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Key words: Spotless Starling, reproduction, intraspecific nest parasitism, nest ornamentation.
Biología de la reproducción Desarrollo gonadal Se aprecia un fuerte incremento del tamaño testicular en marzo-abril y un pequeño decrecimiento en mayo, en que comienza la regresión de las gónadas. En hembras el desarrollo es algo más tardío, si bien en mayo todavía se encuentran sus ovarios en plena función, decreciendo en junio (Peris, 1984b)3. Cronología Las cópulas tienen lugar de mediados de marzo a mediados de junio. Los apareamientos se dan preferentemente a primeras horas de la mañana y últimas de la tarde (Peris, 1980c)3. Durante el mes de marzo, los machos se muestran posados en puntos prominentes indicando nidos (Peris, 1980c)3. En el centro de España las puestas se inician entre primeros de abril y primeros de mayo. Las segundas puestas (de las hembras que sacan adelante pollos en las primeras puestas) comienzan a registrarse a finales de mayo y finalizan a mediados de junio, aunque pueden encontrarse puestas más tardías (Gallego y Balcells, 19602; Peris, 1984b; J. P. Veiga no publicado). En el noreste de España la puesta comienza dos semanas antes (Motis, 1985, en Cramp y Perrins, 1994). Habitualmente transcurren de 44 a 49 días entre las primeras y las segundas puestas. Las hembras invierten más recursos en puestas tempranas, poniendo huevos más grandes y con mayor concentración de andrógenos, que en las tardías (López-Rull et al., 2010)2. Nido Generalmente utiliza oquedades en construcciones humanas (bajo tejas, orificios en fachadas de edificios, estructuras agrícolas, cajas-nido, etc.), pero también puede ocupar orificios en árboles e incluso en rocas (Bernis, 1989, Pascual, 19932). Los árboles más utilizados son encinas, robles, castaños, chopos, olmos, fresnos y pinos. Un 5% de los sitios naturales de anidamiento lo estaban en viejos agujeros horadados por Picus viridis o Dendrocopos major (Gallego y Balcells, 19602; Peris, 1984b). También puede construir sus nidos en nidos viejos de cigüeña blanca, abejaruco, avión zapador, grajilla y gorrión común (Peris, 1984b). En el centro de España, el 92% de los nidos se encontraron en construcciones humanas (Peris, 1984b). En árboles, la altura media de los nidos fue de 3,6 m, variando entre 1 y 15 (Peris, 1984b). En edificios este valor se elevó a 27 m, oscilando entre 10 y 40 m (Feare, 1986). El nido mide de media 20,5 cm de diámetro externo, 11 cm de diámetro interno y 8,4 cm de profundidad (Peris, 1984b)3. Aunque el nido es construido por ambos sexos, la contribución de machos y hembras es diferente. El macho inicia el aporte de material, que frecuentemente consiste en plantas de pequeño tamaño, fragmentos verdes de plantas mayores, hojas, flores y alguna pluma. El significado biológico del aporte de material por parte del macho, en particular la inclusión de materia verde, está siendo vislumbrado muy recientemente (Polo et al., 2004; Veiga et al., 2006, 2008) y se cuenta con más detalle en el apartado de Patrón social y comportamiento. A grandes rasgos, el macho utiliza plantas verdes y flores para atraer a la hembra al nido y deja de aportarlas una vez que la hembra ha iniciado la puesta. Las plantas verdes tienen, por tanto, una marcada función en el emparejamiento sexual. La cantidad de materia verde aportada viene condicionada por el estatus tanto del macho como de la hembra (Veiga et al., 2006; ver Patrón social y comportamiento para más detalles). La mayor parte de la construcción, sobre todo a base de tallos y ramas secas, corre a cargo de la hembra, que frecuentemente completa en 2-7 días. El nido utilizado para las primeras puestas es frecuentemente utilizado de nuevo para las de sustitución y las segundas puestas, aunque los cambios a sitios nuevos no son raros.1 Para hacer frente a los cambios ambientales durante una estación de reproducción prolongada, los adultos deberían elegir sitios soleados para la primera puesta y protegidos del sol para la segunda puesta. Sin embargo, la disponibilidad de sitios de nidificación y la competencia por estos impone limitaciones. La temperatura tiene una fuerte influencia sobre la masa corporal y el tamaño de los pollos, pero no sobre su supervivencia. En las primeras puestas con el aumento de la temperatura los pollos tienen el pico y las alas más largos, mientras que el efecto fue opuesto en las segundas puestas. En las segundas puestas, los pollos tenían menor masa corporal y el tarso más pequeño con mayores temperaturas ambientales. Además, la exposición al calor se relacionó negativamente con la masa