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Key words: Eurasian Hoopoe, description, size, variation.
Nombres vernáculos El nombre científico de la abubilla y muchos de sus nombres vernáculos son de origen onomatopéyico, derivados del sonido de su típico canto (Achútegui et al., 1984). Esa onomatopeya toma múltiples formas a lo largo de la geografía española, variando desde el “purpú” valenciano, el “puput” catalán al “burbut” o “gurgut” aragoneses. En algunos casos, sin embargo, se alude a lo llamativo de su cresta con nombres como gallo o gallico de monte o de San Martín, o el vasco Sasiólarra (gallo silvestre), y en la zona central de Andalucía se utiliza el llamativo “ca(ga)jonera” aludiendo al comportamiento defensivo de los pollos (Achútegui et al., 1984). La forma “abubilla” se utiliza con múltiples variaciones en distintos puntos de España (ver una revisión completa en (Achútegui et al., 1984). Los nombres para las lenguas oficiales que suelen aparecer en las guías (por ejemplo Ehrlich et al., 1997) son los siguientes: Catalán: Puput; Euskera: Argüí-oilar; Gallego: Bubela; Portugués: Poupa; Francés: Huppe fasciée; Italiano: Upupa; Inglés: Hoopoe; Alemán: Wiedehopf.
Sistemática y taxonomía La abubilla pertenece a la familia Upupidae, que se ha incluido tradicionalmente en el orden Coraciiformes, junto a carracas, abejarucos y martines pescadores, pero más próxima a las abubillas arbóreas (Fam. Phoeniculidae) y a los calaos (Fam. Bucerotidae), dentro del suborden Bucerotes (Krištín, 2001), sin embargo, estudios filogenéticos recientes cuestionan esta visión. Está claro que las abubillas (Fam. Upupidae) y abubillas arbóreas (Fam. Phoeniculidae) forman un taxón monofiléticoque comparte, entre otros rasgos, un carácter morfológico derivado exclusivo, un huesecillo del oído (la columela, el homólogo al estribo de mamíferos) bifurcado en dos procesos óseos en su extremo conectado al tímpano, que es muy diferente al del resto de aves (Feduccia, 1975). También es aceptado de forma general que el grupo actual más próximo a Upupidae+Phoeniculidae son los Bucerotidae,pero varios estudios basados tanto en hibridación de ADN (Sibley y Ahlquist, 1990), como en secuencias de intrones (Fain y Houde, 2004) como en análisis filogenómicos (Hackett et al., 2008), sugieren que los otros coraciiformes (martines pescadores, carracas, abejarucos, momotos y “barrancolíes” (nombre dado a los miembros de la familia Todidae en Bernis et al., 2001)) están más emparentados con los pícidos (pájaros carpinteros) que con abubillas y calaos, por lo que recomiendan considerar a estos últimos en órdenes diferentes, ya sea juntos en el orden Bucerotiformes, o considerar a abubillas y abubillas arbóreas un orden independiente (Upupiformes, Feduccia, 1975; Sibley y Ahlquist, 1990). Por haber sucedido una diversificación muy rápida en la aparición de los diferentes órdenes de neoaves, la reconstrucción de la historia evolutiva de varios de estos grupos presenta muchas dificultades (por ejemplo ver Braun et al., 2011; Han et al., 2011) por lo que distintas metodologías obtienen resultados diferentes, y aún hay discrepancia con otros estudios recientes que siguen obteniendo validez para el grupo de Coraciiformes que incluye a abubillas, abubillas arbóreasy calaos (Livezey y Zusi, 2007; Pacheco et al., 2011). Los representantes actuales del grupo de los Upupiformes son insectívoros con hábitos alimenticios muy especializados: las abubillas se alimentan en el suelo, y especialmente de invertebrados subterráneos, mientras que las abubillas arbóreas están especializadas en escalar troncos. De acuerdo con la estructura de las patas observada en los fósiles, sin embargo, el antecesor de ambas familias fue un grupo de pequeñas aves, común en Europa entre el eoceno temprano y el superior, que se desenvolvían entre las ramas de los árboles (“perching birds”): los Messelirrisoridae (Mayr, 2000, 2006). Esta familia es considerada el grupo hermano fósil del taxón formado por Upupidae y Phoeniculidae (Mayr, 2000; 2006), y aparentemente desapareció como consecuencia de su competencia con los paseriformes, quedando abubillas y abubillas arbóreas como únicos representantes del grupo que evitaron ser desplazados por sus especializaciones alimenticias (Mayr, 2005). Los restos fósiles más antiguos de la familia Phoeniculidae datan del mioceno inferior, mientras que los restos más antiguos disponibles de abubillas corresponden a una especie probablemente no voladora del cuaternario de la isla Sta Helena denominada Upupa antaios (Olson, 1975), más grande que Upupa epops y que podría alimentarse de tijeretas de más de 7 cm que habitaban la isla (Olson, 1975). Aparentemente desapareció tras la llegada del hombre a la isla en 1502 como consecuencia de los depredadores domésticos importados.
