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Key words: Woodlark, reproduction, courtship, demography.
Biología de la reproducción La alondra totovía es una especie monógama, que realiza de 2 a 3 puestas por año. El periodo de reproducción se prolonga desde marzo hasta julio, aunque se han descrito parejas criando excepcionalmente en agosto (Donald, 2020). Cramp (1992) describió una sucesión de comportamientos específicos llevados a cabo por el macho durante la fase de formación de la pareja. Así, en un primer encuentro el macho puede dejar de cantar para acercarse rápidamente a la hembra, con la cresta elevada, pero sin extender las plumas de la cola. El macho persigue a la hembra a la vez que canta fuerte y sofocadamente, y a veces chasquea el pico. Posteriormente, puede hacer movimientos bruscos de alas y cola durante algún tiempo. Además, durante el emparejamiento las totovías de territorios vecinos pueden responder a las llamadas de alarma de los otros, lo que lleva a una 'conversación' entre todos los miembros de una localidad. La consolidación de la pareja en el territorio se manifiesta principalmente con el canto y el vuelo nupcial del macho (Maestri y Voltolini, 2013). Este consiste en un canto en vuelo bien desarrollado, como el de una mariposa, en el que sube en espiral hasta unos 100–150 m, vuela en círculos mientras sube y baja, o se desplaza en amplios arcos, desciende lentamente, a veces con una caída final en picado, para finalmente posarse o aterrizar (Donald, 2020). La fase entre la formación de la pareja y la puesta del primer huevo dura cerca de 6 días (Koffán, 1960). Como reproductora terrestre, la especie es muy vulnerable a la depredación de nidos por parte de depredadores aéreos y terrestres. En consecuencia, a menudo construyen sus nidos en parches de vegetación densa y alta para mejorar la ocultación del nido (Buehler et al., 2017). Así, la alondra totovía nidifica en una depresión profunda en el suelo, generalmente bajo la sombra de un arbusto o tocón de árbol, revestido con hojas, agujas de pino y musgo bajo de la capa superior de hierbas más finas, turba compacta o matas de pasto (Maestri y Voltolini, 2013; Donald, 2020); a menudo, ambos sexos cavan varias depresiones, pero el nido final lo construye enteramente la hembra (Donald, 2020). Se ha descrito una fuerte selección de muchas características del microhábitat, como por ejemplo una fuerte preferencia por una orientación de nido norte o noreste (76%) en el sur de Inglaterra (Mallord et al., 2007), o sur (53%) en el norte de Italia (Maestri y Voltolini, 2013), pero a pesar de ello, ninguna característica del microhábitat se asocia con una mayor supervivencia, éxito de eclosión o peso del polluelo (Mallord et al., 2007). El rango de algunas dimensiones de dos nidos reportados en el norte de Italia (Maestri y Voltolini, 2013) fueron: diámetro externo: 90-150 mm; diámetro interno: 55-60 mm; profundidad de copa: 40-50 mm; altura de construcción: 60-70 mm. La fecha de la primera puesta media descrita por Wright et al. (2009) en el Reino Unido en el periodo de 1971 a 2004 es 27.30 ± 1.18, siendo 1 = 1 de marzo. Pone de 3 a 5 huevos (rango 2-6), incubando solo la hembra por un período de 12 a 15 días (Donald, 2020). La forma de los huevos es sub-elíptica, con superficie lisa y bastante brillante; el color es blanquecino, a veces teñido de oliva, con manchas finas y, a veces, manchas más grandes de color marrón o marrón grisáceo, en una banda redonda en el extremo ancho (Cramp, 1992). El peso medio de huevos frescos es de 3,4 g (rango 2,9–4,0, n = 21, Mackowicz, 1970). La incubación de los huevos comienza con la puesta del penúltimo huevo, por lo que las eclosiones son casi simultáneas, o en todo caso muy próximas en el tiempo (Maestri y Voltolini, 2013). La duración completa del periodo de nidificación, desde que la hembra pone el primer huevo hasta que produce al menos un volantón, se ha estimado en 28 días (Wright et al., 2009), que comprende 3 días de puesta (para un tamaño de nidada modal de 4 huevos, encontrado en el 67% de n = 518 nidos, poniendo un huevo por día), 14 días de incubación, y 11 días para emplumar (Cramp, 1992). Los polluelos recién nacidos tienen los característicos tres puntos negros dentro de la boca amarilla oscura y no exclusivos de la especie; son alimentados por ambos sexos, aunque más a menudo por la hembra. En el caso de que la hembra haya empezado la segunda puesta son alimentados solo por el macho (Cramp, 1992). Una vez abandonado el nido a los 15-16 días, u ocasionalmente antes si se les molesta (10-12 días; Donald, 2020), las crías son capaces de realizar los primeros vuelos, recibiendo aún alimento de los padres (Maestri y Voltolini, 2013). Los jóvenes permanecen cerca de los padres durante la crianza de la segunda puesta, formando juntos pequeñas bandadas durante el otoño (Labitte, 1958; Mackowicz, 1970).
