Abubilla - Upupa epops Linnaeus, 1758

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

 

Voz

 

 

Movimientos

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Eurasian Hoopoe, reproduction, demography.

 

Biología de la reproducción

En la abubilla, los machos desarrollan una intensa actividad de canto en el comienzo de la época de reproducción con el fin de obtener pareja. En esa época su movilidad es muy grande, concentrándose en lugares donde existe más probabilidad de encontrar hembras, como son áreas con abundancia de alimento y posaderos elevados (Martín-Vivaldi, 2006). Los cantos no parecen estar asociados a la defensa de potenciales sitios de nidificación o de territorios de alimentación, sino que muestran un claro objetivo de atraer y/o defender hembras, ya que los machos sin emparejar cantan sin ninguna vinculación a recursos materiales (Cramp, 1985; Martín-Vivaldi et al., 1999a), y los emparejados disminuyen drásticamente su actividad de canto, e incluso se reduce la respuesta a potenciales competidores simulados mediante reproducción de cantos grabados una vez que las hembras han comenzado la puesta y permanecen dentro del nido (Martín-Vivaldi et al., 1999a; Grüll et al., 2007).

Durante el cortejo, tras conseguir la atención de una hembra por medio del canto, el macho cambia de estrategia e inicia una exhibición diferente en la que la persigue en vuelos cortos que terminan con “frenazos” en los que alas y cola se extienden para mostrar el diseño de color (Cramp, 1985) al mismo tiempo que emiten un largo “tuuuuuuu” a cada arrancada. (Ver apartado de Voz). Posteriormente, si la hembra mantiene su interés, el macho intenta guiarla lejos del resto de competidores para a continuación tratar de convencerla de forma definitiva entregándole alimento y mostrándole posibles agujeros donde realizar la puesta. Desde el establecimiento de ese vínculo, las cebas del macho a la hembra son continuas, y en muchas ocasiones la entrega se realiza de un modo ritualizado, introduciendo el macho la presa entre las mandíbulas de la hembra de forma repetida sin llegar a entregársela, pudiendo realizar este movimiento hasta 100 veces antes de que termine de producirse la ceba. Se ha sugerido que este comportamiento es una ceremonia de cópula, pues muchas veces, después de finalmente entregar la presa, el macho intenta copular y si la hembra accede se produce la cópula (Cramp, 1985), sin embargo no es raro que se realice sin que después se produzca ni siquiera un intento de cópula, y con mucha frecuencia las cópulas van precedidas de una ceba normal, sin ritual (Martín-Vivaldi, M., observación personal).

Las cópulas siempre van precedidas de la entrega de una presa por parte del macho, y en muchas ocasiones tienen lugar en las inmediaciones del nido. El vínculo de la pareja una vez iniciado un intento reproductor suele ser fuerte, los machos reproductores dejan de cantar y desarrollan una intensa labor de provisión de alimento a las hembras, que desde el inicio de la puesta hasta que los pollos tienen 7-8 días de edad nunca salen a alimentarse por sí mismas.

El sistema de emparejamiento se describe como típicamente monógamo (Cramp, 1985), si bien en varias poblaciones hay citas de grupos reproductores más complejos que hacen pensar que el sistema sea flexible. Así, en la abubilla africana se han observado tríos formados por dos machos y una hembra (Skead, 1950), en Austria se ha encontrado un caso de poliginia (Grüll et al., 2007), y en España se han detectado casos en los que una hembra era atendida por dos machos dedicados con exclusividad a ese nido (poliandria) o en los que uno que cuidaba su propia nidada cebaba también en otro nido propiedad de otra pareja (poliginandria, Martín-Vivaldi et al., 2002). En esta población española se ha observado que las visitas sin ceba a los nidos por parte de machos distintos al de la pareja son frecuentes (25 % de los nidos), sin embargo la frecuencia con la que sucedieron ayudas en forma de aporte de alimento o defensa del nido fue del 10 %.

