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Key words: Eurasian Eagle Owl, breeding phenology, egg-laying, chick mortality, intraspecific competition, territory quality.
Biología de la reproducción La época de reproducción del búho real comienza poco después de la dispersión de los jóvenes, aunque ya en septiembre y de forma más frecuente se escuchan los duetos vocales entre machos y hembras de una misma pareja o entre reproductores de territorios vecinos. Las primeras puestas registradas en las Península Ibérica tienen lugar en diciembre. Aunque esta especie normalmente realiza una puesta, Martínez et al. (2003) han señalado la posibilidad de una segunda puesta en base a la observación de dos puestas realizadas en un mismo lugar y espaciadas en un amplio intervalo de tiempo. Ortego (2004) señala un caso de posible doble puesta. En Navarra la fecha de puesta desde 1980 hasta 1987 varió entre el 19 de enero y el 23 de marzo (media = 17 de febrero; n = 19 nidos; Donázar, 1989b). La fecha media de puesta en el sur de Alicante es el 30 de enero (rango= 19 de diciembre-20 de marzo) (Pérez-García et al., 2012)1. Tampoco se puede excluir la posibilidad de que dos hembras realicen puestas en un mismo nido. Las puestas de reposición son muy frecuentes en esta especie, sobre todo si la primera puesta fracasa en las primeras semanas de incubación. El búho real pone de 1 a 6 huevos (siendo lo más frecuentemente entre 2 y 4) en un intervalo de 1-2 días (o de 2 a 5 días) entre cada huevo. En Navarra el tamaño medio de puesta entre 1980 y 1987 fue 2,6 huevos (n= 5 nidos), con una frecuencia de huevos infértiles del 15% (Donázar, 1989b). En Cataluña el tamaño medio de puesta fue de 2,9 huevos (n= 8 nidos; Real, 1984; Real et al., 1985).
Figura 1. Pollos de 2 y 4 días de búho real. (C) V. Penteriani
Las hembras pueden hacer una puesta de reemplazo. No se han observado diferencias en la defensa immune ni en la condición física de los pollos de las puestas de reemplazo en comparación con los pollos de las primeras puestas. Tampoco se han observado diferencias en el tamaño de puesta ni en el tamaño de pollada (Bettega et al., 2011)1. Las hembras comienzan la incubación con el primer huevo, de forma que la eclosión es asincrónica (Figura 1) (Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Penteriani, 1996). El período de incubación dura de 33 a 36 días y es llevado a cabo por la hembra. La hembra permanece con los pollos de forma casi continua en el nido hasta el primer mes de vida de los mismos, momento en el que éstos ya son capaces de abandonar el nido si para ello no necesitan volar (Figura 2).
Figura 2. Hembra de búho real en el nido. (C) V. Penteriani
El éxito reproductor es extremadamente variable, dependiendo en gran medida de la disponibilidad de su presa base, el conejo, o de otras presas que localmente lo puedan remplazar con éxito, como ratas y erizos. Al igual que otras muchas especies de rapaces, tanto diurnas como nocturnas, las lluvias fuertes y prolongadas pueden hacer que las hembras decidan abandonar la incubación o pueden acabar con la vida de los pollos de pocos días de vida. Las perturbaciones por parte del hombre pueden representar otra causa de fracaso en la reproducción. Las hembras prefieren abandonar el nido si son descubiertas, principalmente en las primeras semanas de incubación, realizando en la mayoría de los casos una segunda puesta entre una y tres semanas después del primer fracaso. De la misma forma, pollos de pocos días (todavía incapaces de termoregularse por la casi total ausencia de plumón) pueden morir rápidamente si la hembra abandona el nido durante varias horas. En Navarra a la mortalidad entre la eclosión de los huevos y el abandono del nido fue 5,7% entre 1980 y 1987 (Donázar, 1989b). Se citan nidadas de 5 volanderos (Pérez-García et al., 2010)1. El valor medio anual del éxito reproductivo en el sur de Alicante es 93,2%, el éxito de nacimiento es 82,7%, el tamaño de puesta 3,6 huevos por nido, la productividad es 2,8 pollos por pareja reproductora y la tasa de vuelo 3,0 pollos por pareja con éxito. La mayor productividad es alcanzada por las parejas que hacen antes la puesta (Pérez-García et al., 2012)1. En Doñana la productividad observada durante 2001-2008 fue de 1,5 volanderos por pareja reproductora (Penteriani et al., 2012)1.
Tabla 1. Éxito reproductor del búho real en varias zonas de España. 1 – Número medio de pollos volados por nido. 2 – Número de nidos incluidos en el cálculo.
Casos probables de poligamia se han detectado en una población del Sierra Morena. En Murcia se ha descrito un caso de cría cooperativa poligínica en el que una segunda hembra ayudó en las cebas de pollos de otra hembra (Martínez et al., 2005), La selección del lugar de nidificación se explica en la sección de hábitat.