Estructura y dinámica de poblaciones Se ha descrito una tasa de depredación considerablemente más alta en la etapa de pollos en el nido en comparación con la etapa de huevo (Eyre y Baldwin, 2014; Praus et al., 2014). Esto puede ser debido a que las hembras de totovía son muy crípticas durante la incubación, y solo se mueven cuando un depredador o humano se acerca a muy corta distancia (Mackowicz, 1970). Por lo tanto, las tasas de supervivencia de las puestas son más altas que las de las crías, cuando la actividad de aprovisionamiento de los pollos puede revelar la presencia de nidos a los depredadores (Weidinger, 2002). La tasa de supervivencia en el primer año en el este de Inglaterra en el período 1986-2004 fue de 0,25 ± 0,023, y la productividad anual por pareja fue de 4,35 ± 0,13 polluelos (Wright et al., 2009).
Referencias Buehler, R., Bosco, L., Arlettaz, R., Jacot, A. (2017). Nest site preferences of the Woodlark (Lullula arborea) and its association with artificial nest predation. Acta Oecologica, 78: 41-46. Cramp, S. (Ed.). 1992. Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Volume VI. Warblers. Oxford University Press, Oxford. Donald, P. (2020). Wood Lark (Lullula arborea), version 1.0. En: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D. A., de Juana, E. (Eds.). Birds of the World. Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. Eyre, J., Baldwin, J. (2014). Nest productivity of Woodlarks: A case study on the Thames Basin Heaths. British Birds, 107 (2): 92-102. Koffán, K. (1960). Observations on the nesting of the Woodlark Lullula arborea. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 6: 371-412. Labitte, A. (1958). Observations sur Lullula arborea en Pays Drouais (Eure-et-Loir). Oiseaux, 28: 39-52. Mackowicz, R. (1970). Biology of the Woodlark Lullula arborea (Linnaeus, 1758) (Aves) in the Rzepinforest (Western Poland). Acta Zoologica Cracoviensia, 15: 61-160. Maestri, F., Voltolini, L. (2013). Biologia riproduttiva della Tottavila (Lullula arborea) sulle prealpi bresciane e gardesane. Mus. Civ. Sc. Nat., Brescia, 38: 109-125. Mallord, J. W., Dolman, P. M., Brown, A., Sutherland, W. J. (2007). Nest-site characteristics of Woodlarks Lullula arborea breeding on heathlands in southern England: are there consequences for nest survival and productivity? Bird Study, 54 (3): 307-314. Praus, L., Hegemann, A., Tieleman, B. I., Weidinger, K. (2014). Predators and Predation Rates of Skylark Alauda arvensis and Woodlark Lullula arborea Nests in a Semi-Natural Area in the Netherlands. Ardea, 102 (1): 87-94. Weidinger, K. (2002). Interactive effects of concealment, parental behaviour and predators on the survival of open passerine nests. Journal of Animal Ecology, 71 (3): 424-437. Wright, L. J., Hoblyn, R. A., Green, R. E., Bowden, C. G. R., Mallord, J. W., Sutherland, W. J., Dolman, P. M. (2009). Importance of climatic and environmental change in the demography of a multi-brooded passerine, the woodlark Lullula arborea. Journal of Animal Ecology, 78 (6): 1191-1202.
Cristian Pérez Granados
Eva Serrano Davies
Fecha de publicación: 26-12-2023
Pérez-Granados, C., Serrano-Davies, E. (2023). Alondra totovía – Lullula arborea. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Traba, J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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