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Key words: Northern Goshawk, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Cortejo y celo Durante las primeras semanas del invierno ya es posible detectar a los azores comenzando el cortejo (Penteriani, 2011). En los meses invernales van asentando los lazos de pareja y comienzan a arreglar las plataformas de nidificación, colocando ramas frescas en una o varias de las plataformas disponibles en el territorio, o comenzando la construcción de un nido nuevo (Kenward, 2006). Durante el celo los azores se hacen conspicuos, volando por encima del dosel arbóreo, persiguiendo el macho a la hembra, cogiendo altura y realizando picados por encima de la zona de nidificación, todo ello acompañado de llamadas detectables a gran distancia (ver Penteriani, 2001; Kenward, 2006). Las cópulas (Figura 1) comienzan uno o dos meses antes de la puesta, con picos máximos de frecuencia de cópulas entre los 30 y los 5 días antes de la puesta, cuando llegan a una media de 10 cópulas por día, y reduciéndose notablemente con la puesta del primer huevo (Kenward, 2006).
Figura 1. Cópula. (C) AvisProducciones
Selección del hábitat de nidificación y arreglo del nido En una revisión de los hábitats de nidificación de los azores en Europa y América, Penteriani (2002) resumió que los azores seleccionan para anidar los árboles más grandes del entorno, en parcelas de bosque maduro (normalmente entre 80 y más de 200 años de edad), bajo un denso dosel, cerca de corredores de vuelo naturales o hechos por el hombre y desde altitudes a nivel del mar hasta los 3000 m s.n.m. Además, los azores colocan las plataformas a los dos tercios de altura, en torno a los 16 m de media, en árboles de un dbh (diámetro a la altura del pecho) medio de 53,1 cm (rango 31,6 – 91,0) y contra el tronco. En esta revisión vio que los azores habían utilizado 22 especies de coníferas y 16 especies de árboles caducifolios. En las regiones mediterráneas españolas, las especies arbóreas más frecuentemente utilizadas por el azor para construir sus nidos son Pinus halepensis, Pinus pinea, Pinus nigra, Pinus pinaster, Pinus sylvestris, Ulmus minor, Populus alba, Quercus ilex rotundifolia y Quercus pubescens (Garrigues et al., 1990; Mañosa, 1993; Verdejo, 1994; Cirera, 2000; Gil-Sánchez et al., 2000; Alcobendas, 2008). Los nidos suelen estar emplazados frecuentemente en la horquilla formada por el tronco y una de las ramas principales del árbol, en raras ocasiones se sitúan en el extremo o en la parte media de las ramas (Garrigues et al., 1990; Alcobendas, 2008). Una pareja puede tener varios lugares de anidamiento distintos, con al menos 1 nido en cada uno de ellos (Mañosa, 1993). El azor es una especie con fuerte carácter territorial por lo que defiende su territorio frente a congéneres y otros competidores (Kenward, 2006), sin embargo, los nidos existentes en un bosque pueden ser ocupados por diferentes especies a largo plazo, generándose diferentes estadios en la ocupación del nido durante su periodo de vida (Jiménez-Franco et al., 2014). Con respecto a los hábitats de nidificación de la Península Ibérica, obviamente existe una gran variabilidad entre regiones, aunque en líneas generales siguen las pautas descritas por Penteriani (2002). En Bizkaia, por ejemplo, los azores anidan en pinos de repoblación (Pinus radiata) y en hayas, a 16,2 ± 5,9 m de altura, en troncos de dbh 48,3 ± 6,6 cm, en plataformas de 75,5 ± 14,8 cm de diámetro, pegadas al tronco (Zuberogoitia et al., 2011). En Pontevedra, anidan en grandes eucaliptos que sobresalen con respecto a los árboles del entorno y que pudieron ser los restos de los árboles no talados en turnos de corta anteriores (Martínez-Hesterkamp, 2015). En la Segarra, el azor muestra una preferencia por los pinares maduros, entre los cuales selecciona para anidar aquellos que le permiten maximizar la distancia a las parejas más próximas (Mañosa, 1993). La proximidad del hombre y de las zonas de caza no son determinantes para la elección del lugar