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Key words: Eurasian Hoopoe, interactions, predators, parasites, pathogens.
Interacciones entre especies Mutualismo Tanto las abubillas (Fam. Upupidae) como las abubillas arbóreas (Fam. Phoeniculidae) poseen una secreción uropigial especial durante las fases del ciclo anual en las que utilizan cavidades para la reproducción (hembras y pollos de la abubilla) o como dormidero (todos los individuos de abubilla arbórea durante todo el año). En esos casos la secreción es oscura y maloliente, frente a las secreciones blancas e inodoras que son habituales en las aves, y que por ejemplo, tienen ambos sexos de abubilla fuera de la época de reproducción, y los machos todo el año (Cramp, 1985; Martín-Vivaldi et al.,2009). La composición química de las secreciones oscuras de ambos grupos es muy diferente de la que presentan otras aves, y de la que tienen las abubillas en fases de secreción blanca, ya que incluye abundantes compuestos volátiles como ácidos orgánicos, y compuestos aromáticos como indoles y fenoles (Burger et al., 2004; Martín-Vivaldi et al., 2010).En ambos grupos se ha comprobado que en las secreciones oscuras son abundantes las bacterias del género Enterococcus, habiéndose descrito una nueva especie, Enterococcus phoeniculicola en la glándula de la abubilla arbórea verde africana, Phoeniculus purpureus (Law-Brown y Meyers, 2003), mientras que en la abubilla aparece especialmente Entereococcus faecalis, aunque están presentes otras especies como Enterococcus faecium o Enterococcus mundtii con una prevalencia mucho menor (Soler et al.,2008; Ruiz-Rodríguez et al., 2012). La comunidad de bacterias simbiontes presentes en la glándula uropigial se compone además de enterococos, de especies anaeróbicas facultativas y de especies anaeróbicas obligatorias, sobre todo clostridios y su composición está afectada por las condiciones de vida del ave (Rodríguez-Ruano et al., 2015)1. Mediante experimentos en los que se han inyectado antibióticos de amplio espectro en las glándulas, tanto en abubillas arbóreas (Law-Brown, 2001) como en abubillas (Martín-Vivaldi et al.,2009), se ha comprobado que las bacterias simbiontes son responsables del color oscuro, el olor y la viscosidad de las secreciones marrones, y en el caso de la abubilla, que los compuestos químicos especiales presentes en estas secreciones son producidas por esos simbiontes (Martín-Vivaldi et al.,2010). Dado que los compuestos volátiles de las secreciones tienen capacidad antimicrobiana (Burger et al.,2004; Martín-Vivaldi et al.,2010) y las cepas bacterianas aisladas de las secreciones de abubillas producen bacteriocinas (Martín-Platero et al., 2006; Ruiz-Rodríguez et al.,2012), que son péptidos antimicrobianos que las bacterias utilizan para competir entre sí, las bacterias simbiontes presentes en estas secreciones parecen proporcionar beneficios a las abubillas al protegerlas de patógenos degradadores de plumas (Ruiz-Rodríguez et al., 2009) y patógenos de los huevos (Soler et al.,2008). La hembra recoge la secreción mediante el pico y lo reparte sobre las huevos y la placa incubadora, transmitiendo las bacterias simbiontes (Martínez-García et al., 2015)1. Las hembras colorean los huevos con las secreciones de sus glándulas uropigiales, cuya saturación está asociada con actividad antimicrobiana frente a Bacillus licheniformis, lo que sugiere que las abubillas podrían señalar las propiedades antimicrobianas de su secreción uropigial mediante cambios en la coloración de los huevos durante la incubación (Soler et al., 2014)1. La cáscara de los huevos de abubilla posee criptas que mejoran la adhesión entre la secreción de la glándula uropigial y bacterias simbiontes que incrementan el éxito de nacimiento, protegiendo al embrión de infecciones (Martín-Vivaldi et al., 2014)1. Los pollos tienen la capacidad de adquirir bacterias simbiontes del medio ambiente durante su desarrollo y pueden cambiar algunas cepas bacterianas durante su desarrollo. Además, las hembras cambian sus comunidades bacterianas entre años. Sin embargo la transmisión entre padres y crías de cepas bacterianas presenta una tasa baja (Ruiz-Rodríguez et al., 2014)1. Existen evidencias de que las secreciones marrones de las abubillas arbóreas podrían tener también una función de defensa contra depredadores (Burger et al.,2004) probablemente debido a la presencia de algunas de las sustancias producidas por las bacterias simbiontes. Hay una cita curiosa de una pareja