En los estudios que han analizado la paternidad con marcadores genéticos se ha comprobado la existencia de paternidad fuera de la pareja. En una población reproductora de Granada, mediante aplicación de técnicas de “multilocus dna-fingerprintig” se halló paternidad extra-pareja en el 10 % de las nidadas analizadas, afectando al 7,7 % de los pollos (Martín-Vivaldi et al.,2002). En una población de Asia, en la que se han llegado a observar cópulas de una hembra con dos machos, utilizando microsatélites específicamente diseñados para la abubilla, se encontraron paternidad extra-pareja en 1 de 20 nidadas analizadas (5 %), en éste caso siendo sólo un pollo resultado de una cópula extra-pareja (1,7 % de los pollos analizados, Hsu et al., 2010). Finalmente, en una población Suiza en plena expansión, el 4 % de los pollos analizados por medio de microsatélites se considera resultado de cópulas fuera de la pareja (Berthier et al.,2012). Dado que en esta especie, la marcada asincronía de eclosión hace que muchos pollos mueran al poco de nacer, los últimos de la jerarquía normalmente no están presentes en el momento de obtener muestras de sangre para los análisis de paternidad, por lo que estas estimas seguramente infravaloran la frecuencia real de paternidad extrapareja.

La abubilla es una especie troglodita que nidifica en agujeros ubicados en una variedad de soportes, desde troncos de árboles a distintos tipos de cavidades en construcciones humanas, agujeros en taludes excavados por otras especies de aves, o incluso bajo amontonamientos de piedras en bordes de cultivos (majanos). No realiza aporte de materiales al nido, de modo que los huevos descansan directamente sobre el material ya presente en el fondo de la cavidad, normalmente restos de madera degradada, nidos viejos de otras especies, o restos no digeribles de presas en nidos reutilizados. Acepta muy bien las cajas nido, incluso las recién instaladas cuando la pareja está formada y ya se encuentran buscando un orificio para nidificar (observación personal), y normalmente cuando hay cajas nido disponibles las prefiere a los orificios naturales (Arlettaz et al., 2000; Martín-Vivaldi et al.,2006; Arlettaz et al., 2010).

Las hembras realizan una o como mucho dos puestas en una estación reproductora, aunque después de fracasos del intento reproductor es habitual la realización de una puesta de reposición, extendiéndose el periodo de puesta en el sureste español entre febrero y junio (Martín-Vivaldi et al., 1999c) aunque en años excepcionales con plagas de ortópteros puede haber puestas más tardías (observación personal). El tamaño de puesta en Europa Occidental oscila entre 4 y 12 huevos (Cramp, 1985), aunque los más comunes son de 6 a 8 huevos, con un tamaño medio de puesta para una población estudiada en el norte de la provincia de Granada de 6,6 ± 1.25 (SD) huevos para 97 puestas (Martín-Vivaldi et al.,1999c). La incubación, tarea desarrollada exclusivamente por la hembra, empieza normalmente con el primer o segundo huevo, lo que origina que habitualmente la eclosión sea asincrónica, naciendo la mayoría de los pollos a intervalos de 24 horas o mayores (Bussmann, 1950; Gupta y Ahmad, 1993; Baldi y Sorace, 1996; Cramp, 1985). Como consecuencia de ello se establece una jerarquía de tamaños en la nidada que con frecuencia (en algunas poblaciones hasta en más del 90 % de los nidos donde llegan a volar pollos,Martín-Vivaldi et al.,1999c) origina la muerte de los pollos más pequeños (Bussmann, 1950; Kubik, 1960; Baldi y Sorace, 1996; Martín-Vivaldi et al., 1999c). El color de los huevos recién puestos es azul, aunque cambian rápidamente a lo largo de la incubación tornándose marrones, aparentemente debido a que las hembras manchan la cáscara con su secreción uropigial que es oscura (Martín-Vivaldi et al., 2009). El periodo de incubación de cada huevo es de 17 días, y los pollos, que nacen cubiertos de penachos de largo plumón blanco, permanecen en el nido entre 24 y 30 días. La hembra permanece en el interior del nido incubando y empollando hasta que el pollo mayor tiene 8 días, por lo que en ese periodo todo el alimento para los pollos es aportado por el macho. Posteriormente ambos adultos realizan aporte de comida al nido. La cantidad de alimento que los padres llevan al nido parece ser un determinante del número de pollos que sobreviven, pero la escasez de comida no parece afectar a la condición física (Martín-Vivaldi et al.,1999c) ni a la capacidad de respuesta inmune (Martín-Vivaldi et al.,2006) del pollo mayor de la jerarquía, por lo que las diferencias de tamaño impuestas por la eclosión asincrónica causan un sesgo marcado en la cantidad de alimento que reciben los pollos, con una clara ventaja para los mayores.

Los pollos de abubilla mantienen un aumento de peso continuado de 4,7 g/día hasta los 15-16 días de edad, y de ahí hasta los 25 días el crecimiento es más lento, de 1,4 g por día (Krištín, 1994) o incluso se producen oscilaciones con disminución de peso en algunos casos al final de la estancia en el nido (Bussmann, 1950), a pesar de lo cual abandonan el nido con un peso superior (13-29%) al de una hembra adulta (Krištín, 1993).

