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Key words: Eurasian Hoopoe, activity, home range, behaviour.
Actividad Las abubillas pasan mucho tiempo acicalando su plumaje y también muy frecuentemente toman baños de tierra, aunque no hay ningún estudio que haya cuantificado la frecuencia de estos comportamientos. En ocasiones mientras se encuentran alimentándose, las abubillas adoptan una llamativa postura con las alas y cola extendidas sobre el suelo, a la vez que dirigen el pico hacia el cielo echando la cabeza hacia atrás, para permanecer varios minutos en reposo en esa posición. Este comportamiento se ha interpretado en ocasiones como antidepredatorio, aunque parece más probable que se trate de una manera de exponer las plumas al sol (Fry et al., 1993).
Dominio vital Se ha estimado el rango medio vital en Francia para 15 individuos en 12,78 ha (Barbaro et al.,2008), en Suiza para 13 individuos en 39,6 ha (Tagmann-Ioset et al.,2012) y en Japón para dos parejas en 34,9 ha (Lida y Tanaka, 1993). Los machos defienden sólo las inmediaciones del nido frente a competidores, y principalmente durante la época de celo, para dedicarse después de forma casi exclusiva a la alimentación de la nidada, no siendo extraña la presencia de machos cantando en los alrededores, o alimentándose en zonas cercanas con gran tolerancia por parte del dueño del nido. En un experimento con intrusiones simuladas por medio de cantos grabados reproducidos en las cercanías del nido, se comprobó que las respuestas de los machos decrecen notablemente después de terminar la fase de emparejamiento una vez que las hembras empiezan a pasar la mayor parte del tiempo dentro del nido, igual que se redujo la actividad espontánea de canto (Martín-Vivaldi et al., 1999a;ver también datos descriptivos de la disminución de la actividad territorialdespués de la fase fértil enGrüll et al., 2007). A lo largo del ciclo son comunes las visitas de otros individuos, reproductores o no, a los nidos utilizados por otras parejas (Martín-Vivaldi et al.,2002), y en ocasiones, los machos no reproductores han sido observados destrozando el contenido de un nido, (pollos o huevos, un caso observado en Ruiz, 1997; dos grabados en video por nosotros). Otros estudios también han comprobado solapamiento entre las áreas de campeo de diferentes parejas (Barbaro et al.,2008) y tolerancia hacia machos no reproductores fuera del periodo fértil de las hembras (Grüll et al., 2007).
Selección sexual El dimorfismo sexual en la abubilla no es muy marcado (ver apartado de identificación), a pesar de lo cual los sexos son distinguibles en la mayor parte de los casos por la coloración de las plumas del pecho, presentando los machos una coloración rosada que se extiende hasta el vientre, mientras que en las hembras son ocráceas y el área coloreada es de menor extensión. Esta diferencia podría indicar que el color del pecho sea una señal sexual usada por los machos en la competencia por el emparejamiento, si bien ese aspecto no ha sido estudiado hasta el momento. A nivel morfológico, se ha comprobado que la longitud de las plumas de la cresta de los machos se relaciona con su éxito reproductor, y el número de manchas negras en las plumas de la cresta se relaciona con su esfuerzo de cebas (Martín-Vivaldi, 1997), por lo que también podrían ser rasgos seleccionados sexualmente. En los machos, el número de manchas negras se relaciona con los niveles de testosterona en el comienzo de la estación reproductora, por lo que se trata sin duda de una señal de parámetros fisiológicos de interés para las hembras y para machos competidores (Doña-Reguera, 2013). El patrón de coloración de la abubilla es complejo también en aspectos en los que machos y hembras no difieren. Así, las alas y la cola muestran un diseño muy contrastado de bandas blancas sobre fondo negro. Aunque esas manchas de color probablemente tengan alguna función en las interacciones con depredadores (Ruiz-Rodríguez et al.,2013), también podrían jugar un papel en la señalización intraespecífica entre sexos, dado que tanto alas como cola son claramente exhibidas en las persecuciones a las hembras que los machos realizan durante el cortejo (ver apartado de Biología de la Reproducción). La principal señal sexual que se ha demostrado que afecta al éxito de emparejamiento de los machos de abubilla es el canto. El canto de la abubilla es muy sencillo, siendo la longitud de estrofa el rasgo que de forma más aparente difiere entre machos (ver apartado de Voz). El posible papel de la longitud de estrofa como señal sexual en esta especie se ha analizado en varios estudios realizados con una población reproductora de abubillas marcadas con anillas de colores de la provincia de Granada. En estos estudios se comprobó que la longitud de estrofa de los cantos de cada macho se mantiene durante la época de emparejamiento, por lo que es un atributo particular de los machos (Martín-Vivaldi et al., 1998). Se ha encontrado que la longitud de estrofa de un macho puede