Mosquitero musical - Phylloscopus trochilus (Linnaeus, 1758)

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Portada

Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Voz

Movimientos

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: Willow Warbler, description, measurements, body mass, sexual dimorphism, moult, variation, subspecies.

Nombres vernáculos

Español: Mosquitero musical. Alemán: Fitis. Catalán: Mosquiter de passa. Francés: Pouillot fitis. Gallego: Picafollas musical. Inglés: Willow warbler.  Italiano: Lui grosso. Portugués: Felosa-musical. Vasco: Txio horia (Peterson et al., 1982; Clavell et al., 2005).

Sistemática

Los mosquiteros pertenecen al género Phylloscopus, integrado por unas 45-55 especies de Sylviidae forestales (Richman, 1996; Olsson et al., 2005) distribuidas por Eurasia y África, diez de las cuales forman parte de la fauna europea (BirdLife International, 2004), si bien el mayor número de especies se halla en los bosques montanos que bordean la meseta tibetana y el Himalaya (Williamson, 1976; Richman, 1996).  Los estudios genéticos realizados confirman la validez del género, aunque su categoría taxonómica dentro del tronco de los Sylviidae varía según los autores considerados (Richman, 1996; Olsson et al., 2005; Alström et al., 2006). En todo caso, los mosquiteros se hallan más cercanos a los zarceros Hippolais y carriceros Acrocephalus que a las currucas Sylvia (Alström et al., 2006).

Por otra parte, en los análisis sistemáticos efectuados P. trochilus aparece estrechamente relacionado con P. collybita (Richman, 1996; Olsson et al., 2005). También se halla cercano a P. sindianus, una especie recientemente segregada de la anterior (Clement et al., 1998). El parentesco con otros mosquiteros europeos, tales como P. sibilatrix y P. bonelli, es más lejano. Y más lejana aún su relación con otras especies fundamentalmente asiáticas, por ejemplo P. borealis y P. trochiloides (Richman, 1996; Olsson et al., 2005). Como  P. ibericus, otra especie considerada anteriormente una subespecie de P. collybita (Clement et al., 1998; Onrubia et al., 2003) no se incluye en estos trabajos, su estrecho parentesco con P. trochilus solo puede suponerse.

Identificación

El mosquitero musical es muy parecido a otros mosquiteros (Cramp, 1992), especialmente a los mosquiteros común P. collybita e ibérico P. ibericus. A primera vista también existe riesgo de confusión con los zarceros (en España sobre todo con el común H. polyglotta) y más improbablemente con los carriceros (en nuestro país especialmente con el común A. scirpaceus). El parecido con la curruca mosquitera S. borin es muy superficial, pues ésta tiene un tamaño claramente mayor y una apariencia mucho más robusta (Aparicio, 2009).

Como se indicó anteriormente, en la Península Ibérica el mayor riesgo de confusión se produce con el mosquitero ibérico, pues aunque el tamaño de éste es algo menor, su estructura es muy similar y también presenta alas relativamente largas y apuntadas y cola, tarso y pico relativamente largos. Además, el parecido se complica porque habitualmente también presenta las patas pardo pálido, el dorso verde brillante, amarillo en las partes inferiores y ceja evidente (Williamson, 1976; Onrubia et al., 2003). No obstante, las aves capturadas para anillamiento se pueden diferenciar atendiendo a la longitud relativa de las primarias y las emarginaciones (numeradas ascendentemente): el musical no tiene emerginada la 6ª primaria y la 2ª primaria es igual a la 5ª/6ª, mientras que el ibérico sí tiene emarginada la 6ª primaria y las alas son más redondeadas: 2ª igual a la 6ª/7ª, 7ª o 7ª/8ª (Onrubia et al., 2003; Blasco-Zumeta y Heinze, 2011).

