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Key words: Willow Warbler, reproduction, reproductive success, demography.
Biología de la reproducción En España se desconocen los factores de selección empleados por cada sexo durante la elección de pareja, los ritos de cortejo, el porcentaje de cópulas extra-pareja una vez establecida la pareja, la existencia de competencia espermática, la tasa de divorcio o separación y sus causas. Tampoco se conocen las estrategias antipredatorias de los progenitores durante la cría, ni el grado de monogamia de las poblaciones de mosquitero musical en España. En otros lugares de Europa el sistema de emparejamiento varía entre la monogamia y la poliginia (Cramp, 1992) (véase Comportamiento). Por último, en el caso de desaparición de uno de los miembros de la pareja, se ignora el tiempo de re-emparejamiento o la existencia de separaciones y sus causas. La reproducción es estacional (Harrison, 1983; Cramp, 1992). En Europa occidental e islas Británicas las puestas se producen entre mediados de abril y mediados de junio, registrándose polluelos en los nidos entre mediados de mayo y mediados de julio (Cramp, 1992). En el norte de Europa y en Siberia occidental el ciclo reproductor se retrasa entre cuatro y seis semanas aproximadamente. Normalmente efectúa una puesta, a veces dos. También realiza puestas de reposición (Harrison, 1983; Cramp, 1992). Nido Nidifica en el suelo, generalmente en la base de una mata o de vegetación herbácea alta, también en cavidades naturales o irregularidades que le proporcionan cobertura (Sáez-Royuela, 1980; Harrison, 1983), aunque en raras ocasiones el nido puede ubicarse incluso a cinco metros de altura (Noval, 1975; Cramp, 1992). En Finlandia, de 60 nidos, 48% se ubicaron a nivel del suelo, 32% en laderas, 17% en taludes y 3% en oquedades bajo los almiares. En Rusia, los porcentajes de 103 nidos conforme a estas ubicaciones fueron, respectivamente, 62%, 18%, 13% y 8%. Finalmente, 24 nidos del este de Alemania tuvieron los siguientes porcentajes, también en relación a las localizaciones ya consideradas: 25%, 46%, 13% y 17% (Cramp, 1992). El nido es bastante cerrado, casi esférico y está construido de hierbas, fibras, musgos, etc., estando tapizado su interior con material más fino, tales como plumas y pelos (Sáez-Royuela, 1980; Harrison, 1983). Todos tienen una entrada lateral que según va avanzando la cría va deformándose hasta quedar el nido casi abierto por un lado (Noval, 1975). Diámetro externo: 8.5-14.5 cm; diámetro de la copa: 4.7-6.7 cm; profundidad de la copa: 2.7-7.0 cm; orificio de entrada: 3.0-6.5 cm. Peso medio de 12 nidos: 14.7 g (Cramp, 1992). Lo construye la hembra, tardando entre 4 y 7 días (Noval, 1975; Cramp, 1992). Puesta No existen datos para España. En Europa las puestas se componen de 3-9 huevos, habitualmente entre 4 y 8 (Cramp, 1992). En general el número de huevos por puesta declina con la estación y aumenta con la latitud, registrándose también cierta variabilidad interanual (Tabla 1). Por ejemplo, en 175 puestas del noroeste de Rusia se obtuvo una media de 6.06 huevos por puesta, pero el número de huevos por puesta se redujo de 6.54 en la última decena de mayo a 5.03 en las dos primeras decenas de julio. Asimismo, la puesta media anual varió entre 5.78 y 6.31 huevos por puesta en un periodo de cinco años (Cramp, 1992). También el número medio de huevos por puesta es menor en las puestas de reposición que en las primeras puestas, por ejemplo 5.2 y 6.4 respectivamente en la Laponia sueca (Nilsson, 1983).
Tabla 1. Número medio de huevos por puesta y porcentaje de puestas según el número de huevos. Basado en Cramp (1992) y Robinson (2005). %3h-8h: porcentaje de puestas con 3-8 huevos.
Los huevos son subelípticos y blancos, aunque profusamente moteados y punteados de pardo rojizo oscuro, pardo purpúreo, gris purpúreo o pardo oscuro, normalmente concentrado en o alrededor del polo más ancho (Harrison, 1983; Cramp, 1992). Una muestra de 100 huevos de la subespecie nominal presentó un promedio de 15.40 x 12.30 mm, con máximo de 16.80 x 13.10 mm y mínimo de 14.00 x 11.50 mm. Pesan aproximadamente 1.2 g (Cramp, 1992). La incubación dura 12-14 días y en ella solo toma parte la hembra. Comienza con el último o el penúltimo huevo (Noval, 1975; Cramp, 1992). Crianza Los pollos son nidícolas. Presentan un plumón gris blancuzco en cabeza y hombros. Boca de color amarillo fuerte y brillante, comisuras amarillo pálidas (Sáez-Royuela, 1980; Harrison, 1983). Carecen de puntos oscuros en la base de la lengua (Noval, 1975). Ambos adultos alimentan a los pollos con insectos, pero la hembra realiza más viajes al nido que el macho y es la única que empolla (véase Comportamiento > Inversión y cuidado parental). Los jóvenes salen del nido al cumplir los 11-15 días, siendo atendidos por los adultos al menos dos semanas más, hasta que se independizan (Noval, 1975; Cramp, 1992). Éxito reproductor Desconocido en España. Los siguientes datos se basan en Cramp (1992). Casi un tercio de 111 nidos del sur de Finlandia se malograron principalmente por depredación, prácticamente dos tercios de ellos durante la puesta, la incubación y las primeras fases de la crianza, pero también se produjeron pérdidas con la pollada a punto de abandonar el nido. En la península de Jamal, en Siberia occidental, se obtuvo un éxito reproductor del 55,8% a partir de una muestra de 400 huevos y 68 nidos. Las principales causas de la pérdida de puestas fueron la depredación y el mal tiempo. En Escocia, durante tres años de estudio, se estimaron 2,9-4,2 pollos volados por macho reproductor y 2,7-3,9 por hembra reproductora. Finalmente, en dos años de estudio en Suecia, se estimaron seis jóvenes volados por reproductores de primer año y siete por reproductores de más de un año de edad. Por otra parte, en la Laponia sueca (Nilsson, 1983) 17 hembras de 23 perdieron sus puestas por depredación, obteniéndose una productividad de 1,3 jóvenes por hembra en primeras puestas y 2,6 al considerarse conjuntamente todas las puestas.
Estructura y dinámica de poblaciones La madurez sexual se alcanza el primer año de vida (Cramp, 1992; Robinson, 2005), si bien este aspecto no se ha comprobado en España. La tasa de supervivencia de los mosquiteros musicales se ha estimado, sobre todo, en Gran Bretaña. A escala local, en un estudio realizado durante siete años en Surrey, en el sur de Inglaterra, con más de 300 machos anillados en cuatro hábitats diferentes (Lawn, 1994), se obtuvo una tasa anual de supervivencia comprendida entre el 0.31 y el 0.41. A nivel global, la tasa de supervivencia se ha estimado a partir de más de 25000 anillamientos efectuados en Gran Bretaña en el 0,32 para los adultos y en el 0,24 para las aves de primer año, mientras que la esperanza de vida media se sitúa en dos años (Robinson, 2005). Las condiciones ambientales en las zonas de invernada pueden afectar a la supervivencia. Mayores precipitaciones en España estuvieron correlacionadas con mayor supervivencia; en el Sahel también hubo correlación positiva entre precipitaciones y supervivencia aunque solo para adultos (Salewski et al., 2013)1. Los dos casos europeos de aves más longevas registrados se refieren a sendos ejemplares, el primero de ellos anillado en las islas Británicas y controlado a los diez años y diez meses y el segundo anillado en Suecia y controlado a los ocho años (Fransson et al., 2010). Por lo que respecta a aves con anilla española, el caso comprobado de ave más longeva es el de un adulto en migración capturado en la isla de Cabrera (Baleares) el 02.04.1995 y controlado más de ocho años después el 20.06.2003 en el centro de Noruega (Frías et al., 2006). También merece la pena citarse el caso de un ejemplar de primer año anillado en la provincia de Málaga el 16.10.1985 y controlado en la misma localidad el 15.09.1989, casi cuatro años después (Asensio y Cantos, 1991), puesto que certifica que al menos algunas aves migran por las mismas rutas en años sucesivos. No hay otros datos disponibles sobre la demografía y dinámica de poblaciones para esta especie. Se desconoce la proporción de sexos, la estructura de edades de la población en España y la supervivencia diferencial entre sexos y por edades.
Referencias Asensio, B., Cantos, F.J. (1991). Informe sobre la campaña de anillamiento de aves en España. Año 1990. Ecología, 5: 275-320. Cramp, S. (Ed.). (1992). The birds of the Western Paleartic. Volume VI. Oxford University Press. Oxford. Frías, O., Escudero, E., Serradilla, A. I. (2006). Informe de actividades de la central de anillamiento de aves “ICONA”. Año 2005. Ecología, 20: 259-342. Fransson, T., Kolehmainen, T., Kroon, C., Jansson, L., Wenninger, T. (2010). EURING list of longevity records for European birds. http://www.euring.org/ Harrison, C. (1983). Guía de campo de los nidos, huevos y polluelos de las aves de España y de Europa. Omega. Barcelona. Lawn, M.R. (1994). Site fidelity and annual survival of territorial male willow warblers Phylloscopus trochilus at four adjacents sites in Surrey. Ringing & Migration, 15: 1-7. Nilsson, L. (1983). Laying of replacement clutches in the willow warbler Phylloscopus trochilus in Lapand, Sweden. Ornis Scandinavica, 14: 48-50. Noval, A. (1975). El libro de la fauna ibérica. Naranco. Oviedo. Robinson, R.A. (2005). BirdFacts: profiles of birds occurring in Britain & Ireland (BTO Research Report 407). BTO, Thetford. Sáez-Royuela, R. (1980). La guía de INCAFO de las aves de la Península Ibérica. INCAFO, Madrid. Salewski, V., Hochachka, W. M., Fiedler, W. (2013). Multiple Weather Factors Affect Apparent Survival of European Passerine Birds. Plos One, 8 (4): e59110.
Rafael J. Aparicio Santos Fecha de publicación: 14-06-2012 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 15-09-2016 Aparicio, R. J. (2016). Mosquitero musical – Phylloscopus trochilus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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