cambiar en los casos en que los individuos no se emparejan y permanecen mucho tiempo cantando, o entre antes y después del emparejamiento, normalmente disminuyendo la longitud de estrofa. Además, la longitud de estrofa de los cantos de los diferentes machos en la fase de emparejamiento se relaciona positivamente con su condición física, lo que sugiere que la producción de estrofas largas es costosa, y que este rasgo puede ser un indicativo honesto de la condición física de los machos (Martín-Vivaldi et al., 1998). Para comprobar si los machos con longitudes de estrofa mayores obtenían mayor éxito de emparejamiento, se realizó un experimento en el que se reprodujeron simultáneamente en el campo dos cantos que diferían en la longitud de estrofa.Se encontró una preferencia de las hembras hacia el canto con longitud de estrofa mayor (Martín-Vivaldi et al., 2000). En otro estudio, en este caso descriptivo, se comprobó que la longitud de estrofa resultaba claramente relacionada con la mayoría de las variables que estimaban el éxito reproductor de los machos. Aquellos individuos que cantaron con estrofas más largas obtuvieron primeras puestas mayores, más volantones en sus primeras puestas y una mayor productividad en la estación que los de longitud de estrofa corta. Los machos de estrofas más largas también comenzaron con la reproducción más temprano y realizaron un mayor aporte de presas al nido en la segunda mitad del periodo de estancia de los pollos que los machos de estrofas cortas (Martín-Vivaldi et al., 1999b). La longitud de estrofa del canto también es una señal utilizada en el contexto intrasexual. Presentando a los machos emparejados, antes del inicio de la puesta, un canto experimental de estrofas largas, se observó una estrategia de respuesta diferente entre los machos que cantaban con estrofas cortas y largas. Los de estrofas cortas nunca se acercaron al altavoz y cantaron desde la lejanía, mientras que en los machos de estrofas largas la estrategia elegida con más frecuencia fue la de acercarse al supuesto intruso, lo que sugiere que éstos machos se sienten capacitados para enfrentarse físicamente a los machos de estrofas largas que simulaban los cantos experimentales, mientras que no es así en los machos que cantan con estrofas más cortas, y por tanto que la longitud de estrofa es un indicador de alguna habilidad competitiva de los machos (Martín-Vivaldi et al., 2004). Dado que dos de los caracteres de los machos de abubilla que estuvieron correlacionados con el éxito reproductor: longitud de estrofa y número de manchas negras en la cresta, también se correlacionaron con el esfuerzo de cebas del macho en el periodo de estancia de los pollos en el nido, y puesto que el éxito de las puestas de esta especie depende en gran parte de la cantidad de alimento aportada por el macho, parece claro que las hembras que eligieran basándose en estos rasgos estarían obteniendo beneficios directos. La efectividad de la longitud de estrofa como señal honesta de ese tipo de calidad podría relacionarse en parte con su dependencia de la condición física del macho, que se ha comprobado que está relacionada con los niveles basales de prolactina (Schmid et al., 2011). Por otra parte, el que la longitud de estrofa esté relacionada con la condición física del macho podría implicar también que sea indicador de la buena salud y por tanto de la calidad genética, lo que sugiere que la hembra también pueda obtener beneficios indirectos en forma de buenos genes para sus hijos.
Gregarismo y estructura social La abubilla es una especie solitaria, aunque en determinados puntos con alimento abundante pueden coincidir varios individuos y en ocasiones se han descrito grupos en época de migración (Ver apartado de Movimientos).
Comunicación Los machos emiten su característico canto sólo en la época de reproducción y principalmente en la fase de búsqueda de pareja (véase Voz y Comportamiento Reproductor), descendiendo notablemente su utilización el resto del ciclo reproductor, y siendo muy infrecuente el resto del año, por lo que es un sonido claramente utilizado para atraer hembras y defenderlas frente a competidores (Cramp, 1985; Martín-Vivaldi et al., 1999a). El resto de voces de los individuos adultos son utilizadas a lo largo de todo el año y por ambos sexos, siendo reconocibles al menos siete tipos de sonidos vinculados con contextos concretos (ver apartado de Voz). La abubilla ha retenido los pigmentos visuales SWS1 (encargados de detectar la luz de longitud onda corta) ancestrales de las aves, que no tienen las modificaciones en la secuencia de aminoácidos que en otros grupos de aves están relacionadas con sensibilidad a la radiación ultravioleta (Hart y Hunt, 2007). Por tanto sus conos VS tienen su longitud de onda máxima en la región del violeta, por lo que su visión tetracromática no le permite detectar colores por debajo de 402 nm (Ödeen y Håstad, 2003), y así no son esperables ornamentos con reflectancias a esas longitudes de onda en su plumaje.
