Críalo europeo - Clamator glandarius (Linnaeus, 1758)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

 

Voz

 

 

Movimientos

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Great Spotted Cuckoo, reproduction, demography.

 

Biología de la reproducción

Puesta

Crían desde marzo hasta junio coincidiendo con las fechas en las que crían sus principales hospedadores. Una hembra pone un huevo cada dos días y en rachas de unos 6 huevos, con un intervalo de pausa entre rachas de unos 4-5 días (Payne, 1974; Arias de Reyna et al., 1982; Soler et al., 1998; Martínez et al., 1998). En total ponen más de 15 huevos (Arias de Reyna y Hidalgo, 1982) durante un periodo de 6 a 10 semanas (Payne, 1974; Arias de Reyna et al., 1982; Soler et al., 1998; Martínez et al., 1998).

Se han observado efectos independientes y contrarios de las temperaturas invernales y primaverales sobre la fenología reproductiva de la urraca. Tendieron a reproducirse antes en aquellos años en las que las temperaturas de febrero fueron inferiores. Sin embargo, temperaturas elevadas en la primera mitad de abril estimularon la puesta. La fenología reproductiva del críalo estuvo ajustada con la de la urraca. Los críalos tendieron a criar antes en los años en los que las urracas se reprodujeron antes y también los críalos extendieron más su reproducción en los años en los que lo hicieron las urracas. Sin embargo, el desajuste entre ambas estuvo relacionado con las condiciones climáticas invernales tanto regionales como locales. Los críalos retrasaron más su periodo de reproducción en relación con las urracas en aquellos años con un elevado índice NAO (Oscilación del Atlántico Norte) y elevadas temperaturas en enero. La fenología individual de las urracas mostró una elevada consistencia pero una baja influencia del clima, lo que sugiere una gran variación entre hembras pero una escasa plasticidad individual en la fecha de puesta en respuesta a las condiciones climáticas (Avilés et al., 2014)3.

Las hembras de críalo localizan los nidos de urraca a través de la actividad desarrolladas por las urracas en la construcción del nido. Solamente un nido experimental sin actividad de las urracas fue parasitado mientras que el 34,1% de los nidos naturales activos fue parasitado antes que la hembra de urraca comenzara la puesta (Soler y Pérez-Contreras, 2012)3. Se ha demostrado experimentalmente que las hembras de críalo se guían por las características de los nidos de urraca y la coloración de los huevos para decidir el parasitismo (Soler et al., 2014d)3.

La mayoría de los eventos de parasitación de puesta (74%) por las hembras de críalo no tienen lugar cuando las hembras de urraca dejan temporalmente el nido sino cuando están incubando. En el 9,5% de los casos de parasitación hubo dos críalos, uno provocaba el ataque de la hembra de urraca y la hembra depositaba el huevo. En el 45% de los nidos hubo un huevo parásito de críalo pero en el resto hubo entre 2 y 4 huevos. Permaneciendo en el nido, las hembras de urraca fuerzan a las hembras de críalo a depositar el huevo frente al riesgo de ser atacada por la urraca. En el 95,2% de los casos observados la urraca atacó a la hembra de críalo pero no pudo evitar el parasitismo. El tiempo medio que la hembra de críalo pasó en el nido de urraca para depositar el huevo fue de 2,7 s (rango= 1-41,5 s). En promedio, 1,3 huevos de urraca resultaron dañados durante el evento de parasitación (Soler et al., 2014b)3.

En la comarca de Guadix, donde coinciden varias especies de hospedadores (Soler 1990), los primeros huevos suelen aparecer en nidos de Corneja Negra (Corvus corone), ya que esta especie inicia su reproducción antes que la Urraca, y la mayoría de los huevos (71,3%) aparecen cuando el número de nidos disponibles de su principal hospedador, la urraca, es máximo (Soler et al., 1997). La selección de hospedador depende de los nidos disponibles, y una misma hembra puede poner en nidos de distintas especies (Urraca y Corneja en la comarca de Guadix, Martínez et al., 1998). Aunque el éxito de eclosión de los huevos parásitos en nidos de Corneja es mayor que el de los puestos en nidos de Urraca (debido a que no expulsan los huevos parásitos), el éxito reproductor (probabilidad de llegar a la etapa de volantón) es mayor en nidos de urracas (Soler et al., 2002).