Los pollos abandonan el nido siendo capaces de volar con gran agilidad, y permanecen junto a los padres siendo alimentados por estos entre 2 y 5 semanas (Cramp, 1985). Es frecuente que la hembra realice una segunda puesta pronto tras (o incluso antes de) la salida del nido de los pollos de la primera, en cuyo caso el macho se encarga por completo de abastecer a los volantones durante su periodo de dependencia (Cramp, 1985).

 

Estructura y dinámica de poblaciones

La abubilla es una especie de vida corta (máximo generalmente 4-6 años, aunque puede alcanzar 11 años de vida, Glutz von Blotzheim y Bauer, 1994) que comienza a reproducirse el primer año de vida (Krištín, 2001). Ha sufrido un marcado descenso en el tamaño de sus poblaciones a lo largo de los últimos 150 años, especialmente en el límite septentrional del área de distribución en centro Europa, con poblaciones extintas en Suecia, Dinamarca, Bélgica y gran parte de Alemania (Krištín, 2001), y reducciones importantes en países del borde del área de distribución como Suiza o Eslovakia, pero también otros países más en el núcleo de su distribución, como Francia, Rumanía o Grecia (Krištín, 2001). Aparentemente un aspecto de gran importancia en esa reducción de sus poblaciones ha sido la transformación del medio, que ha hecho desaparecer los bosques maduros de árboles de hoja ancha que proveen de agujeros para la nidificación, ya que la instalación de cajas nido en una de esas poblaciones ha causado un aumento espectacular en un periodo de pocos años (Arlettaz et al., 2000). Aprovechando la tendencia creciente en los últimos años de esa población (un crecimiento anual medio del 11% entre 2002 y 2010), se han evaluado recientemente los parámetros demográficos que explican el cambio en el tamaño de población (Schaub et al.,2012). En este estudio, la fecundidad de las parejas y la supervivencia de los juveniles resultaron los parámetros que mejor explicaron el crecimiento de la población, con un papel también importante de la inmigración de individuos desde otras poblaciones. Los resultados de este estudio sugieren que la incorporación de reproductores nacidos en otras poblaciones es frecuente, incluso en esta población marcadamente aislada, ya que la autosostenibilidad de la población teniendo en cuenta la supervivencia aparente de los juveniles (entre el 9 y el 17 %) es menor que 1, lo que implica que el crecimiento observado es en parte resultado del aporte desde otras poblaciones. Aún así, probablemente la supervivencia real interanual de los juveniles de esta población es mayor que la estimada, ya que parte de los individuos de un año que no vuelven seguramente han emigrado a otras poblaciones (teniendo en cuenta este aspecto se considera que puede ser del 22 %). En este modelo se estima que no hay un efecto importante del sexo en la supervivencia de los adultos (cercana al 40%), y que la proporción de sexos en el nacimiento no difiere del 50 %. Los resultados de este modelo sugieren que la dinámica demográfica de la abubilla corresponde a un sistema abierto, con gran interconexión entre poblaciones a través de la inmigración. Un aspecto particular de esta población es su marcada tendencia poblacional al alza entre los años 2002 y 2005, aunque se estabilizó a partir de ese año (Schaub et al., 2012) sugiriendo la saturación del hábitat a partir de ese momento. No se han evaluado los patrones demográficos de otras poblaciones con una tendencia estable, que permitirían comprobar si los valores obtenidos en el estudio en Suiza son extrapolables al resto del área de distribución. No obstante, en una población estable española intensivamente estudiada a lo largo de los últimos 20 años, el porcentaje de individuos nacidos en el área que luego son controlados como reproductores es muy bajo, en muchos años incluso nulo, lo que también sugiere niveles elevados de emigración de los individuos de primer año (Martín-Vivaldi, M., datos sin publicar).

 

Referencias

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Baldi, G., Sorace, A. (1996). Reproductive parameters and nestling growth in hoopoe Upupa epops in an area of Central Italy. Avocetta, 20: 158-161.

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Manuel Martín-Vivaldi, Jorge Doña, Jonathan Romero Masegosa y Manuel Soto Cárdenas
Departamento de Zoología (Universidad de Granada), Facultad de Ciencias,
Campus de Fuentenueva s/n, 18003 Granada

Fecha de publicación: 3-03-2014

Martín-Vivaldi, M., Doña, J., Romero Masegosa, J., Soto Cárdenas, M. (2016). Abubilla – Upupa epops. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/