de nidificación en esta zona mediterránea. La especie escoge árboles altos (13,99 ± 3,95 m) y gruesos (dbh 33,35 ± 10,63 cm) para emplazar su nido (Mañosa, 1993). En el Alto Tajo, los azores seleccionan para nidificar pinares maduros con elevada cobertura arbórea (Barrientos y Arroyo, 2014). Los temporales invernales pueden derribar las plataformas de años anteriores e incluso los árboles, pero los azores reconstruyen los nidos y no abandonan el territorio (Penteriani et al., 2002; Martínez et al., 2013). Puesta e incubación La fecha de puesta varía en función de la edad de la hembra, la latitud y la temperatura (Kenward, 2006). Las hembras jóvenes, por norma general, ponen los huevos con un retraso de una o dos semanas (Bijlsma, 1993). De tal forma que en aquellas poblaciones en las que la proporción de hembras jóvenes sea elevada, la fecha media de puesta de la población se verá retrasada. Por otra parte, las puestas se van retrasando de sur a norte unos cuatro días por cada cuatro grados que se asciende en latitud, de tal forma que en el sur de Europa las puestas se realizan desde finales de marzo y comienzos de abril y en el norte se pueden prolongar hasta mediados de mayo (Kenward, 2006). En la Península Ibérica hay poca información al respecto. Por ejemplo, en una población seguida a largo plazo en Pontevedra, se vio que el comienzo de las puestas comprende desde el 19 de marzo hasta el 19 de mayo (Rebollo et al., 2011). Esta diferencia intra-poblacional es tan grande como la diferencia inter-poblacional referida por Kenward (2006) para toda Europa. En otras regiones mediterráneas españolas, las fechas medias de puesta suelen ser a principios de abril (Mañosa, 1991; Cirera, 2002). En cuanto al tamaño de la puesta, parece que hay una clara relación entre el tamaño de la puesta y la fecha de puesta, siendo más numerosas las puestas más tempranas, además del efecto del clima y la disponibilidad de alimento (Fairhurst y Bechard, 2005; Kenward, 2006). Asimismo, las hembras jóvenes (3,3 huevos/nido) realizan puestas más escasas que las adultas (3,7 huevos/nido, ver en Kenward, 2006). Los valores medios para 30 estudios europeos fueron de 3,3 huevos/puesta (rango 1 – 5). Las puestas de 1 y 5 huevos son raras. Incubación Las hembras ponen los huevos con un intervalo de 1,9 días (Mañosa, 1991). La incubación suele comenzar con la puesta del segundo o tercer huevo, según individuos. La incubación es realizada por la hembra, relevada por el macho sólo cuando ésta deja el nido para alimentarse o darse un baño (Kenward, 2006). Los machos suelen pasar bastante tiempo posados en el nido mientras la hembra incuba al lado (Figura 2; obs. pers.). Transcurrido un periodo de incubación de 36,5 – 41,3 días comienzan a nacer los pollos (Kenward, 2006), que pueden tardar hasta dos días en romper la cáscara y salir completamente del huevo.
Figura 2. Macho posado en el nido mientras la hembra incuba. (C) I. Zuberogoitia
Crianza de los pollos Durante los primeros días de vida de los pollos, la hembra apenas los deja un momento desatendidos. La placa incubatriz continúa vascularizada y sigue aportándoles calor. Los alimenta con pedacitos de carne que se los pone en el pico y que proceden de presas que el macho trae semipeladas y que ella mismo acaba de pelar fuera del nido. Hacia los 22 días los pollos ya pueden termorregular y la hembra los deja solos más tiempo, siempre que las condiciones ambientales lo permitan, montando guardia en las inmediaciones. A medida que crecen los pollos, la hembra los ceba con trozos de carne más grandes, incluyendo plumas y huesos. Así, la plataforma del nido permanece limpia de plumas y otros restos durante las primeras dos semanas de vida de los pollos, pero comienzan a acumularse hacia la tercera semana. A los 35-42 días de edad se van moviendo por los alrededores del nido, alejándose paulatinamente, hasta que a los 40-45 días ya son capaces de volar. Los adultos los seguirán atendiendo y llevándoles presas hasta que llegue el momento de la dispersión.
Estructura y dinámica de poblaciones Reclutamiento El reclutamiento de los machos no está influído por el tamaño corporal, mientras que en las hembras los individuos más grandes se reclutan más a menudo como reproductores que los pequeños (Pérez-Camacho et al., 2015). Éxito reproductor y productividad Existen muchos factores que condicionan el éxito reproductor (porcentaje de parejas que crían con éxito respecto de las parejas que ponen) y la productividad (número de pollos que vuelan respecto del número de parejas que ponen o del número de parejas que crían con éxito). En un estudio realizado en la península del Morrazo (Pontevedra), se comprobó que los machos pequeños tenían mejor condición física y produjeron más volanderos que los machos grandes (Pérez-Camacho et al., 2015). Las hembras que entran a la población reproductora con 2, 3 o incluso 4 años tienen mayor “eficacia biológica” que las hembras que entran a criar como jóvenes del año (Krüger, 2005). Este autor vio que las hembras entre 1 y 4 años tenían una menor productividad (1,35 ± 0,2 pollos/pareja reproductora) que las hembras mayores de 5 años (1,73 ± 0,16 pollos/pareja reproductora). Además, Nielsen y Drachmann (2003) vieron que la productividad se va incrementando paulatinamente con la edad hasta los 6 ó 7 años, reduciéndose después por efecto de la senescencia. Por otro lado, Penteriani y colaboradores (2013) vieron que los azores tenían significativamente mayores puestas en zonas ricas en conejos (3,0 ± 0,8 huevos y 1,86 ± 0,9 pollos) que en aquellas pobres en conejos (2,1 ± 1,2 huevos y 0,8 ± 1,2 pollos). Además, en zonas ricas en conejos, las hembras adultas tienen más probabilidades de poner huevos que las jóvenes (Penteriani et al., 2013). Los cambios del hábitat medidos por pérdida de superficie forestal producen afecciones en la densidad de parejas, en el éxito reproductor y la productividad, pero de forma diferencial en función de la superficie afectada y las condiciones que rodean a la población de estudio. Así, Penteriani y colaboradores (2002) vieron que la pérdida de bosque tras un fuerte temporal en Francia no afectaba a la productividad de los azores (1,7 ± 0,4 pollos/pareja reproductora antes y 1,5 ± 1,2 pollos/pareja reproductora después del temporal) siempre que los cambios no fuesen mayores que del 30%. De la misma manera, Martínez y colaboradores (2013) vieron que una pérdida del 10% de los árboles tras un temporal en un área forestal del Noroeste de Murcia no tuvo consecuencias en términos de productividad media (2,17 ± 0,72 pollos/pareja exitosa). Penteriani y Faivre (2001) (1,6 ± 0,72 pollos/pareja reproductora en Italia, 1,4 ± 0,9 pollos/pareja reproductora en Francia) y Mahon y Doyle (2005) (1,63 ± 1,05 pollos/pareja reproductora en zonas de talas y 1,31 ± 1,13 pollos/pareja reproductora en zonas control de Canadá) vieron que los azores son capaces de absorber cambios de la superficie forestal, sin mostrar cambios en la productividad, siempre y cuando existan recursos de bosque maduro en las inmediaciones. Penteriani y Faivre (2001) observaron que las parejas de azores cuyo hábitat estaba siendo afectado por tratamientos forestales se desplazaron a otra parcela de bosque cuando la estructura de la parcela de bosque original fue alterada en más del 30%, y existía disponibilidad de parcelas próximas de bosque sin alterar (a menos de 1,5 km de distancia). Sin embargo, es preciso tener en cuenta que la reorganización del territorio debido a la pérdida de hábitat de nidificación supone una reducción de la capacidad de carga (ver Zuberogoitia y Prommer, 2011). Por otra parte, en aquellas regiones con severas condiciones meteorológicas, como es el caso de Bizkaia, norte Península Ibérica, la productividad de los azores (1,29 ± 1,37 pollos/pareja reproductora) se ve resentida por la pérdida de nidadas completas tras largos periodos de lluvia y frío (Zuberogoitia et al., 2011). Longevidad En cautividad se sabe de azores que han superado los 27 años (Kenward, 2006). Según el autor, a partir de los 17 años de edad, sobre todo en hembras, se observan más cambios de plumaje, en donde las barras del vientre se van desvaneciendo, dándole al ave un aspecto más blanco. En libertad los azores no alcanzan tantos años. En Finlandia, con más de 57000 azores anillados vieron que el ejemplar más longevo murió con 17 años, 10 meses y 11 días de edad (Saurola et al., 2013). Por su parte, Kenward (2006) documenta la edad máxima de 18 años.
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Iñigo Zuberogoitia1 y José Enrique Martínez2 Fecha de publicación: 23-12-2015 Zuberogoitia, I., Martínez, J. E. (2015). Azor común – Accipiter gentilis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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