de abubillas que en Suiza alimentó a una nidada de torcecuellos después de perder su propia nidada, al principio colaborando con los progenitores, pero finalmente aparentemente haciéndose cargo ellas solas de los pollos (Mermod et al., 2008). Competencia inter-específica Al alimentarse de presas que extrae del subsuelo, los recursos a los que accede no son fácilmente utilizables para otras especies, lo que probablemente reduce la competencia por las presas. Sin embargo se han descrito interacciones cleptoparasíticas con alcaudones comunes (Lanius senator) que robaban las presas extraídas por las abubillas (Stefanescu, 1997). Puede existir competencia por los orificios de nidificación con otras especies trogloditas de tamaño medio. En Granada, las cajas nido diseñadas para la abubilla son frecuentemente utilizadas por estornino (Sturnus unicolor), autillo (Otus scops), carraca (Coracias garrulus) y mochuelo (Athene noctua). En los dos últimos casos estas especies utilizan cajas con orificios ligeramente ensanchados. Interacciones con el hombre La necesidad de escasa cobertura arbustiva o arbórea para encontrar el alimento hace que se beneficie del manejo humano de las áreas forestales para las explotaciones de ganadería y agricultura extensivas, siempre que queden rodales de terreno con vegetación herbácea sin roturar en profundidad, como barbechos, cunetas o linderos (en las dehesas que se roturan para sembrar cereal son fundamentales las áreas no roturadas al pie de los grandes árboles), y existan árboles dispersos, majanos o muros con huecos donde ubicar el nido. Es una especie muy beneficiosa para la agricultura y silvicultura, al consumir grandes cantidades de insectos fitófagos, especialmente ortópteros (grillos topo, grillos, saltamontes), orugas y pupas de lepidópteros y larvas y adultos de diversas especies de coleópteros (Cramp, 1985). Es especialmente llamativa su eficiencia en el consumo de pupas de procesionaria del pino, fase del ciclo de este lepidóptero que es inaccesible para otras aves insectívoras, al ser capaz de localizar y consumir un gran porcentaje de las pupas enterradas (60 % en pinares de Pinus nigra en Austria, Battisti, 1986), lo que la convierte en una de las especies que consumen esta plaga que más efectiva es en su control (Barbaro y Battisti, 2011). Se sugiere que el manejo de la estructura de los pinares para favorecer su presencia podría ser una herramienta muy útil para combatir las plagas de procesionaria (Barbaro et al.,2008; Barbaro y Battisti, 2011).
Estrategias antidepredatorias La primera reacción de las abubillas al detectar un posible riesgo es emitir un corto grito sordo de alarma (ver apartado de Voz) y quedarse inmóviles, aparentemente intentando pasar desapercibidas, y sólo se mueven para huir volando si el posible enemigo se acerca bastante a su posición. Tanto su silueta como su coloración parecen reducir el riesgo de ser detectadas, ya que los modelos de abubilla reciben menos ataques que los de otras especies cuando son expuestos a rapaces silvestres (Ruiz-Rodríguez et al.,2013). Un comportamiento a veces interpretado como antipredatorio (se ha sugerido que es una manera de “hacerse las muertas”), como es una postura llamativa que adoptan con las alas y cola extendidas y cabeza hacia atrás, probablemente se trate de una manera de exponer las plumas al sol (Fry et al., 1993; Mas y Carrasco, 2003). Durante la incubación, las hembras permanecen todo el día dentro del nido, saliendo sólo una vez a primera hora de la mañana después de la primera ceba del macho, y otra vez al final del día, antes del anochecer, y los machos en esta época transportan para cebar a la hembra en el nido presas muy grandes y con una frecuencia muy baja (menos de dos presas por hora en promedio, y en algunos casos menos de una presa por hora, Martín-Vivaldi, M., datos no publicados) reduciendo así notablemente la posibilidad de que los depredadores detecten el nido por el movimiento de los adultos. Si algo se aproxima a la entrada del nido (un posible depredador o un investigador que inspecciona el contenido) las hembras primero se quedan quietas tratando de pasar desapercibidas o se retiran hacia los lugares menos visibles desde la entrada, pero si el intruso persiste realizan movimientos laterales del cuerpo y movimientos bruscos de la cabeza con el pico hacia la entrada a la vez que producen bufidos fuertes (ver apartado de Voz) pero siempre permanecen dentro del nido (Fournier, 1991; Cramp, 1985). Fournier (1991) ha descrito otro comportamiento consistente en que la hembra se deja caer aparentando estar muerta. Nosotros no hemos observado nunca ese tipo de defensa, que sí hemos comprobado con cierta frecuencia en autillos. Todos estos comportamientos van acompañados de la liberación de una gota de secreción de la glándula uropigial, y si se llega a intentar coger a la hembra, suelen defecar y con gran frecuencia los excrementos caen sobre los huevos (observación personal). Los pollos desarrollan un extraordinario comportamiento defensivo que consiste en expulsar los excrementos hacia el depredador con gran fuerza y precisión (Figura 1). Ante cualquier signo de peligro, los pollos se sitúan de cara al fondo del nido y apuntan con las cloacas hacia la entrada levantando la cola y preparados para descarga todos a la vez. Este comportamiento se desarrolla alrededor del sexto día de edad, cuando los pollos empiezan a ver y se acerca el momento en que la hembra empezará a salir a buscar alimento (Krištín, 2001). Al igual que la hembra, a partir del 4º día empiezan a producir secreciones malolientes en su glándula uropigial, que son liberadas al verse amenazados (Cramp, 1985; Krištín, 2001). Los pollos grandes también realizan los movimientos y sonidos descritos en el caso de las hembras.
Figura 1. Pollos preparados para lanzar los excrementos con fuerza hacia un posible depredador. (C) M. Martín-Vivaldi
Depredadores Los adultos o volantones son presas ocasionales de varias rapaces diurnas y nocturnas. El dato que proporciona mayor relevancia a la abubilla en la dieta de una rapaz corresponde a la depredación por halcón (Falco peregrinus) en Doñana, donde se presenta como segunda presa preferida (16%) después de la tórtola (40%), siendo menos frecuente su consumo en Castilla (1,47 %) y Cabrera (2,17 %,Morillo et al., 1984). Otros depredadores ocasionales son el alcotán (Falco subbuteo) (Palacín, 1994), el águila imperial ibérica (Aquila adalberti) (González, 2012), el búho real (Bubo bubo) (Donázar, 1989), el aguililla calzada (Hieraaetus pennatus) que la capturan en algunas zonas (2,55 y 1,39 % en España Central y Extremadura respectivamente, nada en Doñana, Morillo et al., 1984), halcón de Eleonor (Falco eleonorae) (2 % de presas en las Islas Baleares, Morillo et al., 1984), gavilán (Accipiter nisus) (presenciados varios ataques y una captura, observación personal), mochuelo europeo (Athene noctua) (restos encontrados en nidos de esta especie, observación personal), han sido citados como presas de lechuzas común (Tyto alba) (Siverio y Lorenzo, 2005) yde milanos negros (Milvus migrans) (3,08 % de la presas en Castilla y León, 1,96 % en Extremadura, 0,09 en Doñana según Morillo et al., 1984; según otro estudio en Doñana suponen un 0,1 % de las presas y un 0,7% de las aves halladas en 214 nidos, Ruiz-Rodríguez et al., 2013). En este mismo estudio en Doñana se grabaron ataques de milano negro, milano real (Milvus milvus) y cernícalo vulgar (Falco tinnunculus) a modelos de escayola de abubilla, aunque fue menos atacada que los modelos de otras especies (abejaruco, carraca y martín pescador, Ruiz-Rodríguez et al.,2013). Entre sus depredadores se cita el azor (Accipiter gentilis) (Mañosa, 1994) 1. Los pollos mientras aún están en el nido son a menudo depredados por reptiles, principalmente culebra de escalera (Rhinechis scalaris) (Stehle, 1988; observación personal), y mamíferos, en este caso no está claro de qué especie se trata, aunque probablemente sean roedores y mustélidos (observación personal). En la población de Guadix, cuando todavía nidificaban en agujeros naturales, la depredación fue la principal causa de pérdida de nidos (55,3 % de las puestas fracasadas, 22% del total de puestas estudiadas), con niveles de depredación marcadamente superiores en las reposiciones y segundas puestas (48,1 % considerándolas juntas, Martín-Vivaldi et al.,1999c). Con relativa frecuencia después de una depredación se encuentran en las inmediaciones del nido los restos de los pollos parcialmente comidos o los pollos enteros, muertos, con las plumas de la cabeza y cuello pegadas e impregnadas de líquido. En el primer caso suele estar comida la cabeza pero no el resto del cuerpo y aparentemente es debido a que depredadores mamíferos evitan consumir el cuerpo impregnado de secreción, en el segundo se trata sin duda de culebras que han intentado tragar los pollos pero han abandonado al llegar a la parte más gruesa del cuerpo (observación personal).