Se ha observado en un estudio de una población de urracas llevado a cabo durante cinco años que el 28% de las hembras se libraron consistentemente del parasitismo de puesta por el críalo. Solamente el 11% de las hembras fueron siempre parasitadas mientras que en el 60% hubo cambios entre años. La proporción de hembras que mantuvo su estatus de parasitismo entre años consecutivos varió a lo largo del estudio. Las hembras que nunca fueron parasitadas construyeron nidos más grandes que las parasitadas al principio de la estación de reproducción y nidos más pequeños más tarde. Las hembras no parasitadas se movieron poco entre años y mostraron preferencia por áreas con diferentes características en el curso de la estación de reproducción, consiguiendo criar el doble de pollos por año que las hembras parasitadas (Molina-Morales et al., 2013)3.

Las especies hospedadoras de huevos parásitos utilizan estímulos visuales para distinguir sus propios huevos de los del parásito. En experimentos en los que se redujo la reflectancia UV de los huevos de críalo no se vió alterada la probabilidad de rechazo por urracas (Avilés et al., 2006).1

Se ha comprobado experimentalmente que las urracas pueden detectar olfativamente y expulsan del nido huevos parásitos (Soler et al., 2014c)3.

La ontogenia juega un papel fundamental en el proceso que lleva al rechazo de huevos parásitos en la urraca. Se ha observado que durante su vida, algunas hembras aceptaban los huevos parásitos experimentales, otras los rechazaban, mientras que otras modificaron su respuesta de la aceptación al rechazo. En su primer intento reproductor, las hembras siempre aceptaron el huevo parásito experimental, incluso aquellas cuyas madres lo rechazaban. La probabilidad de rechazo del huevo parásito se incrementó con la edad relativa de la hembra, no estando relacionado con el riesgo de parasitismo en la población (Molina-Morales et al., 2014)3.

El críalo no parasitiza los nidos de rabilargo (Cyanopica cyanus) (Valencia et al., 2005). Aunque no se ha encontrado evidencia de parasitismo, los rabilargos (Cyanopica cyanus) muestran una elevada capacidad de discriminar y rechazar modelos de huevo de críalo (73,7%) y de conespecíficos (42,8%). Esta alta tasa de rechazo podría haber surgido como respuesta a parasitismo intraespecífico más que como respuesta a parasitismo del críalo (Avilés, 2004).1

La escasa variación del color de los huevos dentro de la puesta del hospedador favorece la discriminación de huevos parásitos. Una baja variación dentro de puestas resultaría en una alta variación entre puestas, lo que incrementaría la dificultad de evolución del mimetismo de los huevos por el críalo, porque muchos patrones de color podrían coexistir en la misma población de hospedadores. En experimentos realizados en Guadix (Granada) y en Doñana, se observó que los individuos que rechazaron los modelos de huevo de críalo tenían una mayor variación dentro de la puesta que los que los aceptaron, lo que sugiere que un incremento más que una disminución en la variación dentro de la puesta de urraca fue ventajoso para la discriminación de los huevos de críalo (Avilés et al., 2004).1

Para un mismo hospedador (la Urraca) la selección del nido a parasitar no es aleatoria, sino que seleccionan a las urracas con mejor calidad parental. En un estudio experimental en el que se ponían el mismo número de pollos recién eclosionados en nidos seleccionados y no seleccionados por los críalos, el éxito reproductor de los nidos seleccionados fue mayor que el de nidos no seleccionados por el Críalo (Soler et al., 1995a). La señal que los críalos utilizan para estimar la calidad parental de las urracas es el tamaño de sus nidos (Soler et al., 1995a), un carácter sexual en esta especie (Soler et al., 2001) relacionado con la calidad parental de la pareja que lo ha construido (De Neve et al., 2004).

Generalmente el macho y la hembra participan en la parasitación de los nidos del hospedador. Es lo que se conoce como ‘estrategia de distracción’ (Arias de Reyna 1998) y consiste en que, mientras el macho se acerca al nido elegido muy conspicuamente (lanzando gritos y llamando la atención de las urracas), provocando que las urracas lo persigan para expulsarlo de los alrededores del nido, la hembra se acerca sigilosamente y aprovecha que las urracas hayan abandonado el nido perseguiendo al macho para poner su huevo desde el borde de la taza en unos 3-4 segundos (Arias de Reyna et al.,1982). Esta estrategia de parasitación es seguramente la causa de que algunas urracas no persigan a los críalos y no abandonen sus nidos cuando estos se acercan (Soler et al., 1999a).

Al poner el huevo desde el borde de la taza, algunos huevos de hospedador se rompen. Esta rotura de huevos se ha demostrado que es una adaptación de los críalos a reducir la competencia en el nido con pollos de hospedador ya que: (1) el éxito reproductor de los huevos de Críalo era menor en nidos parasitados experimentalmente (sin huevos rotos), (2) tanto la proporción de huevos que eclosionan, como de pollos que vuelan, era menor en nidos experimentales (Soler et al., 1997), y (3) que, aunque en un experimento en el que se simulaba la puesta de huevo de Críalo desde el borde de la taza, el número de huevos rotos no dependía del número de huevos de Urraca en el nido, en nidos naturales (parasitados por el Críalo) el número de huevos rotos sí estaba relacionado con el de huevos de Urraca en el nido (Soler y Martínez, 2000).

Este último resultado implica que la rotura de huevos no es un accidente causado por la forma de poner los huevos de los críalos, sino que activamente rompen huevos de Urraca, sobre todo cuando al parasitarlo ya existen muchos huevos que pueden eclosionar antes que el huevo parásito. Debido a que la probabilidad de supervivencia de un pollo de Críalo depende del número de pollos de urracas que eclosionan antes que él, las ventajas de este comportamiento están relacionadas con la reducción de la competencia por el alimento con los pollos de hospedador.

Algunos pollos parásitos de puesta eliminan los huevos y pollos mientras que otros aceptan crecer en el nido junto con los demás pollos. Los pollos parásitos podrían afrontar un compromiso entre los costes y beneficios de este comportamiento. Como beneficio estaría el estar solo en el nido pero los costes incluirían el abandono del nido y la pérdida de asistencia de ceba. Manipulando experimentalmente el número de pollos y su composición en nidos de urraca se vio que ninguna nidada fue abandonada y que los pollos de críalo en solitario crecían más deprisa. Matar a los otros pollos podría no ser adaptativo en el críalo porque una estrategia menos costosa como competir por el alimento con los pollos de urraca, es eficiente para el parasitismo exitoso de los nidos de urraca (Soler y de Neve, 2013)3.

Periodo de incubación y desarrollo de los pollos

Los huevos de Críalo tienen un periodo de incubación de unos 13-14 días, varios días menos de lo que correspondería según el tamaño corporal del adulto (Soler 1990). Debido a que los huevos de Urraca tienen un periodo de eclosión mayor que el de los huevos de Críalo, los huevos parásitos suelen eclosionar varios días antes que los de Urraca, lo que les confiere una ventaja frente a los pollos de hospedador en la competencia por el alimento que los padres aportan al nido (Soler et al., 1995b).

Los pollos de Críalo nacen con un peso y tamaño similar al de los pollos de Urraca pero crecen más rápido, sobretodo durante los 8 primeros días (Soler y Soler, 1991; ver Figura 1). La tasa de crecimiento de los pollos de Críalo es similar independientemente del hospedador que este usando (Valverde, 1971; y referencias en Soler y Soler, 1991).

 

Figura 1. Crecimiento en peso de pollos de urraca y de críalo durante el periodo de estancia en el nido.

 

Los pollos de Críalo, a diferencia de otras especies de la misma subfamilia, no expulsan del nido a los huevos y pollos de hospedador y, por tanto, pollos de las dos especies, o varios pollos parásitos, pueden convivir en el mismo nido. Esta característica implica la existencia de una competencia por el alimento que los padres aportan al nido, y que influye en la tasa de crecimiento de los distintos pollos. Debido a que las urracas reparten el alimento favoreciendo a los pollos de mayor tamaño, la fecha de eclosión va a determinar, al menos en parte, la tasa de cebas que recibe cada pollo en el nido, pudiendo incluso llegar a morir de hambre algunos de los pollos parásitos (Soler y Soler, 1991).

Se ha sugerido que los pollos de críalo continúan pidiendo alimento con gran intensidad incluso cuando están saciados. Sin embargo, experimentos realizados en cautividad indican que cuando el alimento es escaso y cuando están más hambrientos piden con más intensidad (Soler et al., 2012)2.

La manipulación experimental de los niveles de hambre afecta de manera diferente a los pollos de críalo y de urraca. Los pollos experimentalmente hambrientos de ambas especies recibieron más alimento que los pollos control. Sin embargo, las urracas experimentales pero no los críalos perdieron más masa corporal que los pollos control. Estos resultados sugieren un beneficio a corto plazo de un comportamiento incrementado de petición de alimento que sería más costoso pora los pollos de urraca. Al final del desarrollo de los pollos, los volanderos de urraca tenían mayor talla pero no mayor masa corporal o respuesta inmune, lo que indica que el comportamiento exagerado de solicitud de alimento solamente sería beneficioso para las urracas (Martín-Gálvez et al., 2012)3.

La petición de alimento de los pollos de críalo tiene costes de depredación, favoreciendo una detección más temprana y una mayor depredación del nido (Ibáñez-Álamo et al., 2012) 2.

En el caso de que los pollos de Críalo compartan el nido con pollos de Urraca, las urracas adultas prefieren alimentar a los pollos de Críalo incluso cuando los pollos de ambas especies son de tamaño similar. Esto se debe a que los pollos de Críalo presentan unas papilas de color blanco en la cavidad bucal que estimulan a las urracas a alimentarlos preferentemente. Esta función de las papilas se demostró en un trabajo experimental en el que en algunos nidos se enmascaraban dichas papilas simulando la cavidad bucal de los pollos de Urraca, y en otros nidos control los pollos de Críalo se dejaban con las papilas sin enmascarar. Los resultados demostraron que los pollos experimentales recibieron menor cantidad de alimento que los controles y que los pollos de Urraca de similar tamaño en el mismo nido (Soler et al., 1995b).

En un experimento en el que se dispusieron polladas igualadas en tamaño de diferente composición (solo pollos de urraca, solo pollos de críalo y mixtas) se comprobó que los pollos de críalo sufrieron inanición en el 20,2% de los nidos parasitados de urraca incluso en ausencia de asimetrías de tamaño mientras que en ninguno de los nidos los pollos de urraca sufrieron inanición. Estos resultados podrían deberse a que las urracas fueran reacias a cebar a los pollos de críalo, a que los pollos de críalo recibieran alimento de peor calidad o a la existencia de capacidad de discriminación de los pollos de críalo por las urracas (Soler y de Neve, 2012)3.

Todas las adaptaciones anteriores de los pollos de Críalo tendentes a maximizar los cuidados parentales de las urracas hacen que, en la mayoría de los casos, los pollos de Urraca mueran durante los primeros días de vida, quedando los pollos parásitos solos en el nido. Esto no ocurre así en otros hospedadores como la Corneja Negra (Corvus corone) y la Grajilla (Corvus monedula), donde el mayor tamaño de los pollos del primero y la gran intensidad de petición de los pollos de la segunda hacen menos eficaces las adaptaciones de los pollos de Críalo (Soler, 1990; Soler et al., 2002).