corporal y la longitud del ala y positivamente con la deshidratación (Salaberría et al., 2014)4. Huevos Los huevos son elípticos, de color azul pálido con ligero brillo. Se ha observado un patrón de coloración en la región ultravioleta del espectro (Avilés et al., 2006), con un máximo en los 325 nm (V. Polo y J. P. Veiga, datos no publicados). Se ha apuntado la idea de que la selección natural puede haber promovido la aparición de coloraciones ultravioletas para incrementar la detectabilidad de los huevos en los ambientes oscuros de los huecos donde nidifican los estorninos (Avilés et al., 2006). Las bajas condiciones de iluminación en cavidades donde se encuentran los nidos no limitan la detección de las diferencias de coloración de los huevos (Avilés et al., 2011)2. Se ha mostrado que la intensidad del color azul puede estar correlacionada con el estado nutricional de la hembra y puede constituir una señal de su condición hacia el macho (Soler et al., 2008). López-Rull et al. (2007) pusieron a prueba esta hipótesis en un nuevo estudio sobre la especie. Para ello sintetizaron la variabilidad del patrón de emisión radiante de los huevos en dos componentes: brillo (la componente más importante) y color (componente ultravioleta vs. color azul) y encontraron solo un apoyo parcial a la teoría, ya que mientras que las hembras con plumas de la garganta más largas pusieron huevos con una mayor componente ultravioleta, el brillo total de sus huevos no tuvo ninguna relación con la longitud de sus plumas. Sus resultados sugieren la necesidad de trabajos adicionales para confirmar o matizar esta hipótesis. Las hembras pueden usar la intensidad de la coloración de la cáscara de los huevos para señalizar a los machos el estatus antioxidante de sus pollos. La coloración azul verdosa de la cáscara de los huevos se correlaciona positivamente con la cantidad y la concentración de antioxidantes (carotenoides, vitamina E) en la yema (Navarro et al., 2011)4. El contenido de biliverdina se correlaciona positivamente con la coloración del huevo y las hembras de más calidad ponen huevos con más biliverdina y niveles más altos de testosterona. Sin embargo, la coloración del huevo no refleja la calidad de la hembra y del huevo (López-Rull et al., 2008)2. La coloración del huevo refleja la concentración de andrógenos del huevo, lo que sugiere que la hembra puede inducir un mayor esfuerzo parental del macho (López-Rull y Gil, 2009b)2. La longitud y la anchura medias de 414 huevos medidos en el centro de España fue de 30,5x21,3 mm y el peso 7,2 g (Peris, 1984d). Los tamaños de puesta más comunes son 4 y 5 huevos (media 4,1 en el centro de España y 4,5 en el noreste (Peris, 1984b; Motis, 1985, en Cramp y Perrins, 1994), pero puede variar entre 2 y 9, si bien los tamaños por encima de 6 son con toda probabilidad el resultado del parasitismo intraespecífico o de dos hembras compartiendo nido (J. P. Veiga, datos no publicados). Entre el 60 y el 90% de las hembras, según los años realiza una segunda puesta (J. P. Veiga, datos no publicados). En algunas poblaciones del centro de España el parasitismo intraespecífico ocurre en el 30-37% de las primeras puestas (Calvo et al., 2000), aunque en otras se han encontrado valores que oscilan entre el 5 y el 15% (J. P. Veiga, datos no publicados). En las segundas puestas los valores oscilan entre el 0 y el 20% (mismas fuentes). El peso de los huevos es ligeramente menor cuando el embrión que contienen es un macho, lo que sugiere una inversión diferencial según el sexo de la descendencia (Cordero et al.,2001). Incubación La fase de incubación suele iniciarse con la puesta del penúltimo huevo, lo que promueve que el último pollito eclosione por regla general más tarde que los demás. Dura entre 10 y 15 días desde la puesta del último huevo a la eclosión del primer pollo, con un valor modal de 11 días. La lleva a cabo básicamente la hembra (80-100% del tiempo en el centro-oeste de España).Entre el 60 y el 70% de los machos tienen placa incubadora, aunque menos vascularizada que la de la hembra (Peris, 1984, en Cramp y Perrins, 1994). Un comportamiento curioso, digno de destacarse en esta fase, es la aparición en el nido de un número variable (en el rango de 0 a 30) de plumas de ala, cola o cobertoras. Estas plumas aparecen rodeando la copa del nido donde están los huevos pero normalmente no están en contacto con ellos, por lo que se descarta que cumplan una función térmica (Veiga y Polo, 2005; ver Patrón social y comportamiento para mayor detalle). Aunque pueden aparecer plumas en cualquier fase del periodo reproductivo, por lo general van depositándose