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Key words: Red Deer, description, size, variation.
Descripción El ciervo ibérico posee un pelaje donde predomina el color marrón uniforme, con la zona ventral de tono más claro, y un escudo anal también de tono más claro hasta casi blanco, flanqueado por bandas oscuras, con la cola corta de color marrón claro. Los cervatillos tienen un pelaje característico con fondo marrón y manchas o "pintas" blancas que mantienen durante aproximadamente los tres primeros meses de vida (Geist, 1998). Las hembras poseen 4 mamas en posición ventro-posterior. La fórmula dental en el ciervo es I 0/3, C 1/1, P 3/3, M 3/3. Carece de incisivos superiores y el canino inferior se ha modificado hasta adoptar forma de incisivo. Presentan dentadura juvenil o de leche que van renovando progresivamente. El patrón de emergencia de las piezas dentales permanentes es útil en la determinación de la edad durante los tres primeros años de vida (Azorit et al., 2002a). A partir de esa edad se utilizan los anillos de crecimiento del cemento dental tanto en la raíz de incisivos y caninos como entre las raíces de los molares (Azorit et al. 2002b,c,d). Los dientes permanentes no crecen más una vez han emergido y se van desgastando con el uso. Los machos desgastan los dientes a una tasa mayor que las hembras, especialmente durante la madurez reproductiva (entre los 6 y los 9 años), de modo que agotan completamente los primeros molares hacia los 12 años mientras que las hembras lo hacen después de los 16 (Carranza et al., 2004). Existe dimorfismo sexual en tamaño. En áreas ocupadas por ecosistemas de tipo mediterráneo esclerófilo, los machos, a partir de dos años de edad, tienen una longitud total cabeza-cola entre 160 y 220 cm, una altura a la cruz entre 90 y 120 cm, tarso entre 35 y 47 cm, y peso entre 80 y 160 kg. Las hembras a partir de dos años miden de la cabeza a la cola entre 160 y 195 cm, altura a la cruz entre 90 y 110 cm, tarso entre 35 y 45 cm, y peso entre 50 y 100 kg (Alarcos et al., en preparación). El crecimiento corporal y desarrollo de las cuernas está fuertemente relacionado con las condiciones ambientales y con la densidad poblacional (Azorit et al., 2002e; 2003; Fierro et al., 2002), por lo que el tamaño y el peso corporal son caracteres altamente variables entre poblaciones. No es extraño encontrar en determinadas poblaciones sobre todo en áreas de bosques caducifolios del norte de la Península Ibérica cifras que sobrepasan ampliamente los rangos de valores citados arriba para el monte mediterráneo. Tamaño y masa corporal son mucho más variables en los machos que en las hembras. Las diferencias ambientales entre poblaciones se manifiestan más en el tamaño y peso de los machos que en el de las hembras y producen por tanto variaciones en el dimorfismo sexual (Alarcos et al., en preparación). Los machos desarrollan a partir del primer año cuernas de origen óseo, que renuevan todos los años. Las hembras carecen de cuernas. Las cuernas son caracteres producidos por selección sexual que se emplean en las luchas que tienen lugar durante el período de celo. Están formadas por un tronco central que se ramifica en puntas o candiles. En el ciervo adulto, pueden distinguirse de abajo arriba los siguientes tipos de puntas, aunque no todas están presentes en todos los ejemplares: dos pares de luchaderas, un par de puntas centrales, y un número muy variable de puntas en la parte superior llamada corona. Las cuernas de los animales de un año suelen consistir en un par de varas no ramificadas, aunque pueden presentar ya varias puntas en algunos ejemplares. Al segundo año puede tener ya entre 6 y 12 puntas, y tiende a aumentar su tamaño y número de puntas en los años siguientes. En su máximo desarrollo, que en los ejemplares ibéricos en libertad suele ocurrir en torno a los 7 u 8 años, algunos ejemplares llegan a superar el metro de longitud y pueden tener un número de puntas total cercano a las 20. A partir de los 9 años, aproximadamente, la cuerna se produce cada año de menor tamaño, y especialmente con menor número de puntas. La primera cuerna comienza a crecer (según datos obtenidos en cautividad) con una edad media de 38,5 semanas (rango = 34 - 44) y un peso medio de 68,3 kg (rango = 57,0 – 78,8) kg (Gaspar-López et al., 2007).1 El tamaño de la primera cuerna está relacionado con la cantidad de leche proporcionada por la madre (Gaspar-López et al., 2008).1 La inversión en la formación de las cuernas en machos mayores de dos años depende de la edad más que de la masa corporal o la condición física (Gómez et al., 2012)3. La composición mineral de la cuerna refleja la composición mineral de la dieta (Estévez et al., 2009)2. La formación de las cuernas es costosa pues en individuos mantenidos en cautividad la profundidad del hueso cortical y el porcentaje mineral y de proteínas es mayor que la observada en individuos en libertad (Ceacero y Gallego, 2008).1 El estado de hidratación de los cuernos afecta a sus propiedades mecánicas. La cuerna está seca durante el periodo de las peleas entre machos, lo que le permite absorber mejor los golpes y dificulta su rotura (Currey et al., 2009)2. El cariotipo es 2n = 68.
Variación geográfica En la península Ibérica hay dos taxones descritos, Cervus elaphus hispanicus Hilzheimer 1909, descrito de “entre el río Odiel y el Guadalquivir, Huelva” (Bützler, 1986) y Cervus elaphus bolivari Cabrera 1911, descrito de El Pardo (Madrid) (Cabrera, 1911)3. Las poblaciones ibéricas se han asignado a la subespecie Cervus elaphus hispanicus (Geist, 1998; Carranza, 2002), por su talla menor a la de la subespecie nominal, coloración más gris y cráneo más pequeño (Bützler, 1986). El taxón Cervus elaphus bolivari Cabrera 1911 (Cabrera, 1911, 1914) se ha considerado sinónimo de C. e. hispanicus. La taxonomía subespecífica de C. elaphus, basada en caracteres morfológicos y de coloración, debería ser reexaminada de acuerdo con recientes estudios filogeográficos (Lovari et al., 2016)3. Las poblaciones europeas presentan una estructura filogeográfica con tres linajes mitocondriales, occidental, oriental y mediterráneo, que sugiere aislamiento en refugios separados durante la última glaciación. El linaje occidental podría haberse originado en un refugio ibérico y el linaje mediterráneo en Cerdeña o en el norte de África (Skog et al., 2009)2. Hay dos clados diferenciados en Europa, uno formado por los linajes del Cerdeña y el norte de África y otro formado por los linajes occidental y oriental. El linaje occidental está formado por dos grupos, por un lado las poblaciones del oeste de la península Ibérica (Extremadura) y por otro las poblaciones del centro y sur de la península Ibérica y del norte de Europa. La diferenciación entre los linajes oriental y occidental habría tenido lugar hace 227.000 años. La diferenciación entre el grupo occidental ibérico y el resto habría tenido lugar hace 109.000 años (Fernández-García et al., 20143; Carranza et al., 2016)3. En poblaciones históricamente aisladas como las de Doñana y Fraga/Caspe la diversidad genética es baja mientras que en poblaciones en las que se han introducido ejemplares de otras poblaciones la diversidad genética es mayor (Queiros et al., 2014)3. En poblaciones con mayor disponibilidad de recursos (Sierra de San Pedro) la relación genética fue alta entre individuos cercanos geográficamente mientras que era baja entre individuos distantes. Por el contrario, en poblaciones con menor disponibilidad de recursos (Los Santos-Hornachuelos) la relación genética entre individuos era independiente de la distancia geográfica (Pérez-González et al., 2012)3.
Referencias Azorit, C., Analla, M., Calvo, J. A., Muñoz-Cobo, J., Carrasco, R. (2002a). Teeth eruption pattern in red deer (Cervus elaphus hispanicus) in southern Spain. Anales de Biología (Murcia), 24: 107-114. Azorit, C., Muñoz-Cobo, J., Analla, M. (2002b). Seasonal deposition of cementum in first lower molars from Cervus elaphus hispanicus. Mammalian Biology, 67 (4): 243-245. Azorit, C., Hervas, J., Analla, M., Carrasco, R., Muñoz-Cobo, J. (2002c). Histological thin-sections: a method for the microscopic study of teeth in Spanish red deer (Cervus elaphus hispanicus). Anatomia Histologia Embryologia, 31(4): 224-227. Azorit, C., Analla, M., Hervas, J., Carrasco, R., Muñoz-Cobo, J. (2002d). Growth marks observation: preferential techniques and teeth for ageing of Spanish red deer (Cervus elaphus hispanicus). Anatomia Histologia Embryologia, 31(5): 303-307. Azorit, C., Analla, M., Carrasco, R., Muñoz-Cobo, J. (2002e). 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Juan Carranza Fecha de publicación: 29-10-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 7-08-2008; 2. Alfredo Salvador. 17-02-2011; 3. Alfredo Salvador. 28-08-2017 Carranza, J. (2017). Ciervo – Cervus elaphus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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