Las plumas comienzan a aparecer al cuarto día de edad, creciendo rápidamente y llegando a alcanzar los 90 mm en rectrices y primarias a la edad de 23-24 días (Soler y Soler, 1991). Los pollos de Críalo abandonan el nido con una edad de entre 19 y 25 días (Soler y Soler, 1991).

Cuidados parentales

Debido a la estrategia reproductora seguida por los críalos, son sus hospedadores los que realizan todas las tareas relacionadas con la crianza de los pollos parásitos, incubación, alimentación, defensa de los nidos, etc. Por esto la alimentación de pollos y de volantones de esta especie se ha tratado en el apartado de Ecología Trófica. Sin embargo, en unos pocos casos, se ha detectado que los críalos adultos realizan visitas esporádicas a los nidos parasitados, tanto durante el periodo de huevo como en el de pollo.

Durante el periodo de huevo, las visitas de los críalos adultos a nidos parasitados de Urraca (Pica pica) se han explicado como una comprobación del estado de sus huevos, ya que las urracas pueden reconocerlos como huevos parásitos y expulsarlos de sus nidos. En el caso de que sus huevos no estén en el nido, los críalos pueden depredar los nidos de Urraca y, de esta forma, castigar el comportamiento expulsor. Estas urracas, en muchos casos, harían una puesta de reposición, que podría volver a ser parasitada por los mismos críalos que depredaron su primer intento reproductivo, pero en este caso las urracas deberían de haber aprendido la lección y no volver a rechazar el huevo parásito. Es lo que se conoce como ‘comportamiento mafioso’ de los críalos, y que podríamos considerar como un tipo muy peculiar de cuidado parental. La existencia de este comportamiento la predijo Zahavi (1979) y fue demostrada experimentalmente unos años más tarde en la comarca de Guadix (Soler et al., 1995c).

El experimento consistió en quitar los huevos de Críalo de algunos nidos de Urraca dejando otros como control. Los resultados fueron bastante claros, ya que se detectó que (1) los adultos de Críalo eran capaces de depredar nidos de Urraca, (2) que una hembra, sorprendida parasitando un nido de Urraca, fue la que depredó el nido unas horas mas tarde, después de que nosotros retiráramos todos los huevos del nido y los sustituyéramos por modelos de plastilina, y (3) que los nidos experimentales sufrieron muchas más depredaciones (73%, n = 26) que los nidos control (11%, n = 28).

La importancia de este comportamiento radica en su posible influencia en la decisión de las urracas de expulsar huevos parásitos de sus nidos de reposición. Ya se expuso anteriormente que las urracas, después de sufrir la depredación de sus nidos como respuesta a su comportamiento expulsor, podían aceptar el huevo parásito en sus puestas de reposición. De esta forma los críalos aumentarían las probabilidades de éxito de su descendencia, y las urracas tendrían la posibilidad de criar alguno de sus pollos junto al pollo parásito. Esta hipótesis se comprobó experimentalmente simulando el comportamiento mafioso de los críalos y detectando el comportamiento expulsor de las urracas en primeras puestas y en puestas de reposición (Soler et al., 1999b). Los resultados del experimento dependieron de la abundancia de críalos en las distintas zonas ya que, en aquellas donde los críalos eran bastante abundantes, el 90% (N=10) de las urracas que expulsaron el huevo parásito experimental en la primera puesta pasaron a aceptar los huevos experimentales en sus puestas de reposición. Sin embargo, en zonas con bajos niveles de parasitismo la mayoría de las urracas expresaron el mismo comportamiento expulsor en primeras puestas y en puestas de reposición. Por tanto, parece ser que el comportamiento defensivo de las urracas es un comportamiento plástico que puede ser modelado por el comportamiento mafioso de los críalos, al menos en zonas donde estos son muy abundantes (Soler et al., 1999b; Soler y Soler, 2000)