Parásitos y patógenos Protozoos: En una población de Granada en que se han estudiado los parásitos sanguíneos mediante el examen de frotis al microscopio, se detectó infección por Leucocytozoon sp. (García-Martín, 2011). Previamente se había descrito a Leucocytozoon communis (Valkiunas, 1989) y Haemoproteus upupae (Valkiunas, 2004) como especies parásitas de la abubilla. En Egipto se ha comprobado la infección por Plasmodium garnhami en el 16,2 % de 174 adultos, y su ausencia de los pollos (n= 198, Guindy et al., 1965), así como el parasitismo del intestino por el coccidio Isospora solimanae (Ahmed, 1992) con una prevalencia del 37,5 % (n= 24). Platelmintos: En poblaciones asiáticas y africanas se han identificado varias especies de cestodos parasitando el intestino de abubillas, incluyendo Ophryocotyloides guptai (Dixit y Kushwaha, 1994), Biuterina lansdowni en el 8,7 % de 23 individuos (Malhotra y Capoor, 1987), Mayhewia epopi (Mishra et al., 1990), Biuterinoides aegypti (Omran et al., 1981), Neyraia sultanpurensis (Srivastava,1980), Neyraia multicoronata (Khan y Rama-Krishna, 1985), Neyraia hyderabadensis (Jadhav y Nanware, 1995), Neyraia epopsi en el 21,3 % de 207 individuos(Dixit y Capoor, 1990; Shinde et al., 1999) y Lapwingia fotedari (Singh y Gupta, 1992). En la república checa hay un espécimen de Passerilepis crenata procedente de abubilla (catálogo de la colección de cestodos y trematodos delInstitute of Parasitology, the Academy of Sciences of the Czech Republic). En España se ha citado a Neyraia intrincata parasitando a esta especie en Gerona (Cordero del Campillo, 1977). En Granada ocasionalmente hemos observado durante la manipulación de aves para su anillamiento la presencia de adultos o larvas de cestodos sin identificar que salían parcialmente con los excrementos. Trematodos: Se han descrito dos especies de trematodos parasitando el intestino de abubillas africanas. Eumegacetes upupae apareció en 2 de 38 (5,3 %) individuos de Egipto (El-Naffar y Khalifa, 1980). Phaneropsolus assiuticus estuvo presente en 3 de 25 (12 %) individuos (Khalifa y El-Naffar, 1983). Nematodos: En referencia a los nematodos, también se han descrito diversas especies parasitando a las poblaciones asiáticas y africanas. Así, en Egipto, el 28 % de los individuos estudiados se encontraba parasitado por Habronema dipterum (Ahmed, 2004). En India, se describieron las filarias Carinema thahari y Pseudodiomedenema cameroni en la cavidad abdominal (Gupta y Kumar, 1977; Gupta y Johri, 1988), Paraphysaloptera indica en el intestino (Gupta y Johri, 1985) y Paraphysaloptera alii en la molleja (Gupta y Kazim, 1979). En España sólo existen datos de una población granadina en la que se encontraron microfilarias sin identificar en frotis sanguíneos (García-Martín, 2011). Acantocéfalos: López Neyra (1946) describió la especie Prosthorynchus upupae encontrada en abubillas, aunque posteriormente se ha considerado un sinónimo de P. cylindraceum (Golvan, 1956). Bacterias: Se ha detectado Salmonella enterica (Molina-López et al., 2015)1. Artrópodos parásitos: Varios dípteros hematófagos son parásitos habituales de la abubilla en España. En primer lugar, los pollos son atacados durante su estancia en el nido por la especie Carnus haemapterus, cuya presencia es fácilmente detectable por los indicios de su actividad en forma de pequeñas manchas de sangre bajo las alas o en el vientre de los pollos. Curiosamente, este parásito es capaz de explotar a diversas especies de aves trogloditas que pueden alternarse en el uso de los agujeros para la nidificación, adaptando su fecha de emergencia a la época de cría de la especie de hospedador que ocupa el nido cada año (Calero-Torralbo y Valera, 2008). A pesar de ello, la probabilidad de parasitismo por C. haemapterus en las nidadas de abubilla aumenta con el progreso de la estación reproductora, escapando a su infección sólo algunas de las puestas más tempranas de la temporada (Martín-Vivaldi et al.,2006). Además de Carnus haemapterus, otras dos especies de cárnidos aprovechan los recursos disponibles en los nidos de abubilla: Hemeromyia anthracina y Hemeromyia longirostris (Valera et al., 2006). En las tres especies el estadío larvario transcurre alimentándose de los abundantes detritus que se acumulan en el fondo de los nidos, y tras la época de reproducción del ave, se transforman en pupas que permanecen en diapausa hasta la siguiente primavera. Aunque las dos especies de Hemeromyia aparentemente no son parásitas (no obstante no se conocen sus hábitos alimenticios), existe una marcada segregación temporal en el periodo de emergencia de los individuos adultos de las tres especies, que probablemente reduce la competencia de las larvas y hace que exploten fases diferentes del ciclo de las aves (Valera et al., 2006). En la segunda mitad de la temporada de cría hemos detectado en algunos casos hipobóscidos hematófagos en los adultos (especímenes sin identificar, datos propios no publicados). En los individuos adultos, pero muy raramente en los pollos mientras están en el nido, es frecuente el parasitismo por malófagos, devoradores de plumas que en esta especie de ave resultan muy visibles por su gran tamaño (1,5-2,3 mm) y por situarse habitualmente sobre las plumas de la cresta desplegable (Mester, 1977; Agarwal et al., 2011; obs. pers.). Para 116 aves capturadas para su anillamiento en el bienio 2002-2003 en la provincia de Granada, la prevalencia fue de un 58,6 % (Martín-Vivaldi, M., datos no publicados). Se han descrito dos especies de malófagos parasitando a la abubilla en la Península Ibérica. En un estudio de este grupo en la Comunidad de Madrid, se encontraron Menacanthus fertilis, Nitzsch 1866y Upupicola upupae, Schrank, 1803 en especímenes de museo (Martín-Mateo, 2006), y son las dos únicas especies citadas parasitando a la abubilla en una revisión de los malófagos ibéricos (Martín-Mateo, 2002, 2009). En India se ha encontrado una prevalencia del 40% de las aves, en este caso solo de la especie Upupicola upupae, estando los insectos adultos situados solo en las alas y la cresta, y las ninfas habitualmente en la base de las plumas del cuello (Agarwal et al.,2011). El periodo de incubación de los huevos es de 5 días, la longevidad media de los machos de 11 días y de las hembras de 15 días, y las hembras ponen en promedio 6 huevos, produciéndose la duplicación de la población en 19 días (Agarwal et al., 2011) El sifonáptero Ceratophyllum gallinae, parásito habitual de los nidos de paseriformes trogloditas, ha sido encontrado en el 27 % de los nidos en un estudio realizado en Eslovaquia y Austria (Kristofik et al., 2013). En ese mismo estudio se encontró una gran diversidad de ácaros (34 especies) aunque la gran mayoría son de hábitos depredadores o detritívoros, y sólo dos de ellas (Ornithonyssus sylviarum y Dermanyssus hirundinis) son parásitas de aves. Los ácaros de las plumas no son habitantes habituales al menos en los individuos muestreados en el sureste de la península ibérica (Manuel Martín-Vivaldi, obs. pers.; Gustavo Tomás, com. pers.), sin embargo sí es frecuente encontrar ácaros hematófagos de pequeño tamaño en los párpados (especímenes sin identificar, datos propios no publicados). Para las poblaciones africanas sí se ha descrito la presencia de una especie de ácaros de las plumas: Epopolichus atelus, aunque se menciona en el estudio que están presentes en bajo número, y es la familia de Coraciiformes examinada (pero ver apartado de Sistemática y Taxonomía) que presenta menos diversidad de este tipo de ácaros (en comparación por ejemplo, 3 familias, con 9 géneros y 32 especies en Bucerotidae, 2 familias con 4 géneros y 11 especies en Meropidae, o 1 familia con 2 géneros y 4 especies en Phoeniculidae, Gaud, 1981).
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Manuel Martín-Vivaldi, Jorge Doña, Jonathan Romero Masegosa y Manuel Soto Cárdenas Fecha de publicación: 3-03-2014 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 3-02-2016 Martín-Vivaldi, M., Doña, J., Romero Masegosa, J., Soto Cárdenas, M. (2016). Abubilla – Upupa epops. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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