Descripción Ave de mediano tamaño (26-28 cm) (Cramp, 1985), con un diseño inconfundible, destacando un contrastado patrón blanco y negro en alas y cola, largo pico de 5-6 cm. curvado ligeramente hacia abajo, de color negro con tonos más claros en la base, yuna cresta desplegable con plumas de color marrón-anaranjado con manchas negras en el ápice. La cresta normalmente permanece plegada, sobresaliendo claramente por detrás de la cabeza, pero puede erguirse en momentos de excitación, y es siempre desplegada brevemente en los aterrizajes. En el aire se caracteriza por tener un vuelo mariposeante (Cramp, 1985). El patrón blanco y negro del plumaje en vuelo es debido a la presencia de manchas blancas en las primarias, secundarias y rectrices, que por lo demás son negras. Las primarias tienen un punto blanco cerca del extremo, formando entre todas una ancha línea blanca en el borde externo de la mitad distal del ala. Las secundarias, por el contrario, alternan franjas horizontales blancas y negras en toda su longitud dando lugar a un panel alar barrado en la mitad proximal del ala. En las terciarias, las zonas de color blanco se tiñen de color crema y las zonas de color negro son lineares. Las rectrices tienen una banda ancha y blanca, más cercana al extremo de la pluma cuanto más externa es ésta, de manera que muestran una curva en forma de “U” invertida con la cola cerrada, pero se alinean en línea recta cuando la cola está desplegada por completo. El comportamiento en el suelo es muy típico, se desplaza caminando, introduciendo su pico en el sustrato repetidamente en busca alimento. Entonces se hace muy evidente la reducida longitud de sus patas, manteniendo el vientre muy pegado al suelo. El dimorfismo sexual es poco acusado (Cramp, 1985), aunque los machos tienen un tamaño mayor que las hembras y en la mayoría de los casos se pueden identificar los sexos por características del plumaje después de la primera muda parcial postjuvenil, sobre todo si se pueden comparar simultáneamente. Los rasgos más distintivos son la presencia de un pequeño babero blanco bajo el pico en las hembras y la coloración del pecho y vientre. El pecho de las hembras es marrón-ocráceo, dando paso a un vientre blanquecino manchado en toda su anchura de líneas negras longitudinales. En los machos, por el contrario, la coloración del pecho es rosada y con un tinte vináceo, y se extiende de forma ininterrumpida hasta cerca de la inserción de las patas, estando las líneas del vientre ausentes o restringidas a los flancos. Los machos además tienen el pico proporcionalmente más largo que las hembras (Cramp, 1985). Los juveniles antes de la muda parcial de su primer otoño son difíciles de sexar, aunque algunos machos en este estadío tienen las plumas de la garganta con un cierto tono rosado-vináceo (Cramp, 1985). Los juveniles muestran una coloración parecida a la de las hembras, destacando a primera vista, sobre todo, la posesión de un babero de color casi blanco bajo el pico y el vientre con numerosas líneas oscuras longitudinales. El plumaje, con tonos marrones en general, es de color más apagado que el de los adultos, volviéndose canela-grisáceo al poco de salir del nido (Cramp, 1985). Frecuentemente, la mancha blanca de las plumas rectrices más externas muestra en los jóvenes bordes poco definidos, con una zona de transición en que se mezclan puntos blancos y negros (Baker, 1993; Cramp, 1985). Los jóvenes tienen el pico bastante más corto y recto que los adultos (Cramp, 1985). Tras la muda post-juvenil se recomienda el uso de la forma de las primarias (más agudas) y la forma y color de las rectrices para identificar los jóvenes (Baker 1993), pero hay que tener precaución debido a que algunos jóvenes mudan toda la cola en su primer invierno (Baker, 1993; Cramp, 1985) y algunos adultos pueden mantener varios años el borde de la mancha blanca de las rectrices externas algo difuso (observación personal).
Biometría Los machos son generalmente mayores que las hembras, aunque las medidas se solapan (Tabla 1, datos de pieles de aves Europeas, Cramp, 1985), siendo aparente la menor longitud relativa del pico en las hembras.
Tabla 1. Biometría de abubilla. Datos de individuos capturados para su anillamiento en Granada en primavera de los periodos 1991-1995 y 2001-2005 (M. Martín-Vivaldi, datos no publicados).
Cariotipo La abubilla posee 28 macrocromosomas (26+ZZ) divididos en 3 grupos, el primero formado por dos pares de cromosomas metacéntricos, un segundo grupo compuesto por cuatro pares de cromosomas submetacéntricos, y el tercero por siete pares de cromosomas acrocéntricos; también posee un grupo formado por 41 microcromosomas (Yaseen, 1998).
Características fisiológicas Respuesta inmune. La condición física de los pollos está relacionada positivamente con su nivel de respuesta inmune mediada por linfocitos T, aunque los pollos mayores de cada nidada no sufren de deficiencias de respuesta inmune por falta de condición física, mientras que el efecto de la condición sí es evidente en los situados en posiciones bajas de la jerarquía de tamaños (Martín-Vivaldi et al., 2006). Los niveles de respuesta inmune de los pollos aumentan con el progreso de la estación, aparentemente relacionado con un incremento del riesgo de infección por parásitos, por lo que este incremento puede interpretarse como un aumento de la inversión en el sistema inmune a lo largo de la estación reproductora (Martín-Vivaldi et al.,2006). En las hembras la respuesta inmune mediada por linfocitos T es mayor durante la estancia en el nido que fuera de la época reproductora o cuando se encuentran fuera del nido cebando a los pollos, lo que sugiere que se produce una inversión diferencial en el sistema inmune durante el periodo que pasa dentro del agujero de nidificación (Soler et al., 2008). Respuesta al estrés. En una población suiza se ha comprobado quelos niveles de aumento de corticosterona inducidos por el estrés de la captura son mayores en machos que en hembras en época de reproducción (Schmid et al., 2013). Esos incrementos dependieron de varios factores, uno de ellos la progresión de la estación reproductora que produjo una disminución de la respuesta al estrés, y en el caso de hembras estuvieron relacionados negativamente con su éxito reproductor. Todos estos resultados apoyan la hipótesis de que el valor del intento reproductor en curso afecta a la respuesta al estrés. Niveles de prolactina. Los niveles de prolactina de los adultos en los primeros 10 días de estancia de los pollos en el nido son mayores en hembras que en machos (alrededor de 100 ng por ml en machos frente a 145 en hembras) y están positivamente correlacionados con la condición física (Schmid et al., 2011). Hay una disminución progresiva de dichos niveles a lo largo del crecimiento de los pollos en ese periodo. El estrés de la captura produjo una disminución de los niveles de prolactina en los dos sexos, aunque en las hembras esa disminución fue menor con pollos de pocos días y se incrementó al aumentar la edad de los pollos (Schmid et al., 2011), sugiriendo que están preparadas fisiológicamente para mantener mayores niveles de atención y cuidados a los pollos a pesar de las circunstancias de estrés cuando los pollos más lo necesitan.
Variación geográfica En la actualidad se considera a la abubilla como una especie politípica con nueve subespecies (5 africanas, una euro-asiática que alcanza el norte de África y 3 asiáticas,Cramp, 1985; Krištín, 2001) (5 africanas, una euro-asiática que alcanza el norte de África y 3 asiáticas, Cramp, 1985; Kristín, 2001) que se diferencian principalmente en el tamaño, la longitud del pico y los patrones de coloración, incluyendo variaciones en la distribución de las manchas blancas de las alas, y de intensidad de la coloración rosa-anaranjada del cuerpo y la cresta. Aunque algunos autores han sugerido la posibilidad de reconocer algunas de ellas como especies válidas, y en algunas fuentes regionales se nombran como especies, la última revisión de la cuestión ha dejado su resolución a expensas de nuevos estudios comportamentales o genéticos que comprueben aislamiento entre las diferentes formas (Krištín, 2001). Los grupos específicos propuestos son principalmente cuatro: epops, marginata, senegalensis y africana (Liversidge manuscrito no publicado, citado enKrištín, 2001). Dos de ellas (senegalensis y africana) con dimorfismo sexual en el patrón de manchas alares, y una (marginata) con un canto totalmente diferente al resto, por lo que es la más habitualmente tratada como especie diferente. Para comprobar hasta qué punto el canto de la abubilla de Madagascar (U. e. marginata) es un rasgo que la diferencia lo suficiente de las otras subespecies como para provocar aislamiento reproductivo, en 2003, en colaboración con Anton Kristín (Slovak Academy of Sciences) diseñamos un experimento de “playback” en el que se reproducían cantos de la propia o una subespecie diferente y se estimaba la respuesta de los machos en el comienzo de la primavera. En la población eslovaca de la subespecie nominal, los machos no respondieron al canto de la subespecie marginata, lo que sugiere que las abubillas europeas han divergido lo suficiente de las de Madagascar como para considerarlas especies diferentes (Turcokova et al., 2012). Las formas reconocidas y sus distribuciones son las siguientes (Cramp, 1985): Upupa epops epops;Linnaeus, 1758 – Forma típica. Noroeste africano, Islas Canarias y Europa hasta el centro-sur de Rusia, noroeste de China y noroeste Indio. Las poblaciones del noroeste de la India en ocasiones se separan como raza orientalis aunque en la actualidad se consideran inseparables de la subespecie nominal (Krištín 2001). U. e. africana; Bechstein, 1811 – Desde el centro de la República del Congo hasta el centro de Kenia y hacia el sur hasta la República de Sudáfrica. Algunas formas más pálidas del sur y este de Sudáfrica han algunas veces el nombre de minor, aunque no se ha confirmado la validez de esta separación (Krištín 2001). Ambos sexos carecen de manchas blancas en las primarias, y en los machos el blanco de las secundarias forma un gran panel en lugar de una zona barrada, por ser blanca toda la zona proximal (aproximadamente 2/3) de cada pluma. En las hembras, por el contrario, el blanco se distribuye en varias barras, semejante a como es en la subespecie nominal (Figura 1).
Figura 1. Patrones de coloración alar en machos y hembras de U. e. epops y U. e. africana. (C) M. Martín-Vivaldi.
U. e. major; Brehm, 1875 – Egipto, norte de Sudan y este de Chad. U. e. senegalensis; Swainson, 1837 – Sur de Argelia, y desde el este de Senegal hasta Etiopía y Somalia. Según Liversidge presentaría dimorfismo sexual en el patrón de manchas del ala, por poseer los machos un panel blanco anchos en las secundarias que recuerda a U. e. africana, aunque en este caso sí hay manchas blancas en las primarias. U. e. waibeli; Reichenow, 1913 – Desde Camerún y norte la República del Congo hasta Uganda y el norte de Kenia. U. e. marginata; Cabanis y Heine, 1860 – Norte, oeste y sur de Madagascar. Es la más diferente por las características del canto, por lo que en muchas fuentes aparece como especie diferente U. marginata.U. e. saturata; Lönnberg, 1909 – Desde el centro-sur de Rusia hasta Japón, y desde el sur hasta el centro de China y el Tibet. U. e. ceylonensis; Reichenbach, 1853 – Desde los llanos de Pakistan y norte de la India hasta Sri Lanka. Se puede distinguir por su coloración naranja muy aparente de la cabeza, parte trasera del cuello y plumas de la cabeza. U. e. longirostris; Jerdon, 1862 – Desde Asma y este Bangladesh hasta el sur de China, y desde el sur hasta el norte de la Península de Malasia. Presenta coloración intermedia entre U. e. orientalis y U. e. ceylonensis más grande que ambas y un pico proporcionalmente más largo en ambos sexos.
Muda Los adultos realizan una muda completa post-reproductora y tal vez una muda parcial pre-reproductora. Esta posibilidad se deduce del estado muy nuevo de las plumas de la cabeza, cuello y partes bajas al principio de primavera, sobre todo en los machos (Cramp, 1985), pero no ha sido estudiada en detalle. Los jóvenes realizan una muda parcial en su primer otoño (Cramp, 1985). Post-reproductora En adultos, la muda comienza entre julio y agosto en la zona de cría (Cramp, 1985; Kristín, 2001). En primer lugar se reemplazan las plumas de la cara, cresta, manto y pecho. Durante la migración hacia África, entre los meses de septiembre y octubre la muda se interrumpe y en diciembre se reanudará de nuevo, finalizándose entre los meses de febrero y marzo (Baker, 1993; Cramp, 1985). La muda de las plumas primarias comienza por la P1 (primera primaria) entre los meses de septiembre y noviembre, y finaliza con la pluma P10 entre los meses de diciembre y febrero (Cramp, 1985). En las plumas secundarias existen dos centros de inicio de muda, la S7 y la S1. La pluma S7 se cambia cuando ya lo ha hecho la primaria P1 (Kristín, 2001), desde este centro el proceso es simultáneamente ascendente y descendente,mientras que desde la pluma S1 la muda será ascendente solamente. Éste último centro de muda se activa cuando se pierde la P5 (quinta primaria) (Cramp, 1985). Las plumas rectrices o caudales comienzan a mudarse a la vez que las primarias, con un centro de inicio en la R1 (plumas centrales). La última pluma rectriz en hacerlo es la T5. El patrón de muda de estas plumas es irregular (Cramp, 1985). Post-juvenil La muda en individuos juveniles comienza a mediados de invierno, aunque al igual que en adultos, las plumas de la cara, cresta y cuello pueden empezar a mudarse en agosto. La muda es parcial, restringida principalmente a las plumas de la cabeza y del pecho, y en ocasiones incluyendo algunas plumas de vuelo. Algunos individuos realizan en su primer invierno el cambio de parte o todas las plumas terciarias y rectrices, mientras que las primarias siempre se retendrían hasta el segundo año (Cramp, 1985; Baker, 1993; Kristín, 2001).
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