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Key words: Willow Warbler, movements, dispersal.
Movimientos Migración y fenología El mosquitero musical es un migrante nocturno cuyo comportamiento migratorio tiene una base innata, al igual que otros Sylviidae como las currucas (Gwinner, 1986; Shirihai et al., 2001). Además es una de las especies de aves que efectúa movimientos migratorios de mayor envergadura, pues la subespecie del Paleártico oriental, P. t. yakutensis recorre más de 10.000 km, que es la distancia que separa sus áreas de cría en Siberia oriental de las de invernada en África meridional (Williamson, 1976; Cramp, 1992). En todo caso, todas las poblaciones son migradoras transaharianas, invernan en África al sur de los 10º N y efectúan movimientos migratorios de más de 4.000 km. Dentro de Europa, la subespecie nominal P. t. trochilus migra hacia el suroeste, mientras que la subespecie P. t. acredula lo hace hacia el sureste. La bifurcación migratoria de las aves escandinavas se produce entre los 61º y 63º N (Bensch et al., 1999; Chamberlain et al., 2000; véase también: Distribución). Así, las recuperaciones obtenidas en el Mediterráneo de los mosquiteros del extremo septentrional de Europa muestran que las aves noruegas se recuperan en el Mediterráneo occidental, las suecas tanto en el occidental como en el oriental y las finesas en el oriental (Hedenström y Petterson, 1987; Cramp, 1992). Sin embargo, las aves británicas, aunque parten de las islas con rumbo sur-sureste, hacia los 48º N viran hacia el suroeste y alcanzan la Península Ibérica, e incluso el norte de África, manteniendo dicho rumbo (Cramp, 1992). Se han recuperado en España aves anilladas en Rusia (5), Noruega (81), Suecia (88), Letonia (1), Lituania (1), Polonia (5), Dinamarca (20), Alemania (29), Hungría (1), Austria (2), Eslovenia (3), Holanda (26), Bélgica (37), Luxemburgo (5), Francia (19), Suiza (7), Reino Unido (137), Irlanda (1) y Portugal (1). Aves anilladas en España han sido recuperadas en Rusia (1), Noruega (13), Suecia (51), Dinamarca (16), Polonia (4), Alemania (17), Holanda (4), Bélgica (7), Luxemburgo (1), Reino Unido (49), Francia (5), Suiza (3), Italia (20), Portugal (3), Marruecos (7), Argelia (2), Malí (1) y Nigeria (1) (Anónimo, 2016)1. Por otra parte, la mayoría de los estudios parecen indicar que la migración de esta especie y de otros pequeños passeriformes se realiza mediante varias series de breves etapas de vuelo activo, normalmente unos 200 km cada noche, alternándose con cortos periodos de sedimentación donde reponen reservas (Hall-Karlsson y Fransson, 2008); incluso se ha demostrado que es esta la estrategia que siguen al atravesar el Sahara, si bien las sedimentaciones en el desierto tienen que ver más con la deshidratación que con la reposición de reservas, como se ha comprobado con las currucas (Shirihai et al., 2001). Durante su migración por el borde oeste de los Pirineos, el rango potencial de vuelo estimado según sus reservas de grasa en las marismas de Txingudi les permite llegar hasta el norte del Sahara (Arizaga et al., 2011)1. En relación con la fenología y conforme a Cramp (1992), se observa que en Ottenby, sureste de Suecia, el paso postnupcial se registra de finales de julio a finales de septiembre o principios de octubre, con una media el 27 de agosto en un periodo de ocho años. En Falsterbö, sur de Suecia, la media de siete años fue el 19 de agosto. En Kaliningrado, noroeste de Rusia, el paso es muy constante año tras año, con máximo a finales de agosto o principios de septiembre. En Moscú, Rusia, el máximo se produce a primeros de septiembre y los últimos se registran a primeros de octubre. En todo caso, existen citas a finales de septiembre incluso en Siberia. En las islas Británicas los juveniles se dispersan hasta finales de julio, iniciándose la migración entre finales de julio y principios de agosto, con el máximo entre el 11-20 de este último mes. Los adultos son, en general, más tardíos, con fecha media de llegada a la Península Ibérica hacia el 20 de septiembre. A finales de este mes se completa el paso por las islas Británicas. En Centroeuropa, los