Un aspecto muy importante de los cuidados parentales es la defensa de los nidos frente a posibles depredadores. Evidentemente son las especies hospedadoras las que se ocupan de esta función. En el caso de las urracas, esta defensa es, en general, menos intensa cuando sus nidos están parasitados (Soler et al., 1999c). Sin embargo, sobre todo al principio de la temporada de cría, los críalos defienden los nidos que han parasitado, siendo la única especie parásita en la que se ha descrito este comportamiento (Soler et al., 1999c). De acuerdo con la efectividad de los críalos defendiendo nidos de Urraca, Arias de Reyna (1998) encuentra que, en Sierra Morena, el porcentaje de nidos de Urraca depredados era menor cuando estaban parasitados por el Críalo (7,7%, n = 26) que cuando no lo estaban (40%, n = 136).

Durante los últimos días de estancia de los pollos de Críalo en el nido y los primeros días de volantones, éstos también reciben visitas esporádicas de críalos adultos en las que les ofrecen a los pollos larvas, pero también flores y pequeñas piedras. Sin embargo, debido a lo esporádico de este comportamiento, no se podría considerar que su función fuera la de alimentar a sus pollos. La función de este comportamiento se cree que estaría relacionado con la impronta de los pollos de Críalo con individuos de su misma especie (Soler y Soler, 1999).

Periodo de volantón

El periodo de volantón fue estudiado en la comarca de Guadix con la ayuda de radiotransmisores colocados en pollos de Críalo que fueron seguidos hasta que abandonaron la zona de estudio (Soler et al., 1994). Durante los tres primeros días después de abandonar el nido, los volantones de Críalo permanecen todo el tiempo alrededor del nido (en muchos casos en el mismo árbol del nido), con muy poca actividad y escondidos entre le follaje de los árboles. Después de esos tres primeros días comienzan a estar más activos, moviéndose entre distintos posaderos y realizando vuelos cortos entre árboles cercanos al nido. Posteriormente, los jóvenes persiguen activamente a las urracas mientras emiten unos sonidos de petición bastante peculiares. Es en este último periodo cuando los jóvenes son capaces de atraer la atención de urracas adultas que pueden adoptarlos (Zuñiga y Redondo, 1992). Además, jóvenes procedentes de distintos nidos se juntan formando grupos de volantones que son alimentados por varias parejas de urracas adultas. Durante todo este periodo, y tras más de 260 horas de seguimiento a individuos marcados, nunca se observó a los volantones alimentándose por ellos mismos.

Los volanderos de críalo al abandonar el nido son a menudo alimentados por otras urracas que a su vez están cuidando de otros volanderos de críalo (Soler et al., 2014a)3.

El periodo de dependencia de las urracas adultas es de aproximadamente 34 días, aunque varía según de la fecha de abandono del nido (mínimo = 25, máximo = 59 días). Esta variación se debe a que todos los jóvenes abandonan el área de reproducción al mismo tiempo (Soler et al., 1994) y, por tanto, cuanto antes abandonen el nido, mayor tiempo lo están cuidando las urracas.

La supervivencia de los volantones de Críalo fue del 63,2% (24 de los 38 pollos marcados con transmisores sobrevivieron hasta la independencia de las urracas adultas). Además, la probabilidad de supervivencia estuvo relacionada con el peso de los pollos al abandonar el nido (Soler et al., 1994).

 

Estructura y dinámica de poblaciones

No hay datos.

 

Referencias

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Juan José Soler
Estación Experimental de Zonas Áridas (CSIC)

Fecha de publicación: 20-08-2003

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 27-02-2007; 2. Alfredo Salvador. 12-07-2012; 3. Alfredo Salvador. 17-05-2016

Soler, J. J. (2016). Críalo Europeo - Clamator glandarius. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/