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Key words: Northern Goshawk, diet, foraging mode.
Ecología trófica Dieta Los azores son depredadores oportunistas que pueden alimentarse de cualquier ave, mamífero o reptil cuyo tamaño vaya de unos pocos gramos (reyezuelo, musaraña, lagartija) hasta varios kilogramos (liebre, urogallo, Del Hoyo et al., 1994; Kenward, 2006). Kenward (2006) estimó que la ingesta media diaria requerida por los azores suecos era de 133 gr en machos y 169 gr en hembras. Valkama et al. (2005) realizaron un repaso a la dieta del azor en Europa y su papel como depredador de especies de interés cinegético. Estos autores vieron que los lagomorfos (liebres y conejos) ocupaban una proporción importante en la dieta que, obviamente, dependerá de la abundancia y disponibilidad de dichas presas. Los valores más altos los registraron en Finlandia en invierno, con un 30,9% de la dieta basada en liebres, mientras que en España, recogiendo información de varios autores de distintas regiones de la Península (Tabla 1) (Garrigues et al., 1990; Mañosa, 1994a; Verdejo, 1994; Padial et al., 1998; Moreno-Arroyo et al., 2000), vieron que los conejos ocupaban entre un 14,9% y un 22,3% de la dieta. Las palomas resultaron escasas en la dieta de los azores nórdicos, sobre todo en invierno (están invernando en el sur de Europa), mientras que suponían uno de los pilares básicos de la dieta en los países centroeuropeos (hasta el 63,1% en Alemania). Sin embargo, en España ocupaban un porcentaje similar al de los conejos. En cuanto a las aves cinegéticas, principalmente las gallináceas, suponían un 44% de la dieta invernal en Finlandia. En algunas regiones suecas, Kenward y colaboradores (1981) vieron que los azores radio-marcados se alimentaban en otoño de forma casi exclusiva de los faisanes que se liberaban para la caza. En España, no obstante, el porcentaje se deducía hasta un 4,7%-9,8%, salvo en zonas de Catalunya, donde Mañosa (1994a) encontró que formaban un 19,1% de la dieta.
Tabla 1. Dieta del azor común en España. Se muestra el número de individuos de cada especie y el porcentaje sobre el total de presas identificadas. La procedencia de los datos es la siguiente: La Segarra, Catalunya (Mañosa, 1994), Albacete (Garrigues et al., 1990), Castellón (Verdejo, 1994) y Granada (Padial et al., 1998). * Otras aves. Mañosa incluye en este grupo a ejemplares capturados de forma ocasional de las siguientes especies: Accipiter gentilis (cainismo), Accipiter nisus, Phasianus colchicus, Scolopax rusticola, Gallinula chloropus, Columba oenas, Clamator glandarius, Cuculus canorus, Tyto alba, Strix aluco, Caprimulgus europaeus, Merops apiaster, Upula epops, Galerida sp., Lullula arborea, Luscinia megarhynchos, Turdus philomelos, Sylvia sp., Cyanistes caeruleus, Parus major, Certhia brachydactila, Oriolus oriolus, Lanius excubitor, Corvus corone, Passer domesticus, Serinus serinus, Carduelis carduelis, Emberiza calandra. Y Otros mamíferos: Crocidura russula, Eliomys quercinus, Microtus duodecimcostatus, Apodemus sylvaticus, Mus spretus, Rattus norvegicus, Rattus rattus.