También es muy problemática la separación frente al mosquitero común, pero las patas del musical son normalmente marrón pálido o rosa pardusco, no negro o gris oscuro como en P. collybita; ceja más larga y más marcadamente pálida en promedio y bridas y lista ocular más oscuras, que dan un dibujo facial más marcado; auriculares gris oliva pero generalmente bastante pálidas debajo del ojo; pico más largo y más grueso, con tono rosa amarillo más patente en la base y el lado; forma algo más alargada, no tan compacta y rechoncha; proyección primaria más larga (tres cuartos de la longitud de la terciaria en el musical y entre un medio a dos tercios en el común), pero es un rasgo muy difícil de apreciar en el campo (Svensson et al., 2001). En mano el mejor criterio discriminativo frente a P. collybita se basa en la fórmula alar: el común tiene el ala más corta y más redondeada, en la que la 2ª primaria es casi tan larga como la 6ª y las primarias 3ª, 4ª y 5ª prácticamente son de la misma longitud, mientras que el musical tiene la 2ª primaria más larga que la 6ª y las alas aparecen notoriamente más apuntadas (Noval, 1975). Como se indicó anteriormente, el musical no presenta la 6ª primaria emarginada, característica que sí ostenta el común (Williamson, 1976; Svensson, 1996).

La separación de otros mosquiteros también entraña dificultades. Frente al silbador P. sibilatrix, de tamaño muy parecido y forma alargada, la mejor distinción es que éste tiene las alas aún más largas y puntiagudas, con proyección primaria mayor o igual que la longitud de las terciarias, lo que le hace parecer corto de cola. Además, ostenta la garganta y el peto amarillo limón y el resto de las partes inferiores blancas (Svensson et al., 2001).

El mosquitero papialbo P. bonelli, que es algo menor que el musical, presenta el obispillo amarillento que contrasta con el dorso más apagado y las partes inferiores blanquecinas, sin amarillo u ocre en garganta, pecho o vientre. También son destacables los márgenes verde amarillo claro de las primarias y las rectrices (Svensson et al., 2001).

El zarcero común H. polyglotta tiene aspecto típico de zarcero: pico ancho en la base y bastante grueso y cabeza grande, habitualmente con las plumas del píleo levantadas. En el campo parece amarillo ocráceo pálido. Cola cuadrangular. Patas grisáceas con ligero tinte azulado. Verde grisáceo por encima, amarillo claro uniforme por debajo. Bridas pálidas y ceja blanco-amarillenta bastante indistinta (Svensson et al., 2001).

Finalmente, el carricero común A. scirpaceus tiene aspecto típico de carricero: cabeza puntiaguda con frente plana y pico largo y fino. Dorso marrón uniforme por encima y blanco ocráceo por debajo, con tono más cálido en flancos e infracobertoras caudales. Ceja bastante indistinta, corta y pálida. Cola ligeramente redondeada, no algo escotada como en el musical (Svensson et al., 2001).

Descripción

El mosquitero musical es un pequeño sílvido de 10-12 cm de longitud y de complexión más bien esbelta, con patas finas y pico puntiagudo (Figura 1). Vivaracho e incansable, revolotea por las copas de árboles y arbustos capturando insectos. Su rasgo más distintivo lo constituye la lista superciliar blancuzca o amarillenta, moderadamente marcada. Su aspecto general es verde pardo grisáceo por encima (más pardo grisáceo en Finlandia y Escandinavia), a veces algo más pálido y de un verde más brillante en el obispillo. Por debajo es blanco amarillento en garganta y pecho y más blanco en el vientre, si bien en otoño todas las partes inferiores son muy amarillas, sobre todo en las aves de primer año. La proyección primaria casi iguala las terciarias. Patas generalmente rosa pardusco (ocasionalmente gris pardo oscuro). Carece de bandas alares y de conspicuos márgenes pálidos en las terciarias (Svensson et al., 2001; De Juana y Varela, 2005).

Más detalles sobre la identificación del mosquitero musical pueden consultarse en la Enciclopedia de las Aves (SEO/BirdLife, 2008) y en Blasco-Zumeta y Heinze (2011).

Estructura

Alas relativamente largas y puntiagudas. 10 primarias. La proyección primaria casi iguala las terciarias. Cola relativamente larga y escotada, representando entre el 72% y el 80% de la longitud alar en aves de museo (Williamson, 1976). Pico fino y largo. Patas relativamente largas. Fórmula alar, criterio ascendente de las primarias (Williamson, 1976): 3ª, 4ª y 5ª emarginadas, pero no la 6ª. 1ª entre 3.5-8.0 mayor que su cobertora.  La punta del ala es la 3ª, que es igual que la 4ª, rara vez ésta es 0.5 menor que aquélla; 5ª 1.0-3.5 menor que la punta del ala; 6ª 5.0-8.0; 7ª 8.0-12.0; 8ª 10.0-14.0 y 10ª 13.5-18.0. La 2ª 4.5-7.0 menor que la punta del ala, alcanza las primarias 5ª-6ª o es igual a esta última.

