ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Estornino Negro - Sturnus unicolor Temminck, 1820
Biología de la reproducción
Cronología: En el centro de España las puestas se inician entre
primeros de abril y primeros de mayo. Las segundas puestas (de las hembras que
sacan adelante pollos en las primeras puestas) comienzan a registrarse a
finales de mayo y finalizan a mediados de junio, aunque pueden encontrarse
puestas más tardías (Peris 1984, en Cramp y Perrins 1994; J.P. Veiga no publicado). En el noreste de España la puesta
comienza dos semanas antes (Motis 1985, en Cramp y Perrins 1994). Habitualmente
transcurren de
Nidos: Generalmente utiliza oquedades en
construcciones humanas (bajo tejas, orificios en fachadas de edificios,
estructuras agrícolas, cajas-nido, etc.), pero también puede ocupar orificios
en árboles e incluso en rocas (Bernis 1989). Los
árboles más utilizados son encinas, robles, castaños, chopos, olmos, fresnos y
pinos. Un 5% de los sitios naturales de anidamiento lo estaban en viejos
agujeros horadados por Picus virdidis o Dendrocopos major (Cramp y Perrins 1994). También
puede construir sus nidos en nidos viejos de cigüeña blanca, abejaruco, avión
zapador, grajilla y gorrión (Peris 1984 en Cramp y Perrins 1994). En el centro de España, el 92% de los nidos
se encontraron en contrucciones humanas (Peris 1984,
en Cramp y Perrins 1994).
En árboles, la altura media de los nidos fue de
Aunque el nido es construido por ambos sexos, la contribución de machos y hembras es diferente. El macho inicia el aporte de material, que frecuentemente consiste en plantas de pequeño tamaño, fragmentos verdes de plantas mayores, hojas, flores y alguna pluma. El significado biológico del aporte de material por parte del macho, en particular la inclusión de materia verde, está siendo vislumbrado muy recientemente (Polo et al. 2004; Veiga et al. 2006 y 2008) y se cuenta con más detalle en el apartado de Patrón social y comportamiento. A grandes rasgos, el macho utiliza plantas verdes y flores para atraer a la hembra al nido y deja de aportarlas una vez que la hembra ha iniciado la puesta. Las plantas verdes tienen, por tanto, una marcada función en el emparejamiento sexual. La cantidad de materia verde aportada viene condicionada por el estatus tanto del macho como de la hembra (Veiga et al. 2006; ver Patrón social y comportamiento para más detalles). La mayor parte de la construcción, sobre todo a base de tallos y ramas secas, corre a cargo de la hembra, que frecuentemente completa en 2-7 días. El nido utilizado para las primeras puestas es frecuentemente utilizado de nuevo para las de sustitución y las segundas puestas, aunque los cambios a sitios nuevos no son raros.1
Huevos: Los huevos son elípticos, de color azul pálido con ligero brillo. Se ha observado un patrón de coloración en la región ultravioleta del espectro (Avilés et al. 2006), con un máximo en los 325 nm (V. Polo y P. Veiga, datos no publicados). Se ha apuntado la idea de que la selección natural puede haber promovido la aparición de coloraciones ultravioletas para incrementar la detectabilidad de los huevos en los ambientes oscuros de los huecos donde nidifican los estorninos (Avilés et al. 2006). Al mismo tiempo, se ha mostrado que la intensidad del color azul puede estar correlacionada con el estado nutricional de la hembra y puede constituir una señal de su condición hacia el macho (Soler et al. 2008). Lopez-Rull y colaboradores pusieron a prueba esta hipótesis en un nuevo estudio sobre la especie. Para ello sintetizaron la variabilidad del patrón de emisión radiante de los huevos en dos componentes: brillo (la componente más importante) y color (componente ultravioleta vs. color azul) y encontraron solo un apoyo parcial a la teoría, ya que mientras que las hembras con plumas de la garganta más largas pusieron huevos con una mayor componente ultravioleta, el brillo total de sus huevos no tuvo ninguna relación con la longitud de sus plumas. Sus resultados sugieren la necesidad de trabajos adicionales para confirmar o matizar esta hipótesis.
La
longitud y la anchura medias de 414 huevos medidos en el centro de España fue
de 30,5x21,3 mm y el peso
Incubación. La fase de incubación suele iniciarse con la puesta del penúltimo huevo, lo que promueve que el último pollito eclosione por regla general más tarde que los demás. Dura entre 10 y 15 días desde la puesta del último huevo a la eclosión del primer pollo, con un valor modal de 11 días. La lleva a cabo básicamente la hembra (80-100% del tiempo en el centro-oeste de España). Entre el 60 y el 70% de los machos tienen placa incubadora, aunque menos vascularizada que la de la hembra (Peris 1984, en Cramp y Perrins 1994).
Un comportamiento curioso, digno de destacarse en esta fase,
es la aparición en el nido de un número variable (en el rango de
Crianza
de los pollos: Los pollos son alimentados por
ambos padres, aunque la hembra suele correr con la mayor parte del trabajo en
el caso de hembras secundarias emparejadas con machos muy poligínicos
(Veiga et al. 2002). La adición experimental
de ciproterona (esteroide sintético que inhibe la
secreción de andrógenos –hormonas esteroides que controlan el desarrollo y
mantenimiento de los caracteres masculinos-) a los machos incrementó
significativamente su tasa de ceba (Moreno et al.1999; Veiga et al. 2002). No obstante, aunque el cuidado
paternal eleva el éxito reproductivo en algunas temporadas (Moreno et al. 1999),
factores como la depredación o la mortalidad debida a parásitos determina que
la correlación entre ambas variables sea muy débil en general (Veiga et al. 2002). De hecho el éxito reproductor
fue dependiente de la calidad de la madre más que de la ayuda que ésta recibió
de su pareja (Moreno et al. 2002).