Disponibilidad de alimento La disponibilidad de alimento resulta fundamental para determinar aspectos como la densidad de territorios, el tamaño del área de campeo, el éxito reproductor y la productividad. Así, en zonas donde abunda el conejo (Oryctolagus cuniculus), una de las presas clave para el azor, la densidad de parejas es mayor, el tamaño del territorio menor, el éxito reproductor elevado y hay mayor productividad (Penteriani et al., 2013). De hecho, esto puede darse incluso en zonas en donde el hábitat es desfavorable, como en Tierra de Campos de Valladolid, donde los azores se concentran para anidar en pequeñas manchas boscosas, grupos de árboles aislados, sotos fluviales e, incluso, en parques urbanos en torno a zonas de alta concentración de conejos (Juan Sagardía com. pers.). En otras situaciones, la dieta del azor puede experimentar cambios temporales debido a variaciones en la disponibilidad de conejo. Por ejemplo, Mañosa (1994a), estudiando una de las poblaciones más densas de azor en Europa, observó que la drástica reducción de las poblaciones de conejo como consecuencia de la irrupción de la neumonía hemorrágica vírica (NHV), determinó una disminución en su tasa de consumo y un aumento en el consumo de perdiz roja (Alectoris rufa). Donde los lagomorfos y las gallináceas pasan a un segundo plano, porque son escasas o ausentes, los azores, como oportunistas que son, ajustan la dieta. En Helsinki, Finlandia, por ejemplo, los azores han comenzado a anidar en entornos urbanos depredando casi exclusivamente sobre las palomas domésticas, los córvidos y los túrdidos que abundan en los parques, incrementando notablemente su éxito reproductor y su productividad (Solonen, 2014). Padial et al. (1998) en un estudio comparativo de la dieta en diferentes zonas de Granada, vieron que en ausencia de conejos y palomas los azores depredaban sobre córvidos, túrdidos y pequeños paseriformes. Lamentablemente los autores no daban datos sobre cambios en la densidad y productividad de las distintas poblaciones objeto de estudio. Por otro lado, en un reciente estudio, en el noroeste de la Península Ibérica, García-Salgado et al. (2015) vieron que la presencia de conejos en la dieta del azor era mínima, en torno al 1%, sustituyéndolos por ardillas rojas (hasta un 7,4%) y algunas ratas y micromamíferos. Las palomas y tórtolas, en cambio, jugaban un papel más importante, llegando hasta un 30% de la dieta. Además, las urracas, los arrendajos y los pitos reales suponían otro tercio de la dieta de los azores, completándola con túrdidos (10%) y una mezcla de pequeños paseriformes, gaviotas y lagartos. En este caso la densidad de territorios de azores se mantenía en valores altos (Rebollo et al., 2011), así como la productividad (García-Salgado com. pers.). En las regiones en las que no hay lagomorfos, ni gallináceas y las palomas son escasas, los tres pilares de la dieta de los azores (Valkama et al., 2005), los azores ajustan la dieta en función de la disponibilidad de presas. Así, en un trabajo que se está llevando a cabo en Bizkaia, los azores llevan al nido con bastante frecuencia pequeños paseriformes, túrdidos, ardillas, arrendajos y cornejas (datos propios no publicados). En estas condiciones, de ausencia de presas clave, la densidad, el éxito reproductor y la productividad son muy bajos (Zuberogoitia et al., 2011). Se ha observado la depredación de Fringilla montifringilla en dormideros invernales, en caza simultánea compartida de este recurso abundante con otras rapaces (A. nisus, B. buteo, F. peregrinus) (Zuberogoitia et al., 2012). Selección de la presa y técnicas de caza El azor es una rapaz sumamente esquiva y de un comportamiento de caza difícil de seguir (Kenward, 2006). El autor describe un total de 79 ataques observados en cuatro azores monitorizados, de los que sólo cinco acabaron en captura, lo que supone un porcentaje muy bajo (6%). Además, cita el trabajo de similares características de Rutz (2001) quién registró 26 capturas de 176 ataques de aves radio-seguidas (15%), pero ninguna captura de un total de 89 lances de aves no marcadas. El azor pasa buena parte del tiempo observando desde atalayas a las potenciales presas de su entorno. Kenward (2006) analizaba los factores que motivaban a un azor atacar a una presa y no a otra y vio que el estado del ave (condición corporal), el número de ejemplares (ave solitaria, grupos o bandos), la actividad (alimentándose, descansando, volando, etc.) o incluso el sabor del ave (las gaviotas y los córvidos tienen un sabor menos apetitoso que los paseriformes) eran variables que influían significativamente en la selección de la presa. En resumen, el azor determina la vulnerabilidad del ave, resultando que la experiencia (edad) en detectar estos síntomas de debilidad supone un incremento en el éxito de caza. No obstante, la susceptibilidad de las presas para ser atacadas por el azor varía entre hábitats y regiones (Møller et al., 2012). Una vez fijado el objetivo, el azor ataca desde su posadero, o se desplaza en vuelo rasante para aproximarse a la presa sin ser visto. En los últimos metros acelera para sorprender a la presa y atraparla en el menor tiempo posible o, si llega el caso, realizar una persecución que puede prolongarse varios cientos de metros.