Plumaje

Aspecto general

Partes superiores y rectrices de color pardo oliváceo con un ligero tinte amarillento que es algo más acusado en el obispillo; la lista superciliar presenta una gran variación individual desde un amarillo vivo hasta un beige apagado; los carrillos y las plumas de la zona auricular son amarillas o pardas teñidas de amarillo. Las partes inferiores son blancuzcas manchadas de amarillo en porción variable de unos pájaros a otros y siempre más evidente en la garganta y el pecho; las plumas infracobertoras de la cola son blanco amarillentas. El borde flexor de las alas y la parte axilar de éstas son de color amarillo muy vivo. Las primarias y secundarias son pardas. Las aves en su primer otoño tienen el color de las partes inferiores amarillo canario casi uniforme, con un ligero tinte pardusco en el pecho. También la lista superciliar es más amarilla. El pico es pardo con la base de la mandíbula inferior más pálida. Las patas son pardas, bastante pálidas, pero algunos las tienen casi marrones (Noval, 1975; García Peiró, 1996).

Sexo

Sin dimorfismo sexual en el plumaje pero sí en la forma del ala y en el tamaño, puesto que los machos tienen alas más apuntadas que las hembras (Hedenström y Pettersson, 1986) y los primeros son mayores que las segundas en las medidas del ala plegada y cola en las poblaciones británicas y escandinavas (Williamson, 1976; Cramp, 1992; Svensson, 1996). La determinación del sexo durante la época de cría se puede realizar de acuerdo con la presencia o no de placa incubatriz desarrollada (Svensson, 1996).

Edad

El mejor método para diferenciar edades en época postnupcial es la osificación craneal, pero solo es fiable, como máximo, hasta principios de septiembre (Jenni y Winkler, 1994), por lo que durante el otoño es preferible basarse en características del plumaje. Como esta especie realiza una muda postnupcial completa, en esta época son signos de ave adulta la presencia de restos de cañones en la base de las secundarias más internas y la longitud de éstas menor de la esperada (Svensson, 1996). Por el contrario, las aves de primer año tiene las partes inferiores amarillo canario, con un tinte ante en el pecho y carecen del contraste de los adultos entre el amarillo de la garganta y el pecho y el vientre blancuzco, donde el amarillo se reduce a estrías espaciadas. Los jóvenes habitualmente también tienen las infracobertoras caudales y el mentón más blancuzcos, mientras que las mejillas y la lista superciliar son más amarillas (Williamson, 1976). Las aves escandinavas suelen ser más pálidas (Jenni y Winkler, 1994; Svensson, 1996), lo que dificulta datarlas según los criterios expuestos. El límite de muda entre las cobertoras mayores y medianas es difícil de detectar y solo lo presentan entre una sexta parte y un tercio de las aves de primer año (Jenni y Winkler, 1994).

En primavera no es posible determinar edades con garantía porque todas las aves efectúan una muda completa en los cuarteles invernales (Jenni y Winkler, 1994).

Figura 1. Ave de primer año a finales de agosto. Ribera del Duero, Soria. (C) R. Aparicio.