máximos se registran del 15 de agosto al 10 de septiembre. En el Col de Bretolet, en los Alpes suizos, el paso se desarrolla desde finales de julio, con máximos entre agosto y mediados de septiembre, disminuyendo a primeros de octubre. En Crimea, Ucrania, el paso se registra desde mediados de agosto, la mayoría de mediados de septiembre a principios de octubre, con algunas aves incluso en noviembre. En el estrecho del Bósforo, en el noroeste de Turquía, el periodo principal de paso se produce entre primeros de agosto y primeros de septiembre. Sin embargo, en el Parque Nacional de Manyas Kusçcenneti, también en el noroeste de Turquía, tanto el paso de los adultos como, sobre todo, el de los jóvenes es más tardío, pues en dos años consecutivos los picos migratorios de los primeros se produjeron el 27 y el 17 de septiembre, mientras que los de los segundos fueron el 2 de octubre y el 27 de septiembre (Kesalph Didrickson et al., 2007). En Kazahstán el paso se extiende desde finales de julio hasta principios de octubre. En el Mediterráneo ibérico, los jóvenes y los adultos presentan su pico migratorio en septiembre, pero en octubre pasan más jóvenes que adultos, mientras que en agosto sucede al contrario (Asensio y Cantos, 1989). En Capri, Italia, el paso se extiende del 29 de julio al 15 de noviembre, con mayor intensidad en septiembre e inicios de octubre. Los jóvenes aparecen a principios de agosto, presentan su pico migratorio en la última semana de septiembre y lo finalizan a lo largo de octubre, mientras que los adultos aparecen más tarde, a finales de agosto, capturándose incluso en noviembre, si bien su pico migratorio también es a finales de septiembre (Waldenström et al., 2006). Los cruces del Mediterráneo meridional se producen desde mediados de agosto, continuando hasta principios o mediados de octubre. Los cruces de Arabia se registran de finales de agosto a principios de noviembre (Cramp, 1992). La fenología en el África transahariana es menos conocida. Según Cramp (1992), al norte de Senegal, donde no inverna, las primeras llegadas se producen hacia el 8 de septiembre, con alto número hasta mediados de octubre y los últimos hacia el 20 de noviembre. En Mali, las primeras llegadas se producen en agosto o septiembre. Las aves permanecen en el Sahel, moviéndose al sur más tarde. Presente en Ghana desde mediados de septiembre, en Camerún y Gabón desde octubre, pero en Sierra Leona no parece registrarse hasta noviembre. El paso a través del norte de Sudán se produce de agosto a noviembre, mientras que las primeras citas en Etiopía son del 30 de agosto. A Costa de Marfil llegan tarde, muy a finales de octubre y en noviembre, desapareciendo unas semanas a finales de enero y en febrero, al final de la estación seca (Salewski et al., 2002). En África oriental se observa desde mediados o finales de septiembre, con máximos de octubre a principios de diciembre. Presente en el este del Zaire desde mediados de septiembre, en Zambia y Zimbawe desde finales de septiembre y en Sudáfrica fundamentalmente desde mediados de octubre (Cramp, 1992). Es uno de los migrantes paleárticos que antes llega al sur de África; los primeros alcanzan el norte de la región a mediados de septiembre, avanzando progresivamente hacia el sur del subcontinente, con fechas medias de llegada a mediados de octubre en el norte y en diciembre en el sur (Harrison et al., 1997). Los datos de las recuperaciones de aves anilladas muestran que, al igual que sucede durante la migración por el Mediterráneo, los mosquiteros del norte de Europa también se segregan longitudinalmente en sus áreas de invernada africanas, pues los ejemplares noruegos se recuperan en el occidente, en el área del golfo de Guinea, los suecos tanto en el oeste como en el centro y este del continente y, finalmente, los finlandeses en el centro, este y sur de África (Hedenström y Petterson, 1987). La migración primaveral comienza en febrero o marzo. Los movimientos en el noroeste y oeste de África se registran desde finales de febrero a principios de mayo, básicamente en marzo y abril (Cramp, 1992). En Sierra Leona los últimos se observan a finales de marzo, pero los últimos registros en Ghana son de principios de abril. En Costa de Marfil vuelve a ser muy numeroso en marzo, desapareciendo definitivamente en abril (Salewski et al., 2002). En Mali, la mayoría desaparece entre finales de abril y primeros de mayo, aunque algunos permanecen todo el verano en la zona de inundación del Níger. Las partidas del sur de África son anteriores y simultáneas, con fecha media a principios de abril. Los machos parten aproximadamente diez días antes que las hembras (Harrison et al., 1997). En Zambia el paso se produce de finales de febrero a principios de abril, en Zimbabwe la mayor intensidad se registra a mediados de marzo, en el Transvaal (República Sudafricana) la mayoría se ha marchado a principios de abril, aunque algunos ejemplares se observan incluso a principios de mayo en Zimbabwe y Zaire. A Ruanda la mayoría llega a finales de febrero, permaneciendo varias semanas. Los migrantes por el este de África se registran de mediados de marzo a finales de abril, con la mayor intensidad en la primera decena de este mes. En Etiopía el periodo migratorio se extiende del 23 de marzo al 20 de abril. Normalmente es poco evidente en Somalia. En los países del golfo de Arabia el paso se produce de mediados de abril a mediados de mayo, mientras que el paso a través de Irán y Kazashtan lo efectúan en abril y mayo (Cramp, 1992). El paso a través del Mediterráneo se realiza de mediados de marzo a mediados o finales de mayo, la mayoría en abril, algo más tarde en el este que en el oeste de la región. El paso es rápido, prácticamente sin estancias superiores a los dos días. La llegada a Europa sigue la isoterma de los 9º C. En un año de la década de los ochenta del pasado siglo, las fechas medias de paso en Capri (Italia) y en Ottenby (Suecia) fueron, respectivamente, el 21 de abril y el 10 de mayo para P. t. trochilus y el 9 y el 22 de mayo para P. t. acredula, lo que significa una progresión de 95 km al día para la primera subespecie y de 140 km al día para la segunda (Cramp, 1992). Las recuperaciones británicas muestran que los movimientos son más directos en primavera que en otoño, pues existen menos recuperaciones en el centro y oeste de la Península Ibérica que las obtenidas en Marruecos, sur y noreste de España, centro y norte de Francia e islas del Canal. Estas mismas recuperaciones indican que los mosquiteros llegan antes al sur de Gran Bretaña (finales de marzo) que a Escocia (principios de mayo) y también que los machos son más precoces que las hembras (Cramp, 1992). La fecha media de llegada de los machos a una localidad del sur de Inglaterra varió entre el 9 y el 23 de abril en una serie de 15 años, siendo más precoces los machos adultos que los de edad desconocida y los de primer año e, independientemente de la edad, también fueron más precoces los machos poligínicos que los monógamos y los solteros (Lawn, 1998). En general, sus áreas de cría en el centro y oeste de Europa son reocupadas desde finales de marzo y en abril. En Kaliningrado (Rusia) el paso se extiende del 20 de abril a finales de mayo. En la región del Volga (Rusia), la media del primer registro es el 3 de mayo en una serie de 20 años. En Moscú las primeras llegadas se registran entre el 21 de abril y el 10 de mayo. Las llegadas al sur y centro de Suecia normalmente se producen entre el 21 de abril y el 15 de mayo, pero al norte no llegan hasta el 11-25 de este mes. En Ottenby (Suecia), el paso se extiende de finales a abril a principios de junio, con una media el 17 de mayo, mientras que en el lago Ladoga (Rusia), la media de 11 años se sitúa el 3 de mayo. Por último, las primeras llegadas a la península de Jamal, en Siberia occidental, se producen a finales de mayo (Cramp, 1992). Migración en España Especie transahariana que llega a la Península Ibérica en marzo y abril y se marcha en septiembre (Noval, 1975). La migración del mosquitero musical es un fenómeno notable en la avifauna ibérica, en marcado contraste con su escasa presencia como reproductor. Paso primaveral abundante desde febrero hasta mayo, más intenso en marzo y abril. Paso otoñal desde finales de julio a noviembre, muy