Estructura y dinámica de poblaciones En España, la madurez sexual la alcanza en el primer año de edad (Penteriani et al., datos propios). La tasa de supervivencia del búho real en España es desconocida, al igual que en otros lugares. Se desconoce la longevidad media en España, aunque en otros lugares se ha estimado que la longevidad máxima en libertad es 21 años en base a 3.910 recuperaciones de individuos marcados (Møller, 2006). No hay otros datos disponibles sobre la demografía y dinámica de poblaciones. Fuera del periodo reproductor se desconoce la proporción de sexos en España, la estructura de edades de la población y la supervivencia diferencial entre sexos y por edades. La marcada variabilidad en los parámetros reproductivos entre territorios, los patrones relacionados al porcentaje de parejas que se reproducen con éxito cada año y la fidelidad a los diferentes sitios de cría que pueden detectarse dentro de cada población de búho real indican una marcada heterogeneidad espacial en la estructura de las poblaciones de esta especie (Penteriani et al., 2004). Esta heterogeneidad se manifiesta en que la diferencias de fecundidad entre territorios es menos marcada años buenos para la reproducción (ej. años con alta disponibilidad de presas y/o escasas precipitaciones lluviosas durante la época de la incubación y pollos nidicola). Esta característica, típica de las poblaciones de aves, se ve acentuada en el búho real por su fuerte dependencia con el alimento en los entornos próximos al territorio de cría, ya que los reproductores no suelen desplazarse largas distancias en busca de alimento. Esta movilidad limitada conlleva que áreas de cría lindantes o muy próximas presenten parámetros reproductivos muy diferentes si los recursos alimentarios de sus territorios son también de distinta calidad o cantidad. Aunque otros factores diferentes de la calidad del hábitat, como es por ejemplo la calidad individual de los reproductores, pueden determinar las características demográficas de una población, existe una estrecha relación entre las características del entorno próximo a las áreas de cría y la productividad (Penteriani et al., 2002, 2004). Esta heterogeneidad intrínseca en la estructura de las poblaciones de búho real puede tener importantes consecuencias en términos de genética de poblaciones y conservación. En una situación en la que los territorios de alta calidad son los que producen la mayoría de los jóvenes de una población, su contribución a la estructura genética de la población será mayor que la de aquellos territorios de baja calidad. Bajo este escenario, resulta crucial la identificación de ambos tipos de territorio para (a) preservar la alta fecundidad de las áreas de cría de alta calidad e (b) identificar aquellos factores que están determinando una menor calidad en las demás áreas de reproducción, con el objetivo de evaluar las posibles actuaciones necesarias para incrementar su calidad. En situaciones de alta densidad, como es el caso de muchas poblaciones de búho real en la Península Ibérica, y debido tanto a las frecuentes interacciones entre reproductores como a la alta saturación de las áreas potencialmente idóneas para la cría (que determinan una fuerte competición tanto por los mejores territorios como para emparejarse), se pueden detectar reemplazos relativamente frecuentes de los individuos. Frecuentemente, estos se deben a una dispersión de reproductores entre territorios de cría diferentes, que en algunas ocasiones pueden venir acompañados de agresiones intraespecíficas (sobre todo entre machos). Los patrones de dispersión de los jóvenes, caracterizados en general por una distancia media de dispersión de pocos kilómetros (Delgado et al., 2010), unido a la fuerte agresividad intraespecífica de los machos territoriales frente a las intrusiones, son otros de los factores que pueden regular y caracterizar la dinámica poblacional del búho real. La dieta influye en el éxito reproductivo y en el comportamiento espacial. Las variables más importantes que influyen en el éxito reproductivo son la superdepredación, la diversidad en la dieta, la biomasa de ratas y la masa media de los conejos. La dieta menos diversa con mayor biomasa de conejos beneficia al éxito reproductivo, mientras que el porcentaje de biomasa de ratas está asociado con mayor variación del éxito reproductivo. Las fechas tempranas de puesta parecen estar asociadas con el consumo medio de conejos más pequeños. Cuando los conejos escasean, los búhos aumentan el tamaño de su dominio vital para obtener presas alternativas, con el consiguiente incremento de la diversidad trófica (Lourenço et al., 2015)1. Se ha observado en un estudio realizado durante tres años en ocho sitios que el crecimiento de población fue positivo bajo condiciones de baja abundancia de conespecíficos y que tendió a ser negativo en situaciones de mayor abundancia. El crecimiento de población también se correlacionó positivamente con la densidad de conejos durante el verano anterior. La estabilidad de la abundancia de búhos reales se correlacionó positivamente con la densidad de conejos durante el invierno-primavera anterior, lo que sugiere que una estabilización de la población de depredadores a través de una rápida ocupación del territorio en zonas de alta calidad (Fernández de Simón et al., 2014)1. Las hembras que se reproducen temprano producen más hijas (Mora et al., 2010)1. Para reducir la agresividad entre hermanos, el orden en la puesta podría determinar el sexo. En puestas de cuatro pollos, los padres parecen invertir en el sexo menos costoso energéticamente (macho) en la tercera posición y en el sexo más costoso (hembra) en la última posición (Penteriani et al., 2010)1.
