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Key words: Woodlark, interactions, anti-predatory strategies, predators, parasites, pathogens.
Interacciones con otras especies La alondra totovía muestra un patrón de coocurrencia con otras especies de paseriformes esteparios. Barrero et al. (2023) describen interacciones positivas con la terrera común, la collalba rubia, la cogujada montesina y el gorrión chillón, las cuales se pueden interpretar en términos de agregación por patrones de alimentación. Sin embargo, interacciona negativamente con la alondra común, lo cual apunta a un patrón de dominancia de esta sobre la totovía (Barrero et al., 2023). Durante el invierno, la mayoría de las alondras ibéricas se agrupan formando bandos laxos cuyo tamaño puede fluctuar desde unos pocos individuos a varios centenares de ellos (Suárez et al., 2009). Habitualmente se observan bandos mixtos de totovía y alondra común, como por ejemplo se ha descrito para las poblaciones del sur de Italia y Sicilia (Massa y La Mantia, 2010). Respecto a los conflictos territoriales, cuando están enfrentados, los machos suelen ahuecar el plumaje para aparentar mayor tamaño, y al igual que en las cogujadas y la alondra común, la totovía destaca mucho por erguir el copete (Suárez et al., 2009)
Estrategias antidepredatorias La agrupación invernal en grandes bandos se interpreta como una conducta para reducir la depredación. Esta estrategia disminuye la probabilidad de ser depredado, ya que la tasa de vigilancia conjunta del bando es mayor, mientras que la probabilidad de que un depredador fije su atención en un solo individuo inmerso en un grupo es menor (Suárez et al., 2009). Por otro lado, la selección de ciertas características del microhábitat podría actuar también como estrategia anti-depredatoria (Mallord et al., 2007). Así, Buehler et al. (2017) encontraron que los nidos en áreas con vegetación más densa tienen un riesgo muy bajo de ser depredados. Por lo tanto, dos hipótesis podrían explicar el mayor riesgo de depredación en relación con una cobertura de suelo reducida: una mayor abundancia de depredadores en zonas desnudas y una mayor visibilidad de los nidos o incluso, una interacción entre las dos (Buehler et al., 2017). Las estrategias antidepredatorias de adultos se han descrito como pasivas o activas. Las medidas pasivas consisten principalmente en la deserción del nido por parte de la hembra durante la construcción del mismo si se les molesta (Koffán 1960), las llamadas de alarma del macho desde el puesto de observación, y el comportamiento de la hembra de agacharse firmemente sobre el nido (Pätzold, 1971). Esta reacción de la hembra de totovía es más probable que ocurra hacia el final de la incubación y justo después de la eclosión (Mackowicz, 1970). Las medidas activas contra otras aves implican a los adultos quedarse completamente quietos, “congelados”, en presencia de rapaces o cucos (Cuculus canorus), y emitir fuertes y persistentes llamadas de alarma (siempre el macho), también en respuesta a las de otras especies en el área (Mackowicz, 1970). En el caso de medidas activas en respuesta a la presencia de humanos, la hembra puede realizar una exhibición que actúe de señuelo para distraer al depredador; esto es más probable al final de la incubación (pero incluso desde el principio; Labitte, 1958), y generalmente no se usa después de la época de cría (Krampitz, 1952). Ya sea directamente desde el nido o después de un vuelo bajo, la hembra simula estar herida, arrastrándose lentamente en una postura agachada con la cabeza cerca del suelo, la cola abierta y deprimida, y bate las alas semiabiertas rápidamente. Los padres pueden tratar de atraer a las crías para que se alejen del nido si están en riesgo (Pätzold, 1971). Como respuesta antidepredatoria, los polluelos huyen del nido a partir de los 9 días de edad (Mackowicz, 1970). Generalmente, cuando están fuera del nido, los pollos de totovía se agachan en silencio si se sienten amenazados o al escuchar la alarma de los padres. Pueden también saltar bruscamente y batir las alas en un intento de escape; también emiten fuertes “chillidos” o por el contrario pueden ser completamente silenciosos, de manera similar a cuando son manipulados (Cramp, 1992). Si una de las crías es atacada, las demás se dispersan (Krampitz, 1952; Meinertzhagen, 1951; Pätzold, 1971).
Depredadores Las especies de aves que anidan en el suelo, como en el caso de la alondra totovía, son particularmente vulnerables a la depredación del nido (Yanes y Suárez, 1995). Al igual que en otras especies similares, la depredación es la causa principal de mortalidad en nido de la totovía (Buehler et al., 2017). Los depredadores de la alondra totovía son comunes a la mayoría de las especies de aláudidos, e incluyen mamíferos como el zorro rojo (Vulpes vulpes) y los perros asilvestrados (Canis familiaris), que han sido identificados como los principales depredadores de nidos de alondras que nidifican en el suelo (Yanes, 2000; Vögeli et al., 2011). Otros depredadores secundarios son los ofidios, los lagartos, los mustélidos, el erizo común (Erinaceus europaeus), el alcaudón real (Lanius meridionalis), la corneja (Corvus corone), el ratón de campo (Apodemus sylvaticus), el lirón careto (Elyomis quercinus) (Yanes, 2000; Suárez et al., 2009; Vögeli et al., 2011) y la gineta (Genetta genetta) (Delibes, 1974). Algunos de los depredadores aéreos de la alondra totovía para los que se dispone de datos concretos en España son: el alcotán (Falco subbuteo), para el cual la cogujada común, la terrera común y la alondra totovía en conjunto representan un 30% del total de presas de esta rapaz (Valverde, 1967). Además, el halcón peregrino (Falco peregrinus) caza aláudidos durante el periodo reproductor en España peninsular, pero lo hace con baja frecuencia (1,2 %), mientras que para el aguilucho cenizo (Circus pygargus) se ha descrito en Extremadura que los aláudidos representaban el 48,0 % de las aves capturadas por esa especie (destacando las calandrias, cogujadas comunes y totovías) (Corbacho et al., 1995). También se ha encontrado en la dieta del gavilán (Accipiter nisus) en Cataluña (cuatro totovías entre 163 presas) (Mañosa y Oro, 1991), azor (Accipiter gentilis) en Albacete (una totovía entre 1.073 presas) (Garrigues Pelufo et al., 1990) y de la lechuza común (Tyto alba) en Albacete (una totovía entre 649 presas) (Lara Pomares, 1995) y en Castilla y León (ocho totovías entre 131 aves y un total de 18.397 presas) (Brunet-Lecomte y Delibes, 1984).
Parásitos y patógenos La información disponible sobre parásitos, tanto ecto como endoparásitos, y patógenos, es muy escasa. De Rojas et al. (1991) describieron un nuevo ácaro para la ciencia, Proctophyllodes euryurus, en plumas de alondras totovías capturadas en Granada (Calero-Riestra y García, 2009). En España se han citado en totovías los malófagos Philopterus arboreus yBrueelia lulullae (Martín Mateo, 2006).
Referencias Barrero, A., Ovaskainen, O., Traba, J., Gómez‐Catasús, J. (2023). Co‐occurrence patterns in a steppe bird community: insights into the role of dominance and competition. Oikos, e09780. Brunet-Lecomte, P., Delibes, M. (1984). Alimentación de la lechuza común Tyto alba en la cuenca del Duero, España. Doñana, Acta Vertebrata, 11 (2): 213-229. Buehler, R., Bosco, L., Arlettaz, R., Jacot, A. (2017). Nest site preferences of the Woodlark (Lullula arborea) and its association with artificial nest predation. Acta Oecologica, 78: 41-46. Cramp, S. (Ed.) (1992). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Volume VI. Warblers. Oxford University Press, Oxford. Calero-Riestra, M., García, J.T. 2009. Los parásitos de las alondras en España. Pp. 180-182. En: Suárez, F., Hervás, I., Herranz, J. (Eds.). Las alondras de España peninsular. Dirección General para la Biodiversidad. Madrid. Corbacho, C., Muñoz, A., Bartolomé, P. (1995). Espectro trófico del Aguilucho cenizo Circus pygargus en Extremadura. Alytes, 7: 441-448. Delibes, M. (1974). Sobre alimentación y biología de la Gineta (Genetta genetta L.) en España. Doñana, Acta Vertebrata, 1: 143-199. De Rojas, M., Ubeda, J.M., Guevara, D. C., Ariza, C. (1991). Estudio de siete especies del género Proctophyllodes Robin, 1877 (Acarina, Proctophyllodidae) parásitos de aves paseriformes españolas. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural Sección Biológica, 87: 35-44. Garrigues Pelufo, R., Martínez Cano, R., Morata Hernández, J. A. (1990). Introducción al estudio de la biología del azor (Accipiter gentilis, L., 1758) en Albacete. Al-Basit. Revista de Estudios Albacentenses, 27: 123-162. Koffán, K. (1960). Observations on the nesting of the Woodlark Lullula arborea. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 6: 371-412. Labitte, A. (1958). Observations sur Lullula arborea en Pays Drouais (Eure-et-Loir). Oiseaux, 28: 39-52. Lara Pomares, A. (1995). Contribución al conocimiento de la dieta de la lechuza común (Tyto alba) en la provincia de Albacete.Al-Basit. Revista de Estudios Albacentenses, 36: 177-217. Mallord, J. W., Dolman, P. M., Brown, A., Sutherland, W. J. (2007). Nest-site characteristics of Woodlarks Lullula arborea breeding on heathlands in southern England: are there consequences for nest survival and productivity? Bird Study, 54 (3): 307-314. Mañosa, S., Oro, D. (1991). Contribución al conocimiento de la dieta del gavilán Accipiter nisus en la comarca de la Segarra (Cataluña) durante el periodo reproductor. Ardeola, 38 (2): 289-296. Martín Mateo, M. P. (2006). Diversidad y distribución de las especies de Mallophaga (Insecta) en aves y mamíferos de la Comunidad de Madrid. Graellsia, 62(número extraordinario): 21-32. Massa, B., La Mantia, T. (2010). The decline of ground-nesting birds in the agrarian landscape of Italy. Revue d’Ecologie (La Terre et La Vie), 65: 73-90. Pätzold, R. (1971). Heidelerche und Laubenlerche. Die Neue Brehm-Bücherei 440. A-Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt. Suárez, F., Hervás, I., Herranz, J. (2009). Las alondras de España peninsular. Dirección General para la Biodiversidad, Madrid. Valverde, J. A. (1967). Estructura de una comunidad mediterránea de vertebrados terrestres. Monografía de Ciencias Modernas, número 76. Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. Vögeli, M., Laiolo, P., Serrano, D., Tella, J. L. (2011). Predation of experimental nests is linked to local population dynamics in a fragmented bird population. Biology Letters, 7 (6): 954-957. Yanes, M. (2000). La depredación en nido de aláudidos almerienses. Instituto de Estudios Almerienses-Diputación de Almería, Almería. Yanes, M., Suarez, F. (1995). Nest predation patterns in ground nesting passerines on the Iberian Peninsula. Ecography, 18: 423-428.
Cristian Pérez Granados
Eva Serrano Davies
Fecha de publicación: 26-12-2023
Pérez-Granados, C., Serrano-Davies, E. (2023). Alondra totovía – Lullula arborea. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Traba, J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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