notorio y abundante en septiembre (Noval, 1975). Muy ocasional en invierno (Cantos, 1992¸ Tellería et al., 1999). En las islas Canarias es visitante estacional y visitante accidental en invierno (43% de las citas en otoño, 51,6% en primavera y 5,4% en invierno; n=93) (Garcia-del-Rey, 2015)1. Las aves que migran a través de la Península Ibérica proceden fundamentalmente de Europa occidental y, en menor medida, de Europa septentrional (Bernis, 19471; Cantos, 1992; Tellería et al., 1999). Entre las recuperaciones más distantes con anilla española se pueden citar las de dos ejemplares, el primero anillado en paso otoñal el 18.09.1986 en Talavera de la Reina (Toledo) y controlado en el sur de Suecia a más de 2.200 km al noreste el 13.05.1988 (Asensio y Barbosa, 1989) y el segundo anillado en paso primaveral el 02.04.1995 en la isla de Cabrera (Baleares) y recuperado el 20.06.2003 en el centro de Noruega a casi 3.000 km al noreste (Frías et al., 2006). Fenología de la migración en España A grandes rasgos, la migración postnupcial por la región Ibero-balear tiene lugar fundamentalmente desde principios de agosto hasta mediados de noviembre, con mayor intensidad de finales de agosto a principios de octubre y, sobre todo, en la primera quincena de septiembre (Cantos, 1992; Tellería et al., 1999). Es muy notoria por la mitad occidental de Iberia, especialmente al oeste de una línea que va de Guipúzcoa a Cádiz (Noval, 1975; Tellería et al., 1999), pese a lo cual esta especie es uno de los migrantes transaharianos más abundantes en las costas mediterráneas españolas (Asensio y Cantos, 1989). El paso prenupcial, más escaso que el postnupcial, tiene lugar desde la segunda quincena de marzo hasta la primera quincena de mayo y discurre básicamente a lo largo de las costas orientales ibéricas e islas Baleares (Cantos, 1992; Tellería et al., 1999). No existen diferencias significativas entre edades, aunque los adultos manifiestan cierta tendencia a desplazarse más al oeste que los jóvenes. Asimismo se registran algunas recuperaciones invernales, casi todas obtenidas en los pisos bioclimáticos más térmicos, pero también en el interior (Cantos, 1992). En Canarias el paso primaveral transcurre desde finales de febrero hasta mayo, siendo más intenso en marzo y sobre todo abril. En otoño se registra desde agosto hasta octubre, resultando más frecuente en septiembre (Martín y Lorenzo, 2001). A pequeña escala, es decir, a nivel local, se aprecia cierta variabilidad entre localidades, aunque en general se constata lo expuesto anteriormente: que la migración en el centro y oeste de Iberia es más intensa en otoño que en primavera, pero sucede a la inversa en la mitad oriental de España. Como muestra de ello pueden citarse dos ejemplos basados en datos de anillamiento. En Torrelodones (Madrid), solo el 8% de las capturas de esta especie se obtuvieron en primavera, en contraposición al 92% obtenido en otoño (Aparicio, 2002), mientras que en la Punta del Sabinal (Almería), el 57% de las capturas fueron en primavera y el 43% en otoño (Wiltschko y García, 1974). A continuación se presenta la fenología de ambos pasos migratorios a lo largo de la Península Ibérica y Baleares, basada en varios estudios con una muestra superior a 100 aves, si bien en la última década se ha registrado un adelanto en la migración postnupcial de varias especies de passeriformes transaharianos, Phylloscopus trochilus incluido, posiblemente debido al cambio climático (Mezquida et al., 2007). Otoño: En la bahía de Txingudi (Guipúzcoa), el paso postnupcial se extiende desde primeros de agosto a mediados de octubre, con pico migratorio en la 3ª decena de agosto (Mendiburu et al., 2009), aunque en un estudio anterior (Grandío y Belzunce, 1987) se indicaba que la migración postnupcial comenzaba en la 2ª quincena de julio, alcanzaba el máximo en la 2ª quincena de septiembre y declinaba rápidamente en octubre. En el Delta del Ebro (Tarragona), la migración postnupcial transcurre entre principios de agosto y finales de octubre, siendo muy notoria entre finales de agosto y todo septiembre, con mayor intensidad hacia mediados del último mes, mientras que