Referencias Bettega, C., Delgado, M. M., Campioni, L., Pedrini, P., Penteriani, V. (2011). The quality of chicks and breeding output do not differ between first and replacement clutches in the Eagle Owl Bubo bubo. Ornis Fennica, 88 (4): 217-225. Cramp, S. (Ed.) (1985). Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol. IV. Terns to Woodpeckers. Oxford University Press, Oxford. Delgado, M. M., Penteriani, V., Revilla, E., Nams, V. O. (2010). The effect of phenotypic traits and external cues on natal dispersal movements. J. Anim. Ecol., 79: 620-632. Donázar, J. A. (1989b). Fecha de puesta y tasas reproductoras del Búho real (bubo bubo) en Navarra. Ardeola, 36: 226-230. Fernández de Simón, J., Díaz-Ruiz, F., Cirilli, F., Tortosa, F. S., Villafuerte, R., Ferreras, P. (2014). Role of prey and intraspecific density dependence on the population growth of an avian top predator. Acta Oecologica, 60: 1-6. Lourenço, R., Delgado, M. M., Campioni, L., Korpimaki, E., Penteriani, V. (2015). Evaluating the influence of diet-related variables on breeding performance and home range behaviour of a top predator. Population Ecology, 57 (4): 625-636. Martínez, J. E., Calvo, J. F. (2001). Diet and breeding success of Eagle Owl in southeastern Spain: effect of haemorrhagic disease. J. Raptor Res., 35: 259-262. Martínez, J. E., Gil, F., Zuberogoitia, I., Martínez, J. A. (2005). First record of cooperative nesting in the eagle owl bubo bubo. Ardeola, 52: 351-353. Martínez, J. A., Martínez, J. E., Pérez, E., Zuberogoitia, I., Izquierdo, A. (2003). Possible first record of multiple brooding of the Eagle Owl Bubo bubo. Ardeola, 50: 77-79. Martínez, J. E., Sánchez, M. A., Carmona, D., Sánchez, J. A., Ortuño, A., Martínez, R. (1992). The ecology and conservation of Eagle Owl (Bubo bubo) in Murcia, southeast Spain. Pp. 84-88. En: Galbraith, C. A., Taylor, I. R., Percival, S. (eds.). The Ecology and conservation of European owls. Nature Conservation no. 5, UK. Mikkola, H. (1983). Owls of Europe. T. & A. D. Poyser, Calton. Møller, A. P. (2006). Sociality, age at first reproduction and senescence: comparative analyses of birds. J. Evol. Biology, 19: 682-689. Mora, O., Delgado, M. M., Penteriani, V. (2010). Secondary sex ratio in Eurasian eagle-owls: early-breeding females produce more daughters. Journal of Raptor Research, 44 (1): 62-65. Ortego, J. (2004). A possible case of double brooding of eagle-owls (Bubo bubo) in Spain. Journal of Raptor Research, 38 (4): 378-379. Penteriani, V. (1996). Il gufo reale. Calderini Editore, Bologna. Penteriani, V., Gallardo, M., Roche, P. (2002). Landscape structure and food supply affect eagle owl (Bubo bubo) density and breeding performance: a case of intra-population heterogeneity. J. Zool. (Lond.) 257: 365-372. Penteriani V., Delgado, M.M., Gallardo, M., Ferrer, M. (2004). Spatial heterogeneity and structure of bird populations: a case example with the eagle owl. Popul. Ecol., 46: 185–192. Penteriani, V., Delgado, M. M., Pérez-García, J. M., Botella, F., García, S., Sánchez Zapata, J. A., Ortega, M. L., Martínez, J. E., Calvo, J. F., Ortego, J., Penteriani, G., Melletti, M., Krugersberg, I., Talavera, O. M. (2010). Sex allocation from an owl perspective: clutch order could determine brood sex to reduce sibling aggression in the Eagle Owl Bubo bubo. Ornis Fennica, 87 (4): 135-143. Penteriani, V., Lourenco, R., Delgado, M. M. (2012). Eagle Owls in Doñana: a conservation dilemma or not? British Birds, 105 (2): 88-95. Pérez-García, J. M., Sánchez-Zapata, J. A., Botella, F. (2012). Distribution and breeding performance of a high-density Eagle Owl Bubo bubo population in southeast Spain. Bird Study, 59 (1): 22-28. Pérez-García, J. M., Sánchez-Zapata, J. A., Botella, F., Donázar, J. A., Hiraldo, F., Sayago, J. M. (2010). Broods of five fledglings in the Eurasian eagle-owl (Bubo bubo). Journal of Raptor Research, 44 (2): 161-163. Real, J. (1984). Bubo bubo. Pp. 134-135. En: Muntaner, J., Ferrer, X., Martinez-Vilalta, A. (Eds.). Atlas des ocells nidificants de Catalunya i Andorra,. Ketres, Barcelona. Real, J., Galobart, A., Fernández, J. (1985). Estudi preliminar d'una població de duc Bubo bubo al Vallés i Bages. Annals C.E.E.M., 1: 175-187.
Vincenzo Penteriani y María del Mar Delgado Fecha de publicación: 30-03-2010 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 18-03-2016 Penteriani, V., Delgado, M. M. (2016). Búho real – Bubo bubo. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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