desde el final de la puesta con un máximo de su cantidad en el momento de la eclosión (Polo y Veiga, 2006). No se tiene idea cierta del sexo responsable de buscarla en el campo pero la hembra es la que dispone y coloca las plumas en el nido (Veiga y Polo, 2005). Las plumas parecen ser una señal de la condición de la hembra destinada bien a afianzar la inversión en la pareja por parte del macho bien a evitar la ingerencia por parte de otras hembras competidoras (Polo y Veiga, 2006). Se ha comprobado experimentalmente que las plumas y plantas aromáticas depositadas en el nido tienen función antimicrobiana protectora de los huevos (Ruiz-Castellano et al., 2016)4. Eclosión Se ha observado una menor tasa de eclosión en puestas de hembras con la más alta y la más homocigosis. Por otro lado, la similitud genética de los padres se correlaciona con el éxito de eclosión. Sin embargo, no se ha observado efecto de la homocigosis de los machos sobre el éxito de eclosión (Cordero et al., 2004)2. Crianza de los pollos Los pollos son alimentados por ambos padres, aunque la hembra suele correr con la mayor parte del trabajo en el caso de hembras secundarias emparejadas con machos muy poligínicos (Veiga et al., 2002). La adición experimental de ciproterona (esteroide sintético que inhibe la secreción de andrógenos –hormonas esteroides que controlan el desarrollo y mantenimiento de los caracteres masculinos-) a los machos incrementó significativamente su tasa de ceba (Moreno et al., 1999; Veiga et al.,2002). No obstante, aunque el cuidado paternal eleva el éxito reproductivo en algunas temporadas (Moreno et al.,1999), factores como la depredación o la mortalidad debida a parásitos determina que la correlación entre ambas variables sea muy débil en general (Veiga et al.,2002). De hecho el éxito reproductor fue dependiente de la calidad de la madre más que de la ayuda que ésta recibió de su pareja (Moreno et al.,2002). Los machos ajustan su esfuerzo de ceba según las manchas de los huevos que indican la carga de ectoparásitos. La eliminación experimental de las manchas tiene una influencia positiva sobre el esfuerzo de ceba de los machos (Avilés et al., 2009)2. Las hembras también compiten por los recursos reproductivos con otras hembras y en esta tarea la testosterona podría ser un aliado. Sin embargo, es corriente observar que las hembras de aves sean menos agresivas que los machos y posean menor concentración de testosterona. ¿Cuál es la razón de este hecho? Que en su caso tienen el compromiso añadido de criar a los pollos y resultar atractivas para sus parejas, y en esa tarea la testosterona es perjudicial. Para probar este compromiso teórico se realizó un estudio de adición experimental de testosterona a las hembras, mediante la inclusión de implantes subcutáneos en el dorso, y se observó su biología reproductiva a lo largo de toda su vida (Veiga y Polo, 2008). Como se esperaba, las hembras se volvieron más agresivas, mantuvieron con más facilidad sus nidos y parejas y fueron capaces de criar más años. Sin embargo, sus pollos volaron con menor peso y, más importante, el número de pollos que fueron reclutados como reproductores en años siguientes descendió alarmantemente con respecto a las hembras que habían recibido un implante vacío (Veiga y Polo 2008). Otro estudio en el que se implantó testosterona a las hembras antes de la puesta mostró que las hembras experimentales pusieron menos huevos y criaron menos pollos que las hembras control. Las hembras implantadas con testosterona pusieron huevos con más testosterona que las hembras control (López-Rull y Gil, 2009)2. Las hembras no muestran capacidad de discriminar olfativamente sus pollos frente a los de otras nidadas, al menos hasta la edad de 12-14 días (Amo et al., 2014)4. La competencia entre los pollos no aumenta sus niveles de testosterona o corticosterona (Gil et al., 2008)2. Un estudio experimental ha examinado el crecimiento de estructuras que son utilizadas en la competición entre hermanos, como por ejemplo la amplitud de la boca, y su relación con el crecimiento estructural. Al final de su desarrollo, los pollos situados en nidos sometidos a fuerte competición tenían bocas más anchas. Estos resultados indican que las aves pueden invertir diferencialmente en el desarrollo priorizando el crecimiento de órganos utilizados en la competición entre hermanos sobre el crecimiento estructural (Gil et al., 2008)2. Se ha analizado el efecto de la cantidad de hormonas androgénicas del huevo sobre el desarrollo futuro de los pollos de estornino negro, realizando una adición experimental de la concentración de andrógenos de los huevos (en unas puestas si y en otras no) y analizaron los posibles efectos de esta manipulación sobre el desarrollo de los pollos (Muller et al., 2007). Sus resultados mostraron que, aunque los pollos procedentes de huevos tratados tuvieron mayor concentración de andrógenos en sangre y ganaron más peso, posiblemente debido a que estas hormonas tienen un efecto directo en la petición de comida a los padres, la manipulación no produjo beneficios de una mejor supervivencia de los pollos. Efectos de la concentración de andrógenos del huevo a más largo plazo (sobre la eficacia biológica) quedan pendientes de ser analizados, aunque los resultados apuntan a que los andrógenos son un carácter costoso para las hembras (Muller et al., 2007). Polladas con mayores niveles circulantes de testosterona pueden tener mejor condición física y mayor éxito de vuelo pero también una reducción de su defensa inmune. Un estudio ha puesto de manifiesto que los pollos con una mayor respuesta inmune tenían mayores probabilidades de ser reclutados como nidificantes que aquellos que tenían menor respuesta inmune. Los machos tenían mayor respuesta inmune que las hembras. Se ha observado que la respuesta inmune se correlacionaba negativamente con los niveles circulantes de testosterona; sin embargo, no se ha observado asociación entre niveles de testosterona y supervivencia (López-Rull et al., 2011)2. Los andrógenos presentes en la yema de los huevos afectan al desarrollo embrionario y de los pollos. Se ha comprobado experimentalmente que la testosterona incrementó la duración del periodo embrionario y la androstenediona redujo la condición física de los pollos. La longitud del tarso se incrementó en machos por la androstenediona y en menor medida por la testosterona, mientras que la combinación de ambos inhibió el crecimiento (Muriel et al., 2013)4. La respuesta a los niveles de andrógenos no es lineal. Los andrógenos administrados experimentalmente a los huevos tuvieron un efecto positivo sobre la masa corporal y el crecimiento esquelético pero los valores máximos se alcanzaron a dosis intermedias mientras que las dosis máximas tuvieron un efecto negativo. Sin embargo, se obtuvo un efecto contrario sobre la masa corporal (Muriel et al., 2015)4. Las hembras pueden ajustar el fenotipo de sus pollos a los requerimientos específicos del ambiente mediante la asignación de andrógenos en la yema de los huevos. Estas hormonas pueden acelerar el desarrollo embrionario, la tasa de crecimiento y la habilidad competitiva de los pollos pero pueden tener costes inmunológicos. Una manipulación experimental de los niveles de testosterona en pollos mostró que el desarrollo embrionario fue más corto en pollos tratados con andrógenos de primeras puestas y de puestas de reemplazo pero no de segundas puestas. En puestas de reemplazo, los pollos tratados con andrógenos eran más grandes y tenían mayor masa corporal. La exposición a andrógenos redujo la supervivencia en segundas puestas. Respecto a la función inmune, los pollos tratados con andrógenos tuvieron mayor proliferación de linfocitos en las primeras puestas pero hubo un efecto contrario en segundas puestas (Muriel et al., 2015)4. El hematocrito no parece ser un estimador fiable de la condición de los pollos. En un experimento en el que se proporcionó alimento suplementario a la mitad de la pollada y la otra miTad se utilizó como control, el hematocrito se correlacionó positivamente con la masa corporal relativa solamente en los controles mientras que la respuesta inmune no se correlacionó en ninguno de los dos grupos. Además, el alimento suplementario redujo el hematocrito en los pollos que pesaban más de la media y redujo el hematocrito en los pollos que pesaban menos de la media (Cuervo et al., 2011)2. Se ha analizado el posible efecto del patrón de coloración de la piel de los pollos de estornino negro en su sistema inmune y en las decisiones de alimentación tomadas por los padres (Soler et al., 2007). Mediante un experimento de ceba controlada de parte de los pollos sus investigaciones sugieren que la asociación positiva entre sistema inmune y la intensidad de brillo de la piel en pollos de estornino negro surge como una covariación de factores tales como las preferencias de los padres a cebar a los pollos de piel más brillante, la calidad de los pollo y de los padres y el brillo medio de los pollos de la puesta. Los pollos continúan haciendo llamadas de petición de alimento en ausencia de los adultos durante largos periodos. Estas llamadas son diferentes a las emitidas en presencia de los adultos. Este comportamiento podría ser un medio de negociación entre los pollos del acceso al alimento. La emisión de estas llamadas aumenta con la edad de los pollos y con el tamaño de pollada pero disminuye con una mejor condición física (Bulmer et al., 2008)2. Las llamadas emitidas por los pollos en ausencia de los padres tienen efectos sobre la asignación de recursos. Los pollos experimentalmente alimentados cesaron de hacer llamadas y recibieron menos cebas. Entre los pollos no alimentados, las llamadas más frecuentes se dieron en los más pequeños. Los pollos que reaccionaron más rápido a la llegada de los padres recibieron más cebas que los pollos más lentos. Además, los pollos que hicieron más llamadas reaccionaron antes a los padres (Jimeno y Gil, 2015)4. Las hembras responden más que los machos a las llamadas de petición de alimento de los pollos. Bajo condiciones experimentales, las hembras respondieron a las llamadas repetidas incrementando su tasa de visitas al nido respecto a las hembras control, mientras que los machos no cambiaron su tasa de visitas (Jimeno et al., 2014)4. Los pollos vuelan del nido en promedio a los 20 días de edad (rango 18-25 días) (Cramp y Perrins, 1994; J. P. Veiga y V. Polo, datos no publicados). En Salamanca, la estancia en el nido es de 16-25 días (media= 19,8 días) (Peris Alvarez, 1984a)2. Después de que abandonan el nido, los adultos los alimentan durante 2-7 días (Cramp y Perrins, 1994). El éxito reproductor es muy variable entre localidades, entre años y entre primeras y segundas puestas. El éxito reproductor es menor y más variable en las segundas puestas. Así, en un estudio a siete años en una dehesa de fresno, roble y encina de la Cuenca Alta del Manzanares (Madrid; V. Polo, datos no publicados) volaron del nido un 65 – 75% de los pollos en las primeras puestas pero tan solo el 25 – 60% en las segundas puestas. El éxito de eclosión oscila entre el 65 y el 71% y la mortalidad de pollos entre el 21 y el 58%. La media de pollos volados por hembra y año va de 5 en el centro de España a 6,1 en el nordeste (Peris, 1984, en Cramp y Perrins 1994; Motis, 1985, en Cramp y Perrins 1994; Pascual et al.,1992, en Perrins 1994; Veiga et al.,2002). La depredación de pollos, debida mayoritariamente a ratas y urracas, es tal vez la principal causa de mortalidad (Peris, 1984, en Perrins 1994; Veiga et al., 2002).
Estructura y dinámica de poblaciones Las hembras se reproducen en general al año siguiente de su nacimiento, aunque algunas lo hacen a partir de los dos o tres años de vida. Los machos en general se reproducen a los dos o tres años después de su nacimiento y sólo una pequeña proporción lo hace al año siguiente (J. P. Veiga y V. Polo, datos no publicados). Faltan estudios pormenorizados sobre su supervivencia, pero los datos disponibles indican que el estornino negro es una especie de vida moderadamente larga (ejemplares muy longevos pueden alcanzar 8 o 9 años de vida) que, por ello, presenta procesos de envejecimiento el alguno de sus parámetros reproductivos (Veiga y Polo, 2008). En una colonia del centro de España (término municipal de Collado Villalba, Madrid), cinco años después del marcaje de los machos reproductores, algo más del 50% seguía ocupando un sitio de nido. En una segunda colonia (término municipal de Manzanares el Real, Madrid) se siguió una cohorte de 200 hembras reproductoras a lo largo de un periodo de 7 años. La pervivencia de las hembras en la colonia fue decreciendo con los años siguiendo un típico patrón de envejecimiento: 86% de las hembras aun criaban en el segundo año, 76,5% en el tercero, 49% en el cuarto, 36,4% en el quinto, y tan solo 26,7% en el sexto año (Veiga et al., en prensa). Por tanto, la pervivencia en la colonia resultó ser un año menor en las hembras que en los machos, lo que se compensa con el hecho ya comentado de que los machos necesiten, en promedio, un año más para iniciarse como adultos reproductores. En ambos sexos, se han detectado individuos que se reprodujeron durante al menos siete temporadas (J. P. Veiga y V. Polo, datos no publicados). Según datos recogidos en la provincia de Salamanca, a partir de la segunda muda postreproductiva la relación de sexos es favorable a los machos (2,2:1) (Peris, 1982)2.
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José Pablo Veiga y Vicente Polo Fecha de publicación: 20-6-2003 Otras contribuciones: 1: Vicente Polo. 9-02-2007; 2. Alfredo Salvador. 28-10-2011; 3. Alfredo Salvador. 14-11-2011; 4. Alfredo Salvador. 13-07-2016 Veiga, J. P., Polo, V. (2016). Estornino Negro – Sturnus unicolor. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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