Ciervo - Cervus elaphus Linnaeus, 1758

Para más información sobre cada apartado hacer click en:

 

Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

Key words: Red Deer, reproduction, demography.

 

Biología de la reproducción

El ciervo es un ungulado típicamente poligínico, donde los machos basan su éxito reproductivo en aparearse con cuantas hembras les sea posible (Carranza, 2000), mientras que las hembras aportan todo el cuidado parental a las crías (Carranza, 2002), de modo que su éxito se basa en su capacidad fisiológica para producir y criar cervatillos saludables (Landete-Castillejos et al., 2002, 2003).

La posibilidad de que las condiciones ambientales sean adecuadas para criar con éxito marca el momento del año en que las hembras inician su reproducción. La época de mayor disponibilidad de alimento es la primavera avanzada, por lo que las ciervas ajustarán su fenología reproductiva para que el final de la gestación y principio de la lactancia tengan lugar en ese momento. Los partos suelen producirse hacia el mes de mayo. La gestación dura unos 235-240 días, de modo que la época de celo debe tener lugar aproximadamente en la segunda mitad de septiembre. Existe una considerable variación entre poblaciones en el momento en que ocurre el celo y por tanto los partos. Las ciervas tratarán de producir las crías en el momento adecuado, pero si ellas se encuentran débiles, desnutridas, etc., no se decidirán a comenzar la reproduccción hasta recuperar la condición física, lo cual puede ocurrir cuando caigan las bellotas en otoño o incluso cuando empiece a salir la nueva hierba tras las primeras lluvias. Si en ese momento entran en celo, entonces habrá una época de celo o berrea tardía.

La duración de la berrea en una finca o área concreta debe ser corta, de unos 25 días o así, si todas las hembras entran en celo en el momento adecuado, es decir, si todas están en buenas condiciones. Cuando hay hembras en malas condiciones la berrea se alarga, y si casi todas están mal, la berrea en general se retrasa. Todos los retrasos producirán crías tardías que generalmente se desarrollarán peor que las nacidas en el mejor momento. Una vez que el fotoperíodo se está acortando y la hembra está en buena condición física, comienza a producir ovulaciones cada 19 días aproximadamente (García et al., 2003). La selección natural favorece a las hembras que quedan preñadas en las primeras ovulaciones que producirán partos en la época adecuada. El estrés debido a altas densidades, excesivas concentraciones de animales o actividades humanas que causan disturbios en las poblaciones, pueden favorecer que algunas ovulaciones no culminen en cópulas efectivas y gestaciones, con el consiguiente retraso de los partos.

En la mitad sur de la Península Ibérica los machos emplean diferentes estrategias para conseguir hembras. Contrariamente a lo que ocurre en centro y norte de Europa, el celo en el sur de Iberia ocurre en un momento en el que la disponibilidad de comida es muy baja, tras el largo verano seco y caluroso. Eso hace que aquellos lugares que por alguna causa especial tengan comida se conviertan en focos de atracción para las hembras en ese momento, lo cual es aprovechado por los machos. Los machos luchan por hacerse dueños de esos lugares y después tratan de retener a las hembras que llegan allí (Carranza et al., 1990). En cualquier área puede haber algunos de estos lugares defendibles, tales como vaguadas que mantienen humedad y hierba verde durante el verano. Es esperable que los mejores machos se hagan dueños, año tras año, de esos territorios con comida, así como también de los lugares estratégicos relacionados con ellos como las veredas de acceso (Carranza 1992, 1995). Los machos que no tengan territorio tratarán de defender grupos de hembras (harenes) de modo que ambas estrategias coexisten en casi cualquier población de ciervo ibérico. Por el momento, sólo en la Península Ibérica se ha descrito la coexistencia de estas estrategias de apareamiento (Carranza et al., 1996).

Figura 1. Durante la época de apareamiento los machos emiten un sonido grave llamado brama o berrea, de gran importancia en las interacciones de dominancia entre machos y posiblemente con efectos también hacia las hembras. © J. Carranza.

 

Figura 2. El éxito reproductivo de los machos se basa en su capacidad para ganar peleas. Conservar la existencia de estos comportamientos supone conservar la actuación de un elemento fundamental de selección natural (en este caso selección sexual) que mantiene el diseño biológico de esta especie. © Novatoma ((www.novatoma.com). ))

 

Figura 3. Macho acosando a una hembra durante la época de celo. El acoso sexual puede resultar costoso para las hembras y puede constituir una fuerza importante que promueva el agrupamiento de las hembras, contribuyendo a la formación de harenes en determinadas áreas de apareamiento. © S. J. Hidalgo de Trucios.

 

La época de celo se conoce como brama o berrea. Estos términos hacen referencia al sonido que emiten los machos en celo. La berrea o bramido es una señal básicamente dirigida a otros machos rivales. Se ha visto que tiene también efectos sobre las hembras, por ejemplo les puede influir en que adelanten su entrada en celo, pero ha sido producida por la selección natural sobre todo para mantener a raya a otros machos sin necesidad de entrar en luchas constantes con todos ellos (Clutton-Brock y Albon, 1979). Parece ser que la tasa de berridos por unidad de tiempo que emite un macho está relacionada con su capacidad de ganar en una pelea, por lo que puede ser utilizada por los rivales para decidir retar o no a un oponente (Clutton-Brock y Albon, 1979; Reby y McComb, 2003).

Las cuernas de los machos pueden indicar su calidad o el estrés sufrido durante su desarrollo anual, lo que podría reflejarse en la asimetría entre éstas. Los machos más grandes tienen cuernas no sólo más grandes sino también más simétricas. La asimetría fluctuante de las cuernas se correlaciona negativamente con la condición individual (medida como peso corregido por la edad). La relación entre asimetría fluctuante de las cuernas y edad tiene forma de U, con valores mínimos entre 6 y 8 años, lo que podría ser indicativo de estar seleccionado sexualmente (Mateos et al., 2008).2

El tamaño relativo de las cuernas y su complejidad se asocia con el tamaño relativo testicular y la velocidad de los espermatozoides. Por tanto, las cuernas de los machos pueden indicar no sólo su capacidad de lucha sino también su fertilidad (Malo et al., 2005).1

Las cuernas de los ciervos son sensibles a la heterocigosidad del individuo. Se ha demostrado por primera vez una relación entre homocigosis y cuernas pequeñas (Pérez-González et al., 2010b).

Durante la época de celo las hembras se suelen distribuir en función de la distribución de la comida y los machos se desplazan hacia las zonas donde hay más hembras. Las zonas buenas de berrea suelen ser por tanto las mejores zonas de alimentación para las hembras en septiembre. A pesar de esta afirmación general, también es cierto que algunas hembras durante la berrea se acercan a las "zonas de berrea", es decir que la distribución espacial de las hembras durante la berrea se hace un poco más contagiosa, es decir agrupada hacia aquellos "puntos calientes" donde previamente había más hembras que en otros. Digamos que a las hembras de zonas con poca densidad les interesa agruparse hacia las áreas con más densidad, dejando casi vacías las zonas de baja densidad. Las razones de este comportamiento pueden estar en la evitación del acoso de machos subadultos al incluirse en harenes defendidos por machos mayores (Carranza y Valencia, 1999). Una vez en la zona de berrea las hembras se dedican a comer, pero con su pasividad provocan la competencia entre los machos, de modo que simplemente con aceptar al ganador tienen una buena forma de elejir a un buen padre para sus hijos, con lo cual no se descartan posibles beneficios genéticos del comportamiento de agruparse en las áreas donde hay mayores harenes y más competencia entre los machos.

Debido a que la berrea ocurre cuando todavía hay poca comida en el campo, en las fincas en que se aporta comida ésta afectará al desarrollo de la berrea (Carranza et al., 1995; Sanchez-Prieto et al., 2004). Un efecto claro es que influirá en la dispersión espacial de las hembras y por tanto en la ubicación de los terrritorios de los machos. Una excesiva concentración de la comida provocará que ningún macho sea capaz de monopolizar a los grandes grupos de hembras que se forman en el lugar de comedero, por lo que se provocará un desorden general. Ese desorden conlleva aumento de las luchas, roturas de cuernas, hembras que no aceptan la cópula por falta de tranquilidad y al final partos retrasados. Por otra parte, si unos pocos machos son capaces que conseguir algunos de estos grandes harenes concentrados alrededor de la comida, podrían ser padres de muchos cervatillos. Eso significa que muchos cervatillos serán hermanos de padre, lo cual contribuirá al indeseable efecto de aumento de la consanguinidad (Martínez et al., 2002).

La agregación espacial de las hembras es un buen modo de estimar el grado de poliginia en el ciervo. Pérez-González y Carranza (2010) desarrollan un procedimiento para hacerlo. La agregación de las hembras puede estar causada por la agregación en la distribución de los recursos, pero en muchos casos es la distribución artificial de alimento suplementario la que origina las agregaciones, afectando al sistemas de apareamiento (Pérez-González et al., 2010a).

Los procesos de selección sexual tienen importantes consecuencias genéticas tanto a nivel poblacional como individual. En un estudio llevado a cabo en 20 fincas de caza en las que existían diferentes niveles de competencia entre los machos por los apareamientos (debidas a diferente estructura poblacional y proporción de sexos causadas por la caza), se observó que la competencia entre machos favorece la transmisión de variabilidad genética por vía masculina de una generación a la siguiente (Pérez-González et al., 2009), al contrario de lo que se esperaría por reducción del tamaño efectivo poblacional.

Se ha visto que los apareamientos tienen lugar entre individuos genéticamente disimilares, presentando además mayor disimilaridad cuando la cría producida era una hembra, lo cual sugiere preferencias de las hembras por machos de diferentes características según el sexo de la cría que van a producir (Carranza et al., 2009), probablemente como consecuencia de la selección sexual antagónica (Foerster et al., 2007).

A partir de su nacimiento hacia el mes de mayo, los cervatillos son amamantados durante al menos unos 4 meses, aunque pronto comienzan a incluir progresivamente algo de hierba en la dieta. Los partos dobles son extremadamente raros, aunque es fácil que una cierva pueda amamantar a algún cervatillo ajeno (Landete-Castillejos et al., 2000), por lo que las observaciones de campo de ciervas seguidas de dos crías corresponden con toda probabilidad a adopciones más que a partos dobles.

 

Estructura y dinámica de poblaciones

Un macho termina la mayor parte de su desarrollo corporal hacia los 5 años y es esperable que a partir de esa edad, quizás a los 6, tenga ya un harén durante la berrea. La parte de su vida en la cual disfruta de éxito reproductivo alto es corta, no más de unos 4 años. A los 9 normalmente empiezan a decaer en cuanto a su condición corporal, envejecen y suelen morir por causas naturales si se les deja hacia los 12-13 años. Este esquema de ciclo vital puede alargarse un poco, es decir retrasarse el momento en que empiezan a mostrar rasgos de vejez, si las condiciones ambientales que afectan a la población son muy buenas.

 

Tabla 1. Distribución de frecuencias de machos (n=2.141) y hembras (n=739) de diferentes edades, según datos recogidos en cacerías celebradas en el sudoeste de España (Carranza et al., 2004).

Edad  (años)

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

hembras

196

125

93

69

66

50

36

36

25

19

8

4

5

5

0

1

1

machos

879

433

293

232

125

70

48

34

17

7

2

1

.

.

.

.

.

                                                                                                   

Los ciervos en libertad en España, incluso sin presión cinegética, difícilmente alcanzan edades superiores a los 12 ó 13 años. Las hembras son más longevas, llegando a sobrepasar los 20 años de edad (Tabla 1). En correspondencia con las diferencias entre sexos en las posibilidades reproductivas a lo largo de la edad, el envejecimiento en los machos ocurre más prematuramente que en las hembras y está previsto desde su nacimiento. Los dientes molariformes, por ejemplo, se producen en los machos con un tamaño menor de lo esperado en base a su tamaño corporal, lo cual explica su mayor tasa de desgaste y prematuro agotamiento (Carranza et al., 2004).

Desde los 2 años en adelante y prácticamente hasta su muerte, las hembras pueden producir una cría cada año, que puede sobrevivir o no, por lo que el éxito anual promedio de una cierva es siempre algo menor de uno. La mortalidad es mayor en crías macho que en crías hembra, incluso desde el momento de la concepción, es decir tanto intrauterina como durante la lactancia y primer año de vida (Clutton-Brock et al., 1982). La proporción de sexos intrauterina y perinatal suele estar sesgada hacia machos, aunque no tiene por qué mantenerse este sesgo a la independencia (destete) debido a las diferencias en mortalidad. También la longevidad en machos es menor que en hembras incluso sin caza, por lo que la proporción de sexos en las poblaciones de adultos tiende de modo natural a sesgarse hacia hembras (Clutton-Brock et al., 1982; Clutton-Brock y Albon, 1989).

Las ciervas en peores condiciones para criar (subordinadas, inferior condición física o más jóvenes) suelen producir con mayor probabilidad un cervatillo hembra y en caso contrario macho (Clutton-Brock et al., 1984; Kruuk et al., 1999; Landete-Castillejos et al., 2004). No obstante existe actualmente un debate en cuanto a si estas diferencias entre hembras de distinta condición o rango se mantienen cuando cambian las condiciones poblacionales, por ejemplo al aumentar la densidad (Kruuk et al., 1999).

Los machos pueden contribuir a las desviaciones en la sex-ratio en el nacimiento. Los machos más fértiles producen más hijos que hijas (Gomendio et al., 2006).1

 

Referencias

Carranza, J. (1992). Lekking in red deer? - a comment on the concept of lek. Etología, 2: 83-90.

Carranza, J. (1995). Female attraction by males versus sites in territorial rutting red deer. Animal Behaviour, 50(2): 445-453.

Carranza, J. (2000). Environmental effects on the evolution of mating systems in endotherms. Pp. 106-139. En: Apollonio, M., Festa-Bianchet , M., Mainardi, D. (Eds.). Vertebrate Mating Systems. World Scientific.

Carranza, J. (2002). La Evolución del Cuidado Parental. Pp. 193-212. En: Soler, M. (Ed.). Evolución, la base de la Biología. Proyecto Sur Ediciones, Granada.

Carranza, J., Alarcos, S., Sánchez-Prieto, C.B., Valencia, J., Mateos, C. (2004). Disposable-soma senescence mediated by sexual selection in an ungulate. Nature, 432: 215-218.

Carranza, J., Alvarez, F., Redondo, T. (1990). Territoriality as a mating strategy in red deer. Animal Behaviour, 40(1): 79-88.

Carranza, J., García-Muñoz, A.J., Vargas, J.D. (1995). Experimental shifting from harem defence to territoriality in rutting red deer. Anim. Behav. 49: 551-554.

Carranza, J., Fernández-Llario, P., Gomendio, M. (1996). Correlates of territoriality in rutting red deer. Ethology, 102(10): 793-805.

Carranza, J., Pérez-González, J., Mateos, C., Fernández-García, J. L. (2009). Parents' genetic dissimilarity and offspring sex in a polygynous mammal. Molecular Ecology, 18 (23): 4964-4973.

Carranza, J., Valencia, J. (1999). Red deer females collect on male clumps at mating areas. Behavioral Ecology, 10(5): 525-532.

Clutton-Brock, T. H., Albon, S.,D., Guinness, F. E. (1984). Maternal dominance, breeding success, and birth sex ratios in red deer. Nature, 308: 358-360.

Clutton-Brock, T. H., Albon, S. D. (1979). The roaring of red deer and the evolution of honest advertisement. Behaviour, 69: 145-170.

Clutton-Brock, T. H., Albon, S. D. (1989). Red deer in the Highlands. BSP Professional Books, Oxford.

Clutton-Brock, T. H., Guinness, F. E. Albon, S. D. (1982). Red deer: behaviour and ecology of two sexes. Edinburgh University Press, Edinburgh.

García, A. J., Landete-Castillejos, T., Gómez-Brunet, A., Garde, J. J., Gallego, L. (2003). Characteristics of the oestrous cycle of Iberian red deer (Cervus elaphus hispanicus) assessed by progesterone profiles. Journal of Experimental Zoology, 298A(2): 143-149.

Foerster, K., Coulson, T., Sheldon, B. C., Pemberton, J. M., Clutton- Brock, T. H., Kruuk, L. E. B. (2007). Sexually antagonistic genetic variation for fitness in red deer. Nature, 447: 1107–1110.

Gomendio, M., Malo, A. F., Soler, A. J., Fernández-Santos, M. R., Esteso, M. C., García, A. J., Roldán, E. R. S., Garde, J. (2006). Male Fertility and Sex Ratio at Birth in Red Deer. Science, 314 (5804): 1.445-1.447.

Kruuk, L. E. B., Clutton-Brock, T. H., Albon, S. D., Pemberton, J. M., Guinness, F. E. (1999). Population density affects sex ratio variation in red deer. Nature, 399: 459-461.

Landete-Castillejos, T., García, A., Garde, J., Gallego, L. (2000). Milk intake and production curves and allosuckling in captive Iberian red deer, Cervus elaphus hispanicus. Animal Behaviour, 60(5): 679-687.

Landete-Castillejos, T., García, A., Gómez, J. A., Laborda, J., Gallego, L. (2002). Effects of nutritional stress during lactation on immunity costs and indices of future reproduction in Iberian red deer (Cervus elaphus hispanicus). Biology of Reproduction, 67(5): 1613-1620.

Landete-Castillejos, T., García, A., Gómez, J. A., Gallego, L. (2003). Lactation under food constraints in Iberian red deer Cervus elaphus hispanicus. Wildlife Biology, 9(2): 131-139.

Landete-Castillejos, T., Gortazar, C., Vicente, J., Fierro, Y., García, A., Gallego, L. (2004). Age-related foetal sex ratio bias in Iberian red deer (Cervus elaphus hispanicus): are male calves too expensive for growing mothers? Behavioral Ecology and Sociobiology, 56 (1): 1-8.

Malo, A. F., Roldán, E. R. S., Garde, J., Soler, A. J., Gomendio, M. (2005). Antlers honestly advertise sperm production and quality. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 272 (1559): 149-157.

Martínez, J. G., Carranza, J., Fernández-García, J. L., Sánchez-Prieto, C. B. (2002). Genetic variation of red deer populations under hunting exploitation in southwestern Spain. Journal of Wildlife Management, 66(4): 1273-1282.

Mateos, C., Alarcos, S., Carranza, J., Sánchez-Prieto, C. B., Valencia, J. (2008). Fluctuating asymmetry of red deer antlers negatively relates to individual condition and proximity to prime age. Animal Behaviour, 75 (5): 1629-1640.

Pérez-González, J., Barbosa, A. M., Carranza, J., Torres-Porras, J. (2010a). Relative effect of food supplementation and natural resources on hind distribution in a Mediterranean ecosystem. Journal of Wildlife Management, 74: 1701-1708.

Pérez-González, J., Carranza, J. (2010). Measuring female aggregation in ungulate mating system research: a red deer case study. Animal Behaviour, 37: 301-310.

Pérez-González, J., Carranza, J., Torres-Porras, J., Fernández-García, J. L. (2010b). Low heterozygosity at microsatellite markers in Iberian red deer with small antlers. Journal of Heredity, 101: 553-561.

Pérez-González, J., Mateos, C., Carranza, J. (2009). Polygyny can increase rather than decrease genetic diversity contributed by males relative to females: evidence from red deer. Molecular Ecology, 18: 1591-1600.

Rebi, D., McComb, K. (2003) Anatomical constraints generate honesty: acoustic cues to age and weight in the roars of red deer stags. Anim. Behav. 65: 519-530.

Sánchez-Prieto, C.B., Carranza, J., Pulido, F. J. (2004). Reproductive behavior in female Iberian red deer: effects of aggregation and dispersion of food. J. Mamm., 85(4): 761-767.

 

 

Juan Carranza
Cátedra de Biología y Etología, Facultad de Veterinaria
Universidad de Extremadura, 10071 Cáceres

Unidad de Investigación en Ungulados

Cátedra de Recursos Cinegéticos y Piscícolas (CRCP)

Universidad de Córdoba, 14071 Córdoba

Fecha de publicación: 29-10-2004

Revisiones: 24-02-2011

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 9-04-2007; 2. Alfredo Salvador. 7-08-2008

Carranza, J. (2004). Ciervo – Cervus elaphus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/