Osteología

Tanto a nivel postcraneal como craneal, la separación específica e incluso genérica de los sílvidos es muy difícil (Moreno, 1987). Todas las especies presentan el brachium processi maxillopalatini no visible en norma dorsal a través de las narinas y al menos un orificio en su punto de unión con el maxilar, así como el foramen orbitonasale simple y de forma más o menos alargada y el processus zygomaticus siempre bien desarrollado. Además, los Phylloscopus comparten con los Hippolais y Acrocephalus los siguientes caracteres: a) la lamella caudolateralis palatina se transforma en un largo proceso dirigido hacia atrás, b) los foramina venae occipitalis externae se sitúan dorsalmente al foramen magnum y c) el corpus processi maxillopalatini es hueco, alargado y presenta una amplia abertura ventrolateral. La segregación de los mosquiteros puede realizarse si se atiende a la especial morfología del ectetmoides, ya que en las especies del género Phylloscopus el ala ventral de dicho hueso se expande lateralmente más que la dorsal, alcanzando, e incluso sobrepasando a veces, la barra jugal. También puede auxiliar la biometría, pues los mosquiteros son de menor tamaño que los zarceros y carriceros. Sin embargo, no se han podido establecer valores discriminativos para las especies del género Phylloscopus (Moreno, 1987).

En relación a la musculatura, se ha comprobado la existencia de un patrón ecomorfológico que relaciona la conducta migratoria con la morfología del músculo pectoralis, que es el músculo principal en el movimiento de la depresión del ala: las especies más migradoras (entre ellas Phylloscopus trochilus frente a P.collybita) presentan dicho músculo relativamente más pesado y capaz de desarrollar más fuerza durante la contracción que las sedentarias o poco migradoras. Las modificaciones halladas en las especies migradoras son explicadas como adaptaciones tendentes a minimizar los costes de desplazamiento durante los vuelos migratorios (Calmaestra y Moreno, 2005).

Biometría

No hay datos biométricos de aves reproductoras de la Península Ibérica. Noval (1975) señala una longitud de 10,5-11,0 cm, una envergadura de 18,5 cm y un ala plegada de 64,0-72,0 mm en los machos y de 60,0-68,0 mm en las hembras. En la Tabla 1 se muestran los datos obtenidos de aves de museo para la subespecie nominal (Williamson, 1976). Esta especie carece de dimorfismo sexual en cuanto al plumaje, pero sí lo presenta en cuanto al tamaño, siendo los machos mayores que las hembras en promedio, como se desprende de las siguientes medidas alares medias: a) aves británicas, subespecie nominal, machos mayores o iguales a 67,0 mm, hembras iguales o menores de 65,0 mm; b) aves escandinavas, subespecie P. t. acredula,  machos mayores de 67,0 mm, hembras menores de 65,0 mm (Svensson, 1996). Para aves anilladas en Gran Bretaña, según datos del BTO (Robinson, 2005), la media de 11.930 machos fue de 68,9 mm, mientras que la media de 7.344 hembras fue de 63,2 mm. También presenta una acusada variación clinal, siendo mayores las poblaciones del norte de Europa y Siberia que las de Europa occidental, como se desprende de las Tablas 2 y 3, donde se comparan, por sexos, las medidas de ala plegada y cola de las dos razas europeas. Por último, los adultos también son mayores que los jóvenes (Cramp, 1992). Conforme a los datos de anillamiento del BTO (Robinson, 2005), la media del ala plegada de 35.933 adultos fue de 66,3 mm, mientras que la de 41.601 jóvenes fue de 64,8 mm.

Tabla 1. Ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso obtenidos de aves de museo (subespecie nominal, P. t. trochilus), según Williamson (1976). Se indica el número de ejemplares de cada categoría, la media, el rango teórico y la desviación típica. Todas las medidas en mm. Las medidas de pico y tarso incluyen algunos ejemplares de la subespecie P. t. acredula.

Tabla 2. Ala plegada y cola, por sexos, de la subespecie nominal obtenidos de aves de museo, según Williamson (1976). Se indica el número de ejemplares de cada categoría, la media, el rango y la desviación típica. Todas las medidas en mm.

Tabla 3. Ala plegada y cola, por sexos, de la subespecie P. t. acredula obtenidos de aves de museo, según Williamson (1976). Se indica el número de ejemplares de cada categoría, la media, el rango y la desviación típica. Todas las medidas en mm.