en Sebes (Tarragona), localidad situada algo al interior, la migración finaliza un poco antes, a mediados de octubre, siendo más notable entre finales de agosto y en septiembre, con mayor intensidad a finales del primer mes (Clarabuch, 2004). En un soto del sureste de Madrid (Pinilla, 2000), la migración postnupcial abarcó del 7 de agosto al 19 de octubre, con fecha media de capturas el 3 de septiembre. Los adultos presentaron una distribución muy regular en torno a esa fecha, con media el 1 de septiembre, pero los jóvenes mostraron varios picos y prolongaron la migración hasta el final, siendo su fecha media de capturas el 4 de septiembre. En el suroeste de Portugal la migración postnupcial se extiende de finales de julio a principios de octubre (Catry et al., 2004), mientras que en el valle del Tajo, en Talavera de la Reina (Toledo) el periodo migratorio abarca de principios de agosto a mediados de octubre, con pico migratorio en la 2ª decena de septiembre (Pérez et al., 1994). En el Parque Natural de Sa Dragonera (Mallorca) dos estudios efectuados en época postnupcial muestran que la mayor intensidad migratoria se registra hacia finales de septiembre, abarcando ésta del 8 de septiembre al 3 de noviembre (Garcias, 1994; Bonnin, 2006). En el Parque Natural de la Font Roja (Alicante), los primeros mosquiteros musicales aparecen a primeros de agosto y desaparecen a principios de octubre, presentando dos periodos de máxima intensidad: el principal en la 2ª quincena de agosto y el secundario en la 2ª quincena de septiembre (Cantó y Pastor, 2006). Es oportuno reseñar que a diferencia de lo habitual en el Mediterráneo, en esta localidad no se obtuvieron capturas en migración prenupcial. En el litoral mediterráneo (Asensio y Cantos, 1989), el pico migratorio postnupcial se alcanza hacia mediados de septiembre, pero se registra una gran intensidad migratoria de finales de agosto a principios de octubre. En promedio pasan con anterioridad los individuos originarios de las zonas más septentrionales y sucesivamente los pertenecientes a poblaciones más meridionales. La cola migratoria está constituida por un alto porcentaje de jóvenes, superior al del resto de la migración. En la Punta del Sabinal (Almería) el paso postnupcial comienza en los últimos días de agosto, aumenta progresivamente hasta finales de la 1ª quincena de septiembre, que es cuando se alcanza el máximo migratorio, y declina paulatinamente hasta mediados de octubre (García et al., 1988). Primavera: En la Punta del Sabinal (Almería) el paso prenupcial es escalonado, con una llegada bastante importante en la 2ª quincena de marzo, si bien el pico migratorio acontece en la 1ª quincena de abril; finalmente, un tercer grupo, también importante, pasa en la 2ª quincena de este último mes (García et al., 1988). En la illa de l’Aire (Menorca), se registra una fuerte migración entre el 1 de abril y el 15 de mayo, con mayor intensidad hacia el cambio de mes (García Febrero, 2004). En las islas Columbretes (Castellón), la migración es muy intensa entre el 15 de abril y el 15 de mayo (Carmona y Castany, 2006). Barriocanal y Robson (2007) registran una fenología prenupcial más adelantada, aproximadamente siete días de media, en los Aiguamolls de l’Empordà (Girona) que en Cabrera (Baleares), produciéndose el pico migratorio entre el 16-20 de abril en la primera localidad y entre el 26-30 de abril en la segunda. Otro estudio llevado a cabo en los Aiguamolls de l’Empordà (Girona) en el periodo 1993-2005, registra movimientos migratorios entre mediados de marzo y mediados de mayo, con mayor intensidad hacia mediados de abril (Clarabuch, 2004). Sedimentación de la migración en España El periodo de estancia estimado según la recaptura de aves anilladas en migración postnupcial es muy corto, unos dos días en la isla Dragonera (Garcias, 1994) y en Almería (Wiltschko et al., 1986). Es prácticamente igual al obtenido para la migración prenupcial, también unos dos días de media tanto en el noreste de España y Baleares (Barriocanal y Robson, 2007) como en Almería (Wiltschko et al., 1986). Estos datos indican que la migración es muy rápida y las aves no acumulan