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Key words: Spotless Starling, activity, home range, behaviour.
Actividad No hay datos.
Dominio vital No hay datos.
Patrón social y comportamiento Gregarismo Es gregario durante todo el año, aunque el número medio de aves que integran los bandos es mayor en invierno que en la temporada de reproducción (94-113 versus 8-12, respectivamente) (Peris, 1980c)3. Inmediatamente después de la reproducción, los jóvenes forman bandos de mayor tamaño (Cramp y Perrins, 1994). Se reúnen en dormideros comunales a lo largo de todo el año. Mientras en algunos dormideros las aves se reúnen en pequeños grupos cuyo tamaño y composición es estable durante todo al año (J. P. Veiga datos no publicados), otros se reúnen en grandes dormideros cuyo tamaño usualmente se incrementa desde 1.000 a 20.000 aves entre junio y finales de marzo (Cramp y Perrins, 1994). Algunos dormideros estivales evolucionan a dormideros otoñales e invernales, en tanto otros desaparecen en otoño al sumarse sus componentes a otros dormideros invernales (Bernis, 1989). Muchos dormideros invernales reúnen a estorninos negros y pintos, algunos de los cuales pueden llegar a tener cientos de miles de aves. El 4 de febrero de 2010 se contaron en el embalse de Elche unas 125.197 aves (IC del 95%= 122.829-130.036) entre ambas especies (Pérez-García, 2012)4. En el centro de España, sólo 4-7% de los dormideros son mixtos (Peris 1991). Comportamiento sexual y emparejamiento Durante los meses de marzo a mayo, los machos desarrollan un comportamiento de cortejo, en el que baten las alas y cantan ruidosamente, empujando la cabeza hacia atrás y mostrando las plumas del pecho. Durante el periodo reproductivo los machos realizan persecuciones hacia su pareja u otros congéneres (Peris, 1980c)3. Los estorninos pueden discriminar el sexo de otros estorninos a través de su olor. La composición química de las secreciones de la glándula uropigial presenta diferencias entre sexos, edades y estatus reproductor, lo que podría ser utilizado como una señal química (Amo et al., 2012)4. Facultativamente poligínico. En dos colonias del centro de España, entre el 50 y el 85% de los machos, según los años, atrajeron simultáneamente a dos o más hembras. La manipulación de los niveles circulantes de testosterona de los machos en una colonia del centro de España mostró que un incremento de la actividad de esta hormona causó un incremento del número de nidos defendidos y del número de hembras con las que se emparejaron (Veiga et al.,2001). Los estorninos visitan otros nidos para obtener información sobre la elección de territorios de reproducción. El éxito reproductivo de otras parejas podría ser una información clave en este sentido. En un estudio en el que se redujo experimentalmente el tamaño de pollada se comprobó una reducción de la frecuencia de visitas de otros estorninos (Parejo et al., 2008)2. Se observan machos y hembras intrusos en nidos, observándose una proporción equilibrada entre individuos que se han reproducido en la colonia como aquellos que no lo han hecho previamente. La proporción es similar en machos, mientras que la mayoría de las hembras intrusas no eran reproductoras activas. Los nidos frecuentados por machos intrusos eran los que mostraban mayores tasas de ceba por las hembras. Las intrusiones por machos parecen estar relacionadas con la obtención de cópulas extra pareja y en algún caso con la adquisición de nidos. Las hembras territoriales intrusas podrían estar examinando nidos alternativos mientras que las hembras flotantes intrusas podrían intentar depositas huevos parásitos. Los estorninos intrusos criaron más volanderos que los no intrusos (Veiga et al., 2013)4. La intrusión en otros nidos permite obtener información para la reproducción presente o futura. Las aves inexpertas, con un año de vida, suelen ser la mayoría de los intrusos. Ambos sexos atacan a los intrusos, especialmente a las hembras flotantes, que pueden depositar huevos parásitos en los nidos. Las tasas de intrusión son menores durante el periodo de incubación que cuando hay pollos. La presencia de machos intrusos se relaciona con la oportunidad de encontrar territorios vacantes (Veiga et al., 2012)4. Se ha detectado en una población de Villalba (Madrid), paternidad extra-pareja en el 16,5% de los pollos (n= 206) de 30 nidos (García-Vigón et al., 2008)2. En la misma colonia, las fertilizaciones extrapareja fueron frecuentes, variando entre un 10% y un 20% según los años. Un dato interesante es que estos niveles de fertilización extrapareja descendieron hasta el 5% en las hembras que fueron experimentalmente tratadas con implantes subcutáneos de testosterona (García-Vigón et al., 2008). Este resultado apunta a un descenso en el atractivo de las hembras con el aumento de sus niveles circulantes de testosterona. Las hembras de los machos poligínicos fueron fertilizadas por machos extrapareja con más frecuencia que las de los machos monógamos (Cordero et al.,2003). La coloración del pico se hace más intensa durante el periodo de reproducción, lo que sugiere que tiene un papel como señal en la elección de pareja. Las hembras tienen el pico más coloreado y mayores concentraciones circulantes de carotenoides durante el emparejamiento que los machos. En ambos sexos, la intensidad de coloración se correlaciona positivamente con los niveles circulantes de carotenoides y vitamina A (Navarro et al., 2010)2. Un estudio experimental mostró que los machos con ornamentos (plumas pectorales) más grandes y elevadas concentraciones de testosterona compensaron la acción inhibitoria de la testosterona sobre la fagocitosis de los macrófagos (Gil y Culver, 2011)4. Las plumas de la garganta pueden reflejar la habilidad individual de combatir honestamente las bacterias que degradan las plumas. Hay susceptibilidad diferencial de partes diferentes de las plumas de la garganta al ataque por bacterias que degradan la queratina. El extremo apical de las plumas ornamentales de la garganta de los machos alberga más bacterias y se degrada más rápidamente que la parte basal, lo que no ocurre en las plumas de la garganta de las hembras y en plumas no ornamentales de los machos. El tamaño de la glándula uropigial, que predice el volumen y la capacidad inhibitoria de la secreción frente a las bacterias que degradas las plumas, solamente en machos se asocia negativamente con el nivel de degradación de las plumas (Ruiz-Rodríguez et al., 2015)4. La longitud de las plumas de la garganta de las hembras es un carácter dependiente de la edad y que se correlaciona positivamente con el éxito reproductivo (López-Rull et al., 2007)2. Cópulas Las cópulas tienen lugar más frecuentemente a primeras horas de la mañana. La cópula consiste en una única monta que dura no más de dos o tres segundos. El nivel de heterozigosidad del macho influye en su éxito de emparejamiento. En una colonia del centro de España, los machos de heterozigosidad intermedia tuvieron más éxito en el emparejamiento y en la reproducción que aquellos más homocigotos o más heterocigotos (Aparicio et al.,2001). El macho escolta a la hembra antes del inicio de la puesta. La mayor intensidad en esta conducta se registró a los 5 días antes de la puesta, y decayó entre el segundo y tercer día después de la puesta del primer huevo. Las cópulas tuvieron lugar sobre todo durante el periodo de máxima vigilancia. El comportamiento de escolta parece relacionado con la minimización de las cópulas fuera de la pareja (Deceuninck et al., 1997,1998). Se ha examinado la relación entre cuidado parental por los machos y paternidad no obteniéndose evidencias de que los machos reduzcan sus tasas de ceba a los pollos en relación con su pérdida de paternidad. Por el contrario, los machos con paternidad reducida ceban más a sus pollos que los machos que no han tenido reducción de paternidad (García-Vigón et al., 2009)2. Acarreo de plantas verdes al nido El macho utiliza rutinariamente el canto como "display" para atraer a las hembras. Pero también se sirve de un curioso comportamiento para incentivar a las hembras a aproximarse y criar en el/los nido/s de su propiedad, como es el acarreo de plantas verdes y flores al nido o una exhibición con parte de este material en el pico en las inmediaciones del mismo. El tipo de material acarreado es muy variado: líquenes, musgos, pequeñas plantas completas o fragmentos de las mismas (tomillo, salvia, lavanda, santonina, hinojo, hierba de san Roberto, brotes de roble, fresno y encina, amentos de encina, etc.), flores y algunos frutos. Nunca se les ha visto introduciendo plantas cespitosas, a pesar de ser muy comunes en las áreas donde viven. El acarreo de material verde al nido lo lleva a cabo el macho en los 10 días previos al inicio de la puesta. La hembra propietaria se desprende regularmente del verde, posiblemente para asegurarse la inversión del macho al interferir en sus intenciones de adquirir hembras adicionales. La cantidad de materia verde de los nidos parece relacionada con la señalización a la hembra de su estatus reproductor (Veiga et al.,2006). Los machos poligínicos son los que más verde introducen, sobre todo en segundas puestas y en los nidos de las hembras más inexpertas (Veiga et al.,2006). Se realizó una manipulación experimental de la cantidad de materia verde en la mitad de los nidos de nuestras dos colonias de estudio del centro de España en dos años consecutivos. Los resultados arrojaron dos sorprendentes resultados: 1) se incrementó el número de machos en las puestas experimentales (Polo et al., 2004); y 2) las hembras experimentales de mayor edad (más de tres años experiencia reproductiva previa) incrementaron el número de hembras, en lugar de machos, de la puesta y redujeron el tamaño de la puesta (Veiga et al., 2008). En la misma medida en la que una manipulación experimental de los niveles circulantes de testosterona de las hembras provocó también el incremento del número de machos de las puestas, tanto en el año de la manipulación como en los años posteriores (Veiga et al., 2004), la materia verde aportada a los nidos pudiera provocar un incremento de los niveles de testosterona en las hembras al aumentar la presión competitiva entre las mismas por la adquisición de los machos más atractivos. En un trabajo experimental en el que se manipuló el material verde de lo nidos, se observó que las hembras de nidos a los que se añadió plantas verdes incrementaron sus niveles circulantes de testosterona durante el periodo de puesta, observándose además un incremento de interferencias sociales en los nidos experimentales (Polo et al., 2010)2. En experimentos en los que se añadió material verde a los nidos, las hembras retiraron más material de nidos experimentales que de nidos control (Veiga y Polo, 2012)4. La manipulación experimental del material verde en los nidos, una señal percibida por la hembra del atractivo de los machos, indujo en las hembras puestas más grandes pero no huevos de mayor tamaño. En los nidos experimentales, el contenido en andrógenos de los huevos no se correlacionó con la manipulación. Las hembras de los nidos experimentales pusieron huevos con menor cantidad de pigmento en la cáscara. Los huevos posteriores de la puesta tenían un mayor nivel de testosterona y mayor coloración en la cáscara en comparación con los huevos anteriores. Estos resultados podrían ser una estrategia compensatoria de la asincronía de nacimientos o bien una manera de compensar los sabotajes del nido por otras hembras (López-Rull y Gil, 2009b)2. Un incremento experimental de plantas verdes en los nidos de estornino negro no afectó al número de volanderos pero tuvo un efecto positivo sobre el tamaño del tarso de las hembras y negativo sobre la masa corporal de los machos. Además, en ambos sexos disminuyó la probabilidad de reclutamiento local (Polo et al., 2015)4. Acarreo de plumas al nido Otro comportamiento curioso en esta especie es la inclusión en el nido de grandes plumas (cobertoras de ala y de cola) (Peris, 1984b), fundamentalmente durante la incubación de los huevos (Veiga y Polo, 2005). Las plumas, en número de 2 a 30 según los casos, son de las especies más abundantes en la zona (paloma, rabilargo, el propio estornino y otras) y aparecen en las cajas nido rodeando las paredes de la caja y sin tocar a los huevos. Por lo tanto no cumplen una función termoreguladora de los huevos. La hembra es la responsable de la colocación de las plumas (no se sabe si es la que también las busca en el campo) y, para ello, sigue el criterio de poner hacia arriba la parte de la pluma que resulta más brillante (Veiga y Polo, 2005), por lo que cumplen una función de señalización de su condición. En un experimento de adición de materia verde en parte de los nidos de nuestras colonias del centro de España se comprobó que los comportamientos del machos (materia verde) y hembras (plumas) están muy relacionados (Polo y Veiga, 2006). En efecto, al suplementar con material verde en la mitad de los nidos, antes de la aparición de los huevos, se observó un incremento posterior de las plumas dispuestas en la caja nido por parte de la hembra. Apoyamos, por tanto, que ambos comportamientos están vinculados en un proceso complejo de señalización mutua (Polo y Veiga, 2006). El suplemento experimental de plumas a los nidos indujo un incremento en el tamaño de puesta y una reducción de la mortalidad de los pollos pero no aumentó la frecuencia de segundas puestas en el mismo nido y con el mismo macho (Veiga y Polo, 2011)4. Se ha sugerido que la reflectancia de las plumas las haría más conspicuas (Veiga y Polo, 2005). Un estudio experimental en el que se manipuló la colocación de las plumas en el nido indicó un papel menor de la coloración ultravioleta en la colocación de las plumas (Avilés et al., 2010)2.
Referencias Amo, L., Avilés, J. M., Parejo, D., Pena, A., Rodríguez, J., Tomás, G. (2012). Sex recognition by odour and variation in the uropygial gland secretion in starlings. Journal of Animal Ecology, 81 (3): 605-613. Aparicio, J. M., Cordero, P. J., Veiga, J. P. (2001). A test of the hipótesis of mate choice bassed on heterozigosity in the spotless starling. Animal Behaviour, 61: 1001-1006. Arenas, M. (2000). Inversión parental, estatus de emparejamiento e interferencia social en el estornino negro, Sturnus unicolor. Importancia del conflicto sexual en el desarrollo de estrategias de reproducción. Tesina de licenciatura. Universidad Complutense, Madrid. Avilés, J. M., Parejo, D., Pérez-Contreras, T., Navarro, C., Soler, J. J. (2010). Do spotless starlings place feathers at their nests by ultraviolet color? Naturwissenschaften, 97 (2): 181-186. Bernis, F. (1989). Los estorninos en las mesetas españolas. Comunicaciones I.N.I.A., 54. Calvo, J. M., Pascual, J. 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José Pablo Veiga y Vicente Polo Fecha de publicación: 20-6-2003 Otras contribuciones: 1: Vicente Polo. 13-02-2007; 2. Alfredo Salvador. 28-10-2011; 3. Alfredo Salvador. 14-11-2011; 4. Alfredo Salvador. 13-07-2016 Veiga, J. P., Polo, V. (2016). Estornino Negro – Sturnus unicolor. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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