La mayoría de los datos ibéricos se refieren a aves en migración, más estudiada en el litoral mediterráneo. En casi todos los estudios se registraron gráficas bimodales en la longitud del ala plegada, lo que sugiere la mezcla de poblaciones, edades o sexos. Tan característica es dicha bimodalidad, que en una pequeña muestra de once individuos (diez jóvenes) con media de 64,73 mm, capturados en otoño en Torrelodones, Madrid, se observaron los dos máximos muy marcados, uno de 63,0 mm y el otro de 67,0 mm, cada uno de ellos correspondientes posiblemente a las hembras y a los machos (datos propios). Durante la migración postnupcial por la parte occidental de la Península Ibérica no se registraron grandes diferencias entre localidades en las medidas alares. En el norte, en Guipúzcoa (Grandío y Belzunce, 1987), los adultos fueron mayores que los jóvenes en el ala plegada (64,00 mm los primeros y 62,94 mm los segundos), mientras que en el centro, en la provincia de Toledo, la media obtenida sin diferenciar edades fue de 64,57 mm (datos propios, Tabla 4). Finalmente, en el sur, en la provincia de Cádiz, se obtuvo una media para todas las edades de 65,00 mm (Hilgerloh y Wiltschko, 2000).

Tabla 4. Ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso obtenidos de aves capturadas para anillamiento durante la migración postnupcial en Talavera de la Reina, Toledo. Datos propios. Se indica el número de ejemplares de cada categoría, la media, el rango y la desviación típica. Todas las medidas en mm. Medidas conforme a Svensson (1996), es decir, el ala plegada mediante la cuerda máxima, la cola por el método de la regla inferior a las rectrices, C(R), la longitud del pico hasta el cráneo y la longitud del tarso mediante la técnica de los dedos doblados.

Durante la migración postnupcial por el litoral mediterráneo (Asensio y Cantos, 1989), la medida alar disminuyó significativamente a lo largo del periodo migratorio, lo que indica que las aves de las poblaciones más septentrionales migran más temprano que las de las meridionales. También se hallaron diferencias significativas entre edades en el ala plegada, siendo mayores los adultos que los jóvenes y presentando una media de 65.82 mm los primeros y de 64.50 mm los segundos. Asimismo, los datos obtenidos en migración prenupcial por el mediterráneo (Barriocanal y Robson, 2007) muestran que la longitud alar es mayor al inicio de la misma, pero en este caso, y a diferencia del otoño, la explicación más plausible es que migran antes los machos y los adultos que las hembras y los jóvenes. También se obtuvieron diferencias significativas entre las dos localidades de anillamiento de este último estudio, siendo mayores las aves del Ampurdán (según años, 66.0-67.6 mm de media) que las de las Baleares (entre 64.8-66.0 mm) en las nueve temporadas de anillamiento. Dichas diferencias son atribuibles a distintas poblaciones migradoras.

Masa corporal

No hay información sobre la masa corporal de aves reproductoras de la Península Ibérica, siendo todos los datos del periodo migratorio. Noval (1975) señala una masa corporal entre 6,0-12,0 g, mientras que en el sur de España, Hilgerloh y Wiltschko (2000) han estimado la masa corporal libre de grasa en 7,6 g en migrantes otoñales. Datos del BTO (Robinson, 2005) de más de 6.000 aves capturadas para anillamiento en Gran Bretaña, indican que es menor la diferencia de masa corporal entre edades (8,88 g los adultos frente a 8,74 g los jóvenes) que entre sexos (9,31 g los machos frente a 8,50 g las hembras). En la Tabla 5 se muestra una selección de los pesos obtenidos en diferentes lugares de la Península Ibérica y Baleares. En el mosquitero musical, el incremento necesario de masa corporal para reemprender la migración se sitúa entre 0,4 y 0,7 g (Asensio y Cantos, 1989), gracias a que ciertos cambios fisiológicos le permiten depositar pequeñas cantidades de grasa sin incrementar masa corporal. Norman (1987) calcula que metabolizando un 5% del total de su masa corporal esta especie puede completar una jornada nocturna de ocho horas con 250 km de vuelo, gasto energético similar al necesario para los requerimientos metabólicos nocturnos de un individuo no migrante. La realización de cortas etapas migratorias evita cargar importantes reservas grasas, que pueden suponer un lastre para el vuelo (Asensio y Cantos, 1989). En el Mediterráneo ibérico la masa corporal media se mantuvo constante a lo largo de la migración. Tampoco se detectaron variaciones a lo largo de la jornada ni se hallaron diferencias significativas entre edades (9,33 g los jóvenes y 9,54 g los adultos). Sin embargo, sí se registró un incremento significativo de masa corporal entre las aves capturadas cerca de los Pirineos y las capturadas cercanas al Cabo de Gata (Tabla 5), lo que indica que estas últimas aves pueden aumentar su capacidad de vuelo, alrededor de 800 km, gracias a dicho incremento (Asensio y Cantos, 1989), aunque resulta todavía insuficiente para alcanzar el Sahel (más de 2.500 km al sur), por lo que tendrían que sedimentarse y repostar en puntos favorables del desierto del Sahara. En todo caso, la migración postnupcial por el Mediterráneo es muy rápida, sin escalas para repostar, como lo demuestra el único autocontrol obtenido en la campaña (Asensio y Cantos, 1989).

A grandes rasgos, y al igual que se registra en otros transaharianos como la curruca mosquitera (véase Aparicio et al., 1991 y Aparicio, 2009), en época postnupcial se observa un incremento de masa corporal al disminuir la latitud en el trayecto comprendido entre el norte de Europa y el borde septentrional del Sahara, si bien éste se hace más evidente al llegar a la Región Mediterránea y es especialmente notorio en el norte de África, antes del cruce del desierto (Browne y Browne, 1956; Moreau, 1969; Moreau y Dolp, 1970; Norman, 1987; Cramp, 1992; Tabla 5). Este incremento de peso es todavía más acusado en el Mediterráneo central y oriental (Waldenström et al., 2006; Kesalph Didrickson et al., 2007), donde habitualmente se sobrepasan los 10,0 g de masa corporal media. No obstante, en algunas localidades ibéricas se alcanzan valores comparables a esta última región, con valores iguales o superiores a 10,0 g (Tabla 5). Sería conveniente investigar si el centro y el oeste de España constituyen áreas importantes para el repostaje de la especie, pues se ha comprobado que los mosquiteros sedimentados en Santo André, una localidad del suroeste de Portugal, incrementan significativamente su masa corporal en unos 0,11 g diarios durante su breve estancia en ella (Catry et al., 2004). Las localidades subsaharianas ya muestran pesos más bajos, posiblemente como consecuencia de la travesía del desierto (Smith, 1966; Dowsett y Fry, 1971; Bairlein et al., 1983; Salewski et al., 2002). Durante la migración primaveral se observa lo contrario: pesos máximos, normalmente superiores a 10,0 g en el África transahariana, antes del cruce del Sahara (Dowsett y Fry, 1971; Salewski et al., 2002) y pesos más bajos, inferiores a 10,0 g en el norte de África, el Mediterráneo y el centro y norte de Europa (Browne y Browne, 1956; Moreau, 1969; Baggott, 1986; Hedenström y Pettersson, 1986; Cramp, 1992; Tabla 5), acorde con la estrategia anteriormente reseñada de cargar las mínimas reservas grasas y solo incrementarlas ante las barreras naturales.

Por otra parte, durante la migración primaveral en el Mediterráneo también se hallaron diferencias significativas entre localidades (Barriocanal y Robson, 2007), siendo más pesadas las aves capturadas en las islas que en el continente (Tabla 5). Sin embargo, no se registraron incrementos de peso durante el breve periodo de sedimentación de los migrantes en las dos localidades del estudio, lo que indica que, al igual que durante el otoño, los migrantes por el Mediterráneo no se detienen a repostar.

Tabla 5. Masa corporal media (g) del mosquitero musical obtenida en varias localidades de la Península Ibérica y Baleares durante la migración.

Estado graso

Durante la migración postnupcial esta especie presenta correlación entre el estado graso y el peso (Grandío y Belzunce, 1987; Asensio y Cantos, 1989). Su estrategia migratoria básica consiste en mantener unas reservas grasas bajas durante la migración, consiguiendo así un menor gasto energético durante el vuelo. Solo las incrementaría gradualmente según se acercase a barreras naturales que le exijan un esfuerzo superior, tales como el Mediterráneo y el desierto de Sahara (Asensio y Cantos, 1989; Tellería et al., 1999). Así, en el litoral Mediterráneo ibérico, la acumulación grasa aumenta según las aves alcanzan zonas más meridionales y es mayor en los ejemplares capturados en las islas que en los migrantes costeros peninsulares (Asensio y Cantos, 1989). En todo caso, las reservas grasas del mosquitero musical son significativamente inferiores a las de otros transaharianos tales como la curruca mosquitera (Pérez et al., 1994), y ello pese a que casi la mitad de las aves capturadas en una localidad del centro de España (45% de 308 en Talavera de la Reina, Toledo), presentaron estado graso máximo (Pérez et al., 1994; Casaux y Aparicio, 2002). El mayor porcentaje de estas aves se alcanzó a finales de septiembre y en octubre, coincidiendo con la parte final de la migración, mientras que el mayor porcentaje de estado graso mínimo se obtuvo en agosto y la primera mitad de septiembre, justo antes del máximo migratorio (Pérez et al., 1994). Asimismo, en una pequeña muestra de once aves obtenida en una localidad de Madrid (datos propios), casi dos tercios de los mosquiteros capturados presentaron estado graso máximo, seguramente por tratarse de aves del último periodo migratorio. También se registraron incrementos significativos de las reservas grasas a lo largo del periodo migratorio en Guipúzcoa y en el litoral mediterráneo (Grandío y Belzunce, 1987; Asensio y Cantos, 1989). Por otra parte, se ha estimado una carga de grasa del 34% en el sur de España (Hilgerloh y Wiltschko, 2000), suficiente para volar unos 3.000 km y alcanzar el Sahel.

Variación geográfica

Especie politípica. Se reconocen tres subespecies. La variación es ligera y clinal, con amplias áreas de cambio gradual, donde numerosos individuos, e incluso poblaciones, no pueden asignarse a una subespecie particular, ya que P. trochilus es dimórfico en gran parte de su área de distribución. Predomina el morfo amarillo y verdoso en el suroeste, en Europa occidental, región ocupada por la subespecie  nominal, P. t. trochilus (Linnaeus, 1758), mientras  que es característico el morfo pardo y blancuzco en el noreste, en Siberia nororiental, área ocupada por la subespecie P. t. yakutensis Ticehurst, 1935. La subespecie P. t. acredula (Linnaeus, 1758), propia del norte de Europa, es intermedia (Williamson, 1976; Cramp, 1992; Svensson, 1996). Además del diseño y la coloración, P. t. trochilus es menor, en promedio, que las otras dos subespecies en las medidas de peso, longitud del pico, ala plegada y cola (Williamson, 1976; Cramp, 1992; Bensch et al., 1999).

Muda

Los análisis efectuados bajo la perspectiva filogenética (Svensson y Hedenström, 1999) indican que: a) la muda postnupcial es el carácter ancestral en los Sylviidae, b) la muda invernal se ha desarrollado independientemente de tres a cinco veces en el género Phylloscopus. Parece ser que un requisito imprescindible para este desarrollo es que la especie sea migradora de larga distancia, aunque se trata de una condición necesaria pero no suficiente, puesto que solo 10 de las 26 especies de mosquiteros que realizan grandes migraciones presentan muda invernal y c) el paso de la muda postnupcial a la invernal se desarrolla mediante una etapa de transición de muda dividida, es decir, se mudan las primarias en el área de cría y el resto del plumaje en la de invernada.

Sin embargo, la estrategia de muda del mosquitero musical, con dos mudas completas al año, es muy rara, no solo entre los pájaros, sino también entre las aves en general (Williamson, 1976; Jenni y Winkler, 1994; Svensson, 1996; Svensson y Hedenström, 1999; Newton, 2009); incluso parece no haber experimentado el periodo de transición de muda dividida en el paso entre la muda postnupcial a la invernal, sino que ha añadido una muda extra en invierno, manteniendo la muda postnupcial ancestral (Svensson y Hedenström, 1999). La función de esta estrategia de muda tan inusual ha sido objeto de un amplio debate (Jenni y Winkler, 1994; Svensson y Hedenström, 1999; Salewski et al., 2004).

