P. pica, lo que podría explicar la ausencia de parasitismo de puesta en esta especie en la península Ibérica (Avilés y Parejo, 2006). 4

El parasitismo de puesta provoca estrés fisiológico en pollos de las especies hospedadoras, observándose que aumentan los niveles de cortiscosterona en pollos de urraca (Pica pica) a mediados y finales de su desarrollo y en pollos de corneja (Corvus corone) a mediados de su desarrollo (Ibáñez-Álamo et al., 2012)5.

Los pollos de críalo tienen una comunidad bacteriana intestinal más compleja que la de los pollos de urraca. Los mayores requerimientos de los pollos de críalo pueden deberse a poseer una comunidad bacteriana subóptima para la digestión de la dieta del hospedador (Ruiz-Rodríguez et al., 2012)5.

La parasitación por el críalo no tiene un impacto negativo sobre la eficacia biológica media de la corneja (Corvus corone). Esto se debe a que los pollos de críalo producen una secreción repulsiva cuando son molestados, lo que protege al conjunto de la nidada, transformando una interacción parasitaria en otra mutualista (Röder et al., 2014)6

Los pollos de corneja (Corvus corone) pueden obtener ventajas del parasitismo de puesta del críalo. En nidos parasitados por críalo, a pesar de tener una mayor intensidad de petición de alimento, los pollos de críalo no compiten ventajosamente frente a los pollos de corneja pues su talla es menor. Las llamadas de petición de los pollos de críalo, por su alta intensidad, permiten a los pollos de corneja disminuir sus llamadas de petición de alimento sin consecuencias negativas en su obtención de alimento (Bolopo et al., 2015)6.

 

Depredadores

No hay referencias relativas a la depredación de esta especie fuera de la Península Ibérica. Valverde (1967) menciona al Críalo entre las presas del águila imperial (Aquila heliaca) en Doñana, aunque en muy escasa proporción (1 críalo entre 365 presas). También se conoce la depredación de un individuo adulto de Críalo hallado entre las presas aportadas a un nido de Aguila Real (Aquila chrysäetos) en El Espinar (Segovia) (Alfredo Salvador, com. pers.)1.

Se ha encontrado entre las presas del milano negro (Milvus migrans) en Doñana (un ejemplar entre 874 presas, Delibes Castro, 1975; dos ejemplares entre 225 presas, Valverde 1967).2

Se ha encontrado entre las presas del aguililla calzada (Hieraaetus pennatus) en Ávila (un ejemplar entre 1.105 presas) (García-Dios, 2006).3

Forma parte de las presas del halcón de Eleonora (Falco eleonorae) y del halcón tagarote (Falco pelegrinoides) en Canarias (Martín y Lorenzo, 2001)6.

 

Parásitos y patógenos

El segundo tipo de interacción al que nos referiremos es el existente con parásitos generalistas y específicos de esta especie. Para cualquier especie la transmisión de parásitos se realiza de forma horizontal, cuando el contagio se produce de un individuo adulto a otro, o vertical cuado los parásitos pasan de padres a hijos. En el caso de especies parásitas de cría, en las que los contactos entre padres e hijos son prácticamente inexistentes, la transmisión horizontal de parásitos es muy reducida. Además, mientras que los pollos de la especie hospedadora pueden ser explotados por parásitos generalistas y específicos, los pollos de parásitos de cría sólo podrían ser contagiados por parásitos generalistas ya que el riesgo de contagio de parásitos especialistas de la especia parásita es mínimo. Estas implicaciones de crecer en nidos de otras especies suponen unas ventajas adicionales muy importantes de esta estrategia reproductora parásita (Soler, 1999).

De acuerdo con la reducción de contagio por parásitos que los pollos parásitos de cría deben sufrir, en un estudio en que experimentalmente se parasitaban nidos de urraca con pollos de críalo recién eclosionados, con una edad menor o igual a la de los pollos de urraca presentes en el nido, se encontró que sólo un pollo parásito (4.6 %; n = 22) presentó parásitos sanguíneos del género Leucocytozoon en muy baja intensidad (Soler et al. 1999). Además, la especie encontrada en el pollo parasitado, L. centropi, era distinta a las encontradas en pollos de urraca L. sakharoffi.

Con respecto a la infección por parásitos externos generalistas, se estudió la presencia de picaduras de un díptero hematófago de la familia Carnidae (Carnussp.) que ataca tanto a pollos de urraca como de críalo. De acuerdo con la hipótesis, no aparecieron diferencias en la probabilidad de encontrar picaduras en pollos de críalo o de urraca que compartieran el nido. De los 19 nidos que contenían pollos de las dos especies, en 6 encontramos pollos de urraca con picaduras, y sólo en uno de esos seis el pollo de Críalo no presentó picaduras (Soler et al., 1999).

Las variaciones de las condiciones climáticas pueden tener efectos asimétricos en diferentes especies sobre la probabilidad de ectoparasitismo, inmunidad y tamaño. El fenotipo de los pollos de críalo y de urraca covarió entre años (1997-2011) con la temperatura y las precipitaciones aunque de manera diferente en cada especie. Cuando aumentó la temperatura en abril, la masa corporal y la talla se incrementó en los críalos pero no en las urracas aunque la respuesta inmune disminuyó en ambas especies. La intensidad de la relación entre la probabilidad de ectoparasitismo por moscas (Carnus hemapterus) y la fecha de puesta resultó negativamente afectada por las precipitaciones del mes de abril (Soler et al., 2014e)6.

La diversidad bacteriana de la cloaca de los pollos se correlaciona positivamente con rasgos fenotípicos que están relacionados con la probabilidad de reclutamiento como la respuesta inmune y la condición física (Ruiz-Rodríguez et al., 2009)5.

La carga de bacterias de cáscaras de huevos de urraca es mayor en nidos parasitados, lo que puede indicar que el parasitismo de puesta puede incrementar la probabilidad de infección de los huevos de urraca. Las cáscaras de huevo de críalo presentan una menor densidad bacterial que los huevos de urraca del mismo nido y la prevalencia de bacterias es mayor en huevos no nacidos de urraca que en los de críalo (Soler et al., 2011)5.

 

Referencias

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Juan José Soler
Estación Experimental de Zonas Áridas (CSIC)

Fecha de publicación: 20-08-2003

Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 1-12-2003. 2: Alfredo Salvador. 27-06-2005. 3: Alfredo Salvador. 27-02-2007; 4: Alfredo Salvador. 6-03-2008; 5. Alfredo Salvador. 12-07-2012; 6. Alfredo Salvador. 17-05-2016

 

Soler, J. J. (2016). Críalo Europeo - Clamator glandarius. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/