reservas. Para ilustrarlo sirvan los ejemplos de dos adultos anillados en primavera en la illa de l’Aire, Menorca (Baleares) y de un joven, también de primavera, anillado en las Columbretes (Castellón), los tres recuperados en los países nórdicos a los 7-17 días a 1700-2100 km al noreste, estimándose su velocidad media entre 126.1 y 266.0 km/día (Frías et al., 2007). El número de autocontroles (aves anilladas vueltas a capturar en la misma localidad) en el mismo período migratorio también es muy bajo. En primavera se obtuvieron entre un 2.2% y un 5.2% en la isla de Cabrera y en el Ampurdán (Barriocanal y Robson, 2007) y un 8.0% en Almería (Wiltschko et al., 1986), mientras que en otoño los porcentajes de recapturas obtenidos fueron del 9.0% en Guipúzcoa (Mendiburu et al., 2009) y el valle del Tajo (Pérez et al., 1994), un 5.5% en Dragonera (Garcias, 1994), un 3.0% en Almería (Wiltschko et al., 1986) y prácticamente cero (solo uno en toda la campaña) en el litoral mediterráneo (Asensio y Cantos, 1989). En el valle del Tajo la mayoría de los autocontroles fueron obtenidos en la segunda parte de la migración (Pérez et al., 1994). En otras localidades mediterráneas fuera de nuestras fronteras, se obtuvieron unos porcentajes de autocontroles postnupciales algo más elevados en conjunto: 5.4% en el suroeste de Portugal (Catry et al., 2004), 11.0% en el noroeste de Turquía (Kesalph Didrickson et al., 2007) y 14.0% en Malta (Cramp, 1992). Asimismo fueron superiores las estancias medias registradas: 4 días en el suroeste de Portugal (Catry et al., 2004) y 5 días en el noroeste de Turquía (Kesalph Didrickson et al., 2007). Como se indicó anteriormente, sería conveniente investigar si la mitad occidental de Iberia constituye en otoño un área importante de reposición de reservas para esta especie. Movimientos dispersivos En España no hay datos disponibles de movimientos dispersivos para esta especie. También se desconoce la filopatría de cada sexo y si los machos o las hembras tienden a reproducirse cerca de su lugar de nacimiento. Sin embargo, existen varios estudios europeos que muestran una marcada fidelidad al lugar de reproducción, en general mayor en machos que en hembras (Cramp, 1992), si bien en un estudio con más de 2500 anillamientos llevado a cabo durante 14 años en el norte de Inglaterra (Norman, 1994), se indicaba que es más probable que retornen al lugar de anillamiento las hembras adultas y los machos jóvenes, sucediendo lo contrario con las hembras jóvenes y los machos adultos. En todo caso, en el conjunto de Gran Bretaña el 81.4% de 61 adultos se recuperó a menos de 15 km del lugar de anillamiento, mientras que en Surrey (Inglaterra) fue el 38%, en Escocia el 46% de los machos y el 33% de las hembras y en Finlandia el 38.7% de los machos y el 17% de las hembras. Por otra parte, conforme al análisis de la tasa de retorno de más de diez mil aves anilladas de dos poblaciones suecas (Cuadrado y Hasselquist, 1994), también es mayor la fidelidad al lugar de reproducción por parte de los adultos (5.5%) que la fidelidad al lugar de nacimiento por parte de los jóvenes (inferior al 1%). Por último, el 5% de 232 pollos anillados en Surrey (Inglaterra) y el 11% de 119 volantones regresaron a la localidad de anillamiento, también en mayor proporción machos que hembras (Cramp, 1992). Movimientos diarios La actividad diaria en época postnupcial fue fundamentalmente matinal en todas las localidades peninsulares estudiadas: bahía de Txingudi, noroeste de Portugal, Talavera de la Reina y el litoral mediterráneo (Ferns, 1975; Grandío y Belzunce, 1987; Asensio y Cantos, 1989; Casaux y Aparicio, 2002). No obstante, se desconocen los ritmos de actividad diarios en España durante la reproducción, ignorándose cual es el área de campeo diaria de esta especie.
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Rafael J. Aparicio Santos Fecha de publicación: 14-06-2012 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 15-09-2016 Aparicio, R. J. (2016). Mosquitero musical – Phylloscopus trochilus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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