Entre los factores explicativos del desarrollo de una muda invernal, podrían citarse las ventajas de tener un plumaje nuevo para realizar raudamente la exigente migración primaveral desde África a Eurasia y su amplia valencia ecológica en el Continente Negro, que le permite colonizar hábitats muy expuestos al sol, con la consecuente abrasión del plumaje por la exposición a los rayos ultravioleta (Svensson y Hedenström, 1999). En todo caso la muda invernal no parece estar limitada por la disponibilidad de alimento en relación a la época de lluvias como tradicionalmente se ha supuesto, pues P. trochilus se halla en muda activa entre diciembre y marzo, en plena época seca en África occidental, que es cuando la disponibilidad de alimento es menor (Jenni y Winkler, 1994; Salewski et al., 2004).

El mantenimiento de la muda postnupcial es más difícil de explicar, puesto que como ya se expuso anteriormente, el proceso de muda entra en conflicto con las actividades reproductoras. Quizás por ello bastantes aves septentrionales comienzan la migración otoñal sin mudar las secundarias, en respuesta a las presiones selectivas de signo opuesto que se producen entre la reproducción y la muda en las altas latititudes (Jenni y Winkler, 1994; Svensson y Hedenström, 1999).

En definitiva, el mantenimiento de la muda postnupcial indica que es adaptativa en el sentido de que cumple una importante función, aunque no se sepa si se mantiene a causa de la función primitiva o si ahora es beneficiosa a causa de otras ventajas añadidas al tener dos mudas anuales (Svensson y Hedenström, 1999), constituyendo lo que se denomina una exaptación (Soler, 2003).

Por otra parte, no se han efectuado estudios de muda activa en España. Información gráfica referente a la muda y a las diferencias entre edades puede consultarse en Blasco-Zumeta y Heinze (2011).

La especie se adscribe al ciclo de muda del tipo seis, caracterizado porque casi todas las aves realizan dos mudas completas al año, una en el área de cría, más concentrada en el tiempo (unos 40 días) y otra en el área de invernada, más dilatada en el tiempo (entre 50-70 días), sin grandes diferencias entre África occidental y meridional (Jenni y Winkler, 1994; Salewski et al., 2004). También existen aves que retienen las secundarias en la muda postnupcial (menos del 5% de 158 adultos examinados en Suiza, un 5% de 250 en la Península Ibérica y algo más del 9% en migrantes por Creta), pertenecientes entonces al ciclo de muda del tipo cinco (Jenni y Winkler, 1994; Norman, 1998). La muda postnupcial comienza en el área de cría hacia la tercera semana de junio, finalizando en la primera quincena de agosto, mientras que la muda invernal se halla en pleno apogeo en diciembre y se extiende hasta finales de febrero o principios de marzo, en general entre noviembre y marzo. La muda del plumaje corporal en invierno también varía ampliamente entre individuos, con aves en plena muda entre diciembre y abril, quizás en respuesta a las condiciones ambientales reinantes (Williamson, 1976; Salewski et al., 2004). Las aves escandinavas comienzan la muda postnupcial un mes más tarde que las británicas. También los machos tienden a mudar antes que las hembras, sobre todo si éstas atienden las últimas polladas (Jenni y Winkler, 1994). Asimismo, en aves reproductoras tardías se presentan estrategias inusuales de muda postnupcial, básicamente el iniciar la muda antes de la independencia de los jóvenes al objeto de compaginar la muda y la migración, cuando lo normal es comenzar la muda sin responsabilidades de crianza (Norman, 1998). Las aves de primer año retienen gran parte de las plumas juveniles hasta la primera muda completa que acontece en sus cuarteles invernales, si bien de 130 aves examinadas aproximadamente el 8,5% mudó todas las pequeñas cobertoras y el 39,5% mudó tres cuartas partes de estas plumas; un tercio de 145 mosquiteros mudó entre tres y cuatro cobertoras medianas; una sexta parte  347 aves reemplazó alguna cobertora mayor y, finalmente, solo algunos individuos de 343 examinados mudaron algunas terciarias o rectrices (Jenni y Winkler, 1994). Por otra parte, no se hallaron indicios de muda invernal incompleta o suprimida en 937 aves examinadas en primavera (Jenni y Winkler, 1994).

Referencias

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Rafael J. Aparicio Santos
C/Juglares, 2C, 2º A; 28032 Madrid

Fecha de publicación: 14-06-2012

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