El efecto de las hormonas en la biología reproductiva de
aves es complejo y alguna de sus claves se ha comenzado a vislumbrar con
trabajos realizados en el estornino negro. Mención especial merece el papel de
la testosterona, la mal llamada hormona masculina. Las hembras también compiten
por los recursos reproductivos con otras hembras y en esta tarea la
testosterona podría ser un aliado. Sin embargo, es corriente observar que las
hembras de aves sean menos agresivas que los machos y posean menor
concentración de testosterona. ¿Cuál es la razón de este hecho? Que en su caso
tienen el compromiso añadido de criar a los pollos y resultar atractivas para
sus parejas, y en esa tarea la testosterona es perjudicial. Para probar este
compromiso teórico se realizó un estudio de adición experimental de
testosterona a las hembras, mediante la inclusión de implantes subcutáneos en
el dorso, y se observó su biología reproductiva a lo largo de toda su vida (Veiga y Polo 2008). Como se esperaba, las hembras se volvieron
más agresivas, mantuvieron con más facilidad sus nidos y parejas y fueron
capaces de criar más años. Sin embargo, sus pollos volaron con menor peso y,
más importante, el número de pollos que fueron reclutados como reproductores en
años siguientes descendió alarmantemente con respecto a las hembras que habían
recibido un implante vacío (Veiga y Polo 2008). Este
es el primer trabajo que examina el balance entre costes y beneficios de la
testosterona en las hembras en un estudio a largo plazo.
El equipo de Gil ha analizado el efecto de la cantidad de hormonas androgénicas del huevo sobre el desarrollo futuro de los pollitos de estornino negro. Realizaron una adición experimental de la concentración de andrógenos de los huevos (en unas puestas si y en otras no) y analizaron los posibles efectos de esta manipulación sobre el desarrollo de los pollos (Muller et al. 2007). Sus resultados mostraron que, aunque los pollos procedentes de huevos tratados tuvieron mayor concentración de andrógenos en sangre y ganaron más peso, posiblemente debido a que estas hormonas tienen un efecto directo en la petición de comida a los padres, la manipulación no produjo beneficios de una mejor supervivencia de los pollos. Efectos de la concentración de andrógenos del huevo a más largo plazo (sobre la eficacia biológica) quedan pendientes de ser analizados, aunque los resultados apuntan a que los andrógenos son un carácter costoso para las hembras (Muller et al. 2007).
El equipo de Juan Soler ha analizado el posible efecto del patrón de coloración de la piel de los pollos de estornino negro en su sistema inmune y en las decisiones de alimentación tomadas por los padres (Soler et al. 2007). Mediante un experimento de ceba controlada de parte de los pollos sus investigaciones sugieren que la asociación positiva entre sistema inmune y la intensidad de brillo de la piel en pollos de estornino negro surge como una covariación de factores tales como las preferencias de los padres a cebar a los pollos de piel más brillante, la calidad de los pollo y de los padres y el brillo medio de los pollos de la puesta.
Los pollos vuelan del nido en promedio a los 20 días de
edad (rango 18-25 días) (Cramp y Perrins
1994; J.P. Veiga y V. Polo,
datos no publicados). Después de que abandonan el nido, los adultos los
alimentan durante 2-7 días (Cramp y Perrins 1994). El éxito reproductor es muy variable entre
localidades, entre años y entre primeras y segundas puestas. El éxito
reproductor es menor y más variable en las segundas puestas. Así, en un estudio
a siete años en una dehesa de fresno, roble y encina de
Madurez y supervivencia: Las hembras se reproducen en general al año siguiente de su nacimiento, aunque algunas lo hacen a partir de los dos o tres años de vida. Los machos en general se reproducen a los dos o tres años después de su nacimiento y sólo una pequeña proporción lo hace al año siguiente (J.P. Veiga y V. Polo, datos no publicados). Faltan estudios pormenorizados sobre su supervivencia, pero los datos disponibles indican que el estornino negro es una especie de vida moderadamente larga (ejemplares muy longevos pueden alcanzar 8 o 9 años de vida) que, por ello, presenta procesos de envejecimiento el alguno de sus parámetros reproductivos (Veiga et al. en prensa). En una colonia del centro de España (término municipal de Collado Villalba, Madrid), cinco años después del marcaje de los machos reproductores, algo más del 50% seguía ocupando un sitio de nido. En una segunda colonia (término municipal de Manzanares el Real, Madrid) se siguió una cohorte de 200 hembras reproductoras a lo largo de un periodo de 7 años. La pervivencia de las hembras en la colonia fue decreciendo con los años siguiendo un típico patrón de envejecimiento: 86% de las hembras aun criaban en el segundo año, 76,5% en el tercero, 49% en el cuarto, 36,4% en el quinto, y tan solo 26,7% en el sexto año (Veiga et al. en prensa). Por tanto, la pervivencia en la colonia resultó ser un año menor en las hembras que en los machos, lo que se compensa con el hecho ya comentado de que los machos necesiten, en promedio, un año más para iniciarse como adultos reproductores. En ambos sexos, se han detectado individuos que se reprodujeron durante al menos siete temporadas (J.P. Veiga y V. Polo, datos no publicados).
Referencias
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José Pablo Veiga
y Vicente Polo
Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Fecha de
publicación: 20-6-2003
Otras
contribuciones: 1: Vicente Polo. 9-02-2007
Veiga, J. P., Polo, V. (2003). Estornino Negro – Sturnus unicolor. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC