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Key words: Eurasian Eagle Owl, activity, home range, behaviour.
Actividad Especie crepuscular y nocturna, aunque puede estar activa a lo largo del día. En primavera caza ocasionalmente a lo largo de toda la tarde y temprano por la mañana, por la necesidad de aportar alimento a los jóvenes. Algunos individuos han sido observados dándose baños de sol para secarse después de lluvias nocturnas. Tanto los adultos como los pollos pueden tener actividad vocal diurna a cualquier hora del día (Penteriani et al., 2000). Las actividades como el canto y la defensa del nido no están restringida a las horas nocturnas, aunque los ritmos diurnos de actividad han sido registrados principalmente en invierno, cuando a menudo las condiciones de luz son reducidas por el mal tiempo o por ser el período en que los reproductores tienen un estado particular de agitación y en particular cerca del momento de la puesta. También se ha observado a los reproductores alimentando a los pollos a la luz del día en España y otros países de Europa (Blondel y Badan, 1976; Mysterud y Dunker 1982). Los individuos dispersantes están activos durante toda la noche mientras que los reproductores muestran menos actividad concentrada en las horas centrales de la noche (Penteriani et al., 2015)1. Los búhos reales reproductores presentan un patrón de movimiento bien definido tanto a lo largo del año como de la noche. Si representamos las distancias entre desplazamientos sucesivos (Figura 1) se puede observar como, a pesar de existir una fuerte variación individual, durante el período de pre-incubación los individuos se mueven generalmente distancias cortas (341 ± 215 m). El período de pre-incubación se caracteriza por la existencia de un estrecho vínculo entre los miembros de una pareja, contacto que suelen realizar los reproductores en los alrededores de lo que, posteriormente, será elegido como sitio de nidificación. Por el contrario, durante los períodos en los que tienen lugar los cuidados parentales (es decir, cuando los pollos todavía están en el nido y cuando ya son volantones), los reproductores realizan desplazamientos de mayores distancias (533 ± 428 m y 483 ± 252 m, respectivamente), comportamiento posiblemente asociado a la necesidad de tener que buscar alimento para los pollos. En el período de incubación las distancias suelen disminuir (241 ± 173 m), correspondiendo este período con aquel en el que las hembras están siempre en el nido y el macho en general no se aleja grandes distancias de ella.
Figura 1. Distancia (m) entre pasos sucesivos de los adultos reproductores en los diferentes períodos del ciclo de vida del búho real. La duración de los períodos no es homogénea y el intervalo representa el intervalo de confianza 95%.
Si disminuimos la escala de tiempo y nos centramos en los patrones de movimiento realizados por los búho reales reproductores a lo largo de la noche, observamos que se caracteriza por la presencia de dos picos de máxima actividad en el que los individuos realizan los desplazamientos de mayores distancias entre pasos sucesivos a lo largo de la noche (Figura 2). Estos dos picos corresponden con el anochecer (1464 ± 1027 m) y el amanecer (351 ± 231 m). Al anochecer, cuando comienza el período de actividad de los búhos, los reproductores suelen moverse por las vecindades de su nido. En ese momento los individuos invierten más tiempo en comunicarse (actividad vocal) que en moverse. Transcurridos esos primeros momentos de intensa actividad vocal, los individuos suelen desplazarse a sus áreas de campeo para cazar. Son los desplazamientos a esas zonas lo que conlleva que las distancias sean máximas (Figura 2). Una vez en las áreas de caza, los desplazamientos se caracterizan por ser de nuevo más cortos, movimientos característicos de la estrategia de cazar utilizada por los búhos reales. El búho real es un predador “a la espera” (Penteriani et al., 2008), es decir, no es un cazador activo que seleccione a sus presas a distancias muy largas. Por tanto, los individuos suelen realizar cortos desplazamientos, de unos posaderos a otros hasta conseguir su presa. Justo antes del amanecer, los individuos vuelven generalmente a su posadero diurno, que en general suele localizarse en las vecindades de su nido. Y ese desplazamiento de regreso es el que hace que al amanecer vuelvan a aumentar las distancias de los desplazamientos (Figura 2).
Figura 2. Distancias (m) entre pasos sucesivos de cuatro adultos reproductores a lo largo de las horas que conforman la noche. La hora cero corresponde con una hora antes del anochecer y el último bloque horario con una hora después del amanecer (Penteriani et al., 2008).
Uniendo las dos escalas temporales anteriormente mencionadas, durante la noche y a lo largo del año, podemos tener una visión general de los patrones de movimiento de los reproductores de búho real. El nido constituye uno de los elementos esenciales para una especie sedentaria y territorial, como es el caso del búho real. Los búhos reproductores no se desplazan grandes distancias respecto al mismo y concentran sus actividades en las vecindades de su lugar de nidificación. En la Figura 3 se representa un ejemplo de los patrones de movimiento de un macho reproductor. Se puede observar como este individuo realizó desplazamientos mayