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Key words: Red Deer, activity, home range, movements, dispersal, behaviour.
Actividad El ciervo en la Península Ibérica tiene una actividad principalmente crepuscular, con una clara disminución de la actividad en el mediodía y en la medianoche, pero siendo el nivel de actividad nocturna mayor que el diurno (Carranza et al., 1991). La comparación entre estaciones muestra que el patrón general de actividad cambia poco aunque se pueden observar algunas diferencias estacionales. Durante el verano y la época de celo (otoño) la caída de la actividad al amanecer tiene lugar antes que en invierno y primavera, probablemente debido al progresivo avance en la hora de la salida del sol y el incremento de las temperaturas. La comparación entre machos y hembras muestra que los patrones de actividad de los machos parecen ser más extremos, con gran actividad al amanecer y niveles de actividad menores en el mediodía y en la medianoche. Los ciervos de otras poblaciones han sido también descritos como crepusculares, pero con los niveles de actividad diurna similares a los niveles nocturnos (Catt y Staines, 1987), o incluso mayores en el caso de la Isla de Rum, especialmente en invierno (Clutton-Brock et al., 1982). La mayor actividad nocturna de los ciervos podría ser una adaptación contra la depredación, y las menores temperaturas durante la noche podrían favorecer la mayor actividad en los crepúsculos. Este mismo conflicto básico entre depredación y temperatura podría sesgar la actividad hacia la noche en los ecosistemas mediterráneos, y podría ser una explicación a las diferencias estacionales observadas entre las poblaciones del norte de Europa y las peninsulares: en ambas poblaciones los ciervos son más diurnos en invierno (Carranza et al., 1991; Clutton-Brock et al., 1982).
Dominio vital El movimiento es utilizado por los animales para la obtención de diferentes tipos de recursos que necesitan en los distintos momentos del ciclo diario o estacional. Básicamente los animales se desplazan en busca de alimento, refugio, o parejas reproductoras. El ciervo, como la mayor parte de las especies animales, no es nómada sino que vive en áreas delimitadas donde lleva a cabo sus actividades diarias. Estas áreas se denominan áreas de campeo o domino vital. En la isla de Rum en Escocia, siguiendo a los animales que reconocían individualmente gracias a marcas naturales individuales obtuvieron áreas de campeo de aproximadamente 110 ha en el caso de los machos y 190 ha para las hembras (Clutton-Brock et al., 1982). Sin embargo, en un trabajo con una población distinta, también en Escocia, pero en una zona de bosque, y mediante la utilización de crotales y collares radioemisores que permiten localizar a los animales a larga distancia sin necesidad de acercarse a ellos y perturbar su comportamiento, describen tamaños de áreas de campeo de 2.060 ha para los machos, y de 760 ha para las hembras (Catt y Staines, 1987). En general, el tamaño de las áreas de campeo de los machos han sido de manera más frecuente descritas como mayores que las de las hembras (Georgii y Schröder, 1983), lo cual podría estar relacionado con mayores requerimientos nutricionales debidos a su mayor tamaño corporal y al uso de áreas de peor calidad para evitar la competencia con las hembras. Los estudios realizados en la Península Ibérica describen áreas de campeo menores que las descritas en el norte y centro de Europa, y en todos los casos áreas de campeo mayores para los machos que para las hembras. En el Parque Natural de Monfragüe, mediante el seguimiento de animales marcados y equipados con collares radioemisores, se encontró un tamaño medio de área de campeo de 258 ha para las hembras (n= 4) y de 655 ha para un macho (Carranza et al., 1991). En Sierra Morena se obtuvo un tamaño medio de área de campeo de 1.185 ha para los machos (n= 3) y de 417 ha para las hembras (n= 6) (Lazo et al., 1994; Soriguer et al., 1994). En el Parque Nacional de Doñana, también mediante el radiomarcaje de individuos adultos, se ha encontrado una gran variación entre individuos en el tamaño del área de campeo, que en promedio resultó de 1.050 ha para los machos y 240 ha en el caso de las hembras (Sánchez-Prieto y Carranza, 2003). Este menor tamaño de las áreas de campeo del ciervo en la Península Ibérica podría reflejar la idoneidad de los ecosistemas mediterráneos para esta especie, que además presentan mayores densidades que la mayoría de los ecosistemas más norteños (Carranza, 1999; Catt y Staines, 1987). La densidad poblacional debe estar también relacionada con el tamaño de las áreas de campeo. Aunque no existen estudios científicos que analicen comparativamente zonas de diferente densidad, sabemos que los animales son vistos con frecuencia en áreas periféricas cuando la densidad poblacional es alta (Carranza, datos no publicados).
Movimientos En cuanto a la distancia que los ciervos ibéricos recorren al día, mediante la utilización de animales marcados y seguidos durante ciclos de 24 horas y uniendo las sucesivas localizaciones obtenidas a intervalos de tres horas, se ha podido estimar el mínimo desplazamiento diario, es decir, la distancia mínima que se desplazan si asumimos que realizan desplazamientos en línea recta entre las localizaciones sucesivas. Esta distancia mínima recorrida por los ciervos a lo largo de un día oscila entre 3,04 y 4,21 km en el caso de la Península Ibérica (Carrranza et al., 1991), siendo en general algo menor en el caso de las hembras, excepto durante la época de celo en la que los machos tienden a restringir sus movimientos a áreas particulares. Esta distancia recorrida no significa que necesariamente los ciervos se alejen 3 ó 4 kilómetros entre las zonas de descanso y alimentación. Se trata más bien de un cálculo de cuánto se han desplazado durante sus actividades diarias, y buena parte de este movimiento puede suponer girar alrededor de un área y repetir el paso por ciertas zonas. La distancia en línea recta que se separan diariamente entre áreas de alimentación y descanso puede ser de aproximadamente la mitad de esas cifras. En poblaciones en el norte de Europa se han descrito distancias de desplazamiento diario que van desde 1,8 km en invierno a 3,0 km en verano (Clutton-Brock et al., 1982). Tanto los cambios en el ciclo biológico del ciervo, como en la climatología y por tanto en la productividad vegetal, pueden provocar cambios estacionales en los tamaños de las áreas de campeo. Durante la época de celo, en otoño, los tamaños de las áreas de campeo disminuyen, en especial de las de los machos, que restringen sus movimientos a las zonas donde se concentra la actividad de celo (Carrranza et al., 1996). En el caso de las hembras, en la Península Ibérica se han descrito desplazamientos de hembras hacia las zonas donde se agrupan los machos en la berrea (Carranza y Valencia, 1999), y en centro Europa desplazamientos a áreas agrícolas (Szemethy et al., 2003a, b), que en ninguno de los casos están explicados por cambios en la disponibilidad de alimento.
Dispersión En los mamíferos, como es el caso del ciervo, la dispersión de los animales juveniles hacia áreas alejadas de las de su lugar de nacimiento es un fenómeno ampliamente descrito, y que afecta de manera diferencial a los dos sexos, siendo los machos los individuos que más frecuentemente se dispersan y a lugares más alejados. No existen datos sobre dispersión en ciervo ibérico, pero en el ciervo europeo la edad a la que suelen dispersarse son los dos años, aunque oscila entre los 2 y los 5 años, y hasta un 70% de los jóvenes machos fueron encontrados a más de 2 kilómetros de distancia de su lugar de nacimiento, siendo la mayor distancia a la que se ha movido un individuo de 22 km (Clutton-Brock et al., 1982). En otros estudios, de cinco machos capturados cuatro se dispersaron y la distancia media a la que se dispersaron fue de 15 km y no hubo una dirección constante de dispersión (Catt y Staines, 1987). Sin embargo no se conoce cual es el motivo de que unos machos se dispersen y otros no, tan sólo parece haberse encontrado que los machos que se dispersan tienen mayor peso que los que no lo hacen (Clutton-Brock et al., 1982), lo cual podría interpretarse como un umbral de condición corporal necesario para afrontar las incertidumbres de desplazarse a zonas nuevas y desconocidas. En poblaciones no valladas de la Sierra de San Pedro, la sex-ratio está desviada hacia las hembras y hay una elevada proporción de machos jóvenes. Como consecuencia, la competición por el emparejamiento es menor que en otras poblaciones y la dispersión es mayor en las hembras que en los machos. Además, la competición por el emparejamiento está relacionada positivamente con la dispersión de los machos y negativamente con la dispersión de las hembras. Los machos pueden no dispersarse si la competencia intrasexual es baja y entonces las hembras pueden dispersarse en respuesta a la filopatria de los machos (Pérez-González y Carranza, 2009)2. La dispersión de los individuos jóvenes es un proceso que entraña riesgos. Se sabe que en muchas especies la dispersión es una de las principales causas de mortalidad. En el caso del ciervo es importante tener en cuenta que el comportamiento de dispersión hace que sea muy probable encontrar machos jóvenes e inexpertos (de unos dos años de edad) que se desplazan por zonas que no conocen, atravesando barreras naturales o artificiales, y asumiendo por tanto riesgos mayores que los animales que habitualmente residen en esas zonas. Incluso cabe esperar encontrar ocasionalmente a estos machos dispersantes atravesando zonas no ocupadas de modo habitual por el ciervo. Por otro lado, la dispersión no tiene por qué ser un desplazamiento puntual en el tiempo, sino que un macho joven podría mantener una alta movilidad durante varios años hasta asentarse definitivamente en una zona donde intentará tener opciones reproductivas.
Patrón social y comportamiento El ciervo es un animal moderadamente gregario (Alvarez y Braza, 1989). Su tendencia a formar grupos se sitúa en un grado intermedio entre el corzo (muy poco gregario o prácticamente solitario) y el gamo (muy gregario). Los grupos de ciervo mantienen relaciones comunicativas entre sí, que juegan un importante papel en la coordinación y cohesión del grupo, así como en la optimización de los beneficios derivados de la vigilancia común (Recuerda y Arias de Reyna, 1987). Los ciervos muestran bajos niveles de agresión entre parientes de primer, segundo y tercer grado lo que sugiere que tienen un sistema complejo de reconocimiento de parentesco (Ceacero et al., 2007).1 Machos y hembras se mantienen en grupos separados durante la mayor parte del año, exceptuando la época de celo (Carranza, 1986; Carranza y Valencia, 1992). En las hembras, la unidad social básica es el grupo familiar, liderado por la hembra de más edad, seguida por la cría del año, la del año anterior (hembra joven o primala o vareto si es macho), e incluso la hija de dos años de edad si fue hembra (Carranza y Arias de Reyna, 1987). Si fue macho lo normal es que ya se haya dispersado para integrarse en grupos de machos. Dado que las hembras cuando crían por primera vez tienden a establecer áreas de campeo que solapan con las de sus madres, es frecuente que las familias emparentadas coincidan en las mismas áreas de alimentación y formen temporalmente agrupaciones de varias familias. Los machos tienden a reunirse en grupos de edad similar, dentro de los cuales se establece una fuerte jerarquía lineal de dominancia. En los grupos de hembras, existen igualmente relaciones jerárquicas, siendo la hembra líder la dominante. Sin embargo, el comportamiento de la hembra dominante provoca cambios en las relaciones de dominancia de los demás miembros de la familia, favoreciendo por ejemplo a la cría, o al vareto en las etapas previas a su independencia del grupo familiar (Carranza, 1988).
Referencias Alvarez, F., Braza, F. (1989). Tendencias gregarias del ciervo (Cervus elaphus) en Doñana. Doñana Acta Vertebrata, 16 (1): 143-155. Carranza, J., (1986). Configuración espacial de los grupos mixtos en el ciervo (Cervus elaphus) durante el período de celo. Misc. Zool., 10:347-352. Carranza, J., (1988). Dominance relationships in female groups of red deer: seasonal changes. Acta Theriologica, 33-31: 435-442. Carranza, J. (1999). Aplicaciones de la Etología al manejo de las poblaciones de ciervo del suroeste de la Península Ibérica: producción y conservación. Etología, 7: 5-18. Carranza, J., Arias de Reyna, L. M. (1987). Spatial organization of female groups in red deer (Cervus elaphus L.). Behavioural Processes, 14: 125-135. Carranza, J., Hidalgo de Trucios, S. J., Medina, R., Valencia, J., Delgado, J. (1991). Space use by red deer in a Mediterranean ecosystem as determined by radio-tracking. Applied Animal Behaviour Science, 30 (3-4): 363-371. Carranza, J., Valencia, J. (1992). Organización social del ciervo en hábitat mediterráneo. Miscellania Zoologica, 16: 223-232. Carranza, J., Fernández-Llario, P., Gomendio, M. (1996). Correlates of territoriality in rutting red deer. Ethology, 102 (10): 793-805. Catt, D. C., Staines, B. W. (1987). Home range use and habitat selection by Red deer (Cervus elaphus) in a Sitka spruce plantation as determined by radio-tracking. Journal of Zoology, 211: 681-693. Ceacero, F., Landete-Castillejos, T., García, A. J., Estévez, J. A., Gallego, L. (2007). Kinship discrimination and effects on social rank and aggressiveness levels in Iberian red deer hinds. Ethology, 113 (12): 1133-1140. Clutton-Brock, T., Guinness, F. E., Albon, S. D. (1982). Red deer. Behavior and Ecology of Two Sexes. Edinburgh University Press, Edinburgh. Georgii, B., Schröder, W. (1983). Home range and activity patterns of male red deer (Cervus elaphus) in the Alps. Oecologia, 58: 238-248. Lazo, A., Soriguer, R. C., Fandos, P. (1994). Habitat use and ranging behaviour of a high-density population of Spanish red deer in a fenced intensively managed area. Applied Animal Behaviour Science, 40: 55-65. Pérez-González, J., Carranza, J. (2009). Female-biased dispersal under conditions of low male mating competition in a polygynous mammal. Molecular Ecology, 18 (22): Recuerda, P., Arias de Reyna, L. (1987). Individual information analysis of visual communication in red deer (Cervus elaphus). Mammalia, 51 (2): 201-209. Sánchez-Prieto, C. B., Carranza, J. (2003). Estrategias de apareamiento y uso del espacio en el ciervo ibérico. VI Jornadas de la Sociedad Española para la Conservación y Estudio de los Mamíferos. Ciudad Real. Soriguer, R. C., Fandos, P., Bernaldez, E., Delibes, J. R. (1994). El Ciervo en Andalucía. Junta de Andalucía. Consejería de Agricultura y Pesca. Dirección General de Desarrollo Forestal, Sevilla. Szemethy, L., Matrai, K., Biro, Z., Katona, K. (2003a). Seasonal home range shift of red deer in a forest-agriculture area in southern Hungary. Acta Theriologica, 48: 547-556. Szemethy, L., Matrai, K., Katona, K., Orosz, S. (2003b). Seasonal home range shift of red deer hinds, Cervus elaphus: are there feeding reasons? Folia Zoologica, 52: 249-258.
Juan Carranza Fecha de publicación: 29-10-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 7-08-2008; 2. Alfredo Salvador. 17-02-2011 Carranza, J. (2017). Ciervo – Cervus elaphus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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