Referencias Alerstam, T., Rosén, M., Bäckman, J., Ericson, P. G. P., Hellgren, O. (2007). Flight speeds among bird species: allometric and phylogenetic effects. PLoS Biol, 5: 1656–1662. Del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J. (1994). Handbook of the Birds of the World, vol. 2: New World Vultures to Guineafowl. Lynx Edicions, Barcelona. Ferguson-Lees, J., Christie, D. A. (2001). Raptors of the world. Christopher Helm, London. García-Salgado, G., Rebollo, S., Pérez-Camacho, L., Martínez-Hesterkamp, S., Navarro, A., Fernández-Pereira, J. M. (2015). Evaluation of trail-cameras for analyzing the diet of nesting raptors using the Northern Goshawk as a model. PLoS ONE, 10 (5): e0127585. Garrigues, R., Martínez, R., Morata, J. A. (1990). Introducción al estudio de la biología del azor (Accipiter gentilis, L., 1758) en Albacete. Revista de Estudios Albacetenses, 27: 123-162. Kenward, R. E., Marcström, V., Karlbom, M. (1981). Goshawk winter ecology in Swedish pheasant habitats. Journal of Wildlife Management, 45: 397–408. Kenward, R. (2006). The Goshawk. T & AD Poyser, London. Mañosa, S. (1994a). Goshawk diet in a Mediterranean area of northeastern Spain. Journal of Raptor Research, 28: 84–92. Møller, A. P., Solonen, T., Byholm, P., Huhta, E., Nielsen, J. T., Tornberg, R. (2012). Spatial consistency in susceptibility of prey species to predation by two Accipiter hawks. Journal of Avian Biology, 43: 390−396. Moreno-Arroyo, B., Carrasco, M., Moral, M. (2000). Biologia, distribución y conservación del azor (Accipiter gentilis L.) en la provincia de Cordoba. Oxyura, 10: 199–222. Padial, J. M., Barea, J. M., Contreras, F. J., Avila, E., Pérez, J. (1998). Dieta del azor común (Accipiter gentilis) en las sierras béticas de Granada durante el periodo de reproducción. Ardeola, 45: 55–62. Penteriani, V., Rutz, C., Kenward, R. (2013). Hunting behavior and breeding performance of northern goshawk Accipiter gentilis, in relation to resource availability, sex, age and morphology. Naturwissenschaften, 100: 935-942. Pérez-Camacho, L., García-Salgado, G., Rebollo, S., Martínez-Hesterkamp, S., Fernández-Pereira, J. M. (2015). Higher reproductive success of small males and greater recruitment of large females may explain strong reversed sexual dimorphism (RSD) in the northern goshawk. Oecologia, 177: 379-387. Rebollo, S., Pérez-Camacho, L., García-Salgado, G., Martínez-Hesterkamp, S., Fernández-Pereira, J. M., Rebollo, M., Rebollo, P., De la Montaña, E. (2011). Spatial relationship among northern goshawk, Eurasian sparrowhawk and common buzzard: rivals or partners? Pp. 159-167. En: Zuberogoitia, I., Martínez, J. E. (Eds.). Ecology and conservation of European forest-dwelling raptors. Diputación Foral de Bizkaia, Bilbao. Rutz, C. (2001). Raum-zeitliche Habitatnutzung des Habichts Accipiter gentilis in einen urbanen Lebensraum. Diploma thesis, University of Hamburg. Solonen, T. (2014). Urbanization of the Northern Goshawk Accipiter gentilis in Finland. Linnut (2014): 126-131. Valkama, J., Korpimäki, E., Arroyo, B., Beja, P., Bretagnolle, V., Bro, E., Kenward, R., Mañosa, S., Redpath, S. M., Thirgood, S., Viñuela, J. (2005). Birds of prey as limiting factors of gamebird populations in Europe: a review. Biological Review, 80: 171-203. Verdejo, J. (1994). Datos sobre la reproducción y alimentación del azor (Accipiter gentilis) en un área mediterránea. Ardeola, 41: 37–43. Zuberogoitia, I., Castillo, I., Zabala, J., Iraeta, A., Azkona, A. (2011). Population trends of diurnal forest raptors in Biscay. Pp. 70-80. En: Zuberogoitia, I., Martínez, J. E. (Eds). Ecology and conservation of European forest-dwelling raptors. Diputación Foral de Bizkaia, Bilbao. Zuberogoitia, I., Martínez, E. J., Zabala, J., Belamendia, G., Calvo, J. F. (2012). Solitary hunters sharing an abundant trophic resource: simultaneous hunting by raptors at a brambling winter roost. Journal of Raptor Research, 46 (3): 318-322.
Iñigo Zuberogoitia1 y José Enrique Martínez2 Fecha de publicación: 23-12-2015 Zuberogoitia, I., Martínez, J. E. (2015). Azor común – Accipiter gentilis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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