Referencias Barbaro, L., Couzi, L., Bretagnolle, V., Nezan, J., Vetillard, F. (2008). Multi-scale habitat selection and foraging ecology of the Eurasian hoopoe (Upupa epops) in pine plantations. Biodiversity and Conservation, 17: 1073-1087. Cramp, S.(1985). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Volume IV. Terns to Woodpeckers. Oxford University Press, Oxford. Doña-Reguera, J. (2013). Señales de coloración en abubilla (Upupa epops). Master Thesis. Universidad de Granada. Granada. Fry, C. H., Eriksen, H., Eriksen, J. (1993). The hoopoe's spreadeagle posture: predator reaction or sunning? British Birds, 86: 121-124. Grüll, A., Grob, J., Steiner, S. (2007). Rufaktivitat, Revierverhalten und Polygynie beim Wiedehopf Upupa epops im Neusiedler See-Gebiet, Osterreich. Vogelwelt, 128: 67-78. Hart, N. S., Hunt, D. M. (2007). Avian visual pigments: characteristics, spectral tuning, and evolution. The American Naturalist, 169: S7-S26. Lida, T., Tanaka, S. (1993). Breeding of Hoopoes in western part of Hiroshima. Strix, 12: 53-60. Martín-Vivaldi, M.(1997). Biología de la reproducción y función del canto en la abubilla (Upupa epops). Tesis Doctoral, Universidad de Granada. Granada. Martín-Vivaldi, M., Martínez, J. G., Palomino, J. J., Soler, M. (2002). Extrapair paternity in the hoopoe (Upupa epops): an exploration of the influence of interactions between breeding pairs, non-pair males and strophe length. Ibis, 144: 236-247. Martín-Vivaldi, M., Palomino, J. J., Soler, M. (1998). Song structure in the hoopoe (Upupa epops) - Strophe length reflects male condition. Journal für Ornithologie, 139: 287-296. Martín-Vivaldi, M., Palomino, J. J., Soler, M. (1999a). Function of song in the hoopoe (Upupa epops). Bird Study, 46: 104-111. Martín-Vivaldi, M., Palomino, J. J., Soler, M. (2000). Attraction of hoopoe (Upupa epops) females and males by mean of song playback. Influence of strophe length. Journal of Avian Biology, 31: 351-359. Martín-Vivaldi, M., Palomino, J. J., Soler, M. (2004). Strophe-lenght in spontaneous songs predicts male response to playback in the hoopoe Upupa epops. Ethology, 110: 351-362. Martín-Vivaldi, M., Palomino, J. J., Soler, M., Martínez, J. G. (1999b). Song strophe-length and reproductive success in the hoopoe (Upupa epops). Ibis, 141: 670-679. Ödeen, A., Håstad, O. (2003). Complex distribution of avian color vision systems revealed by sequencing the SWS1 opsin from total DNA. Molecular Biology and Evolution, 20: 855-861. Ruiz, L. M. (1997). Abubilla asesina. Biológica, Enero: 22-23. Ruiz-Rodríguez, M., Aviles, J., Cuervo, J., Parejo, D., Ruano, F., Zamora-Muñoz, C., Sergio, F., López-Jiménez, L., Tanferna, A., Martín-Vivaldi, M. (2013). Does avian conspicuous colouration increase or reduce predation risk? Oecologia, 173: 83-93. Schmid, B., Chastel, O., Jenni, L. (2011). The prolactin response to an acute stressor in relation to parental care and corticosterone in a short-lived bird, the Eurasian hoopoe. General and Comparative Endocrinology, 174: 22-29. Tagmann-Ioset, A., Schaub, M., Reichlin, T. S., Weisshaupt, N., Arlettaz, R. l. (2012). Bare ground as a crucial habitat feature for a rare terrestrially foraging farmland bird of Central Europe. Acta Oecologica, 39: 25-32.
Manuel Martín-Vivaldi, Jorge Doña, Jonathan Romero Masegosa y Manuel Soto Cárdenas Fecha de publicación: 3-03-2014 Martín-Vivaldi, M., Doña, J., Romero Masegosa, J., Soto Cárdenas, M. (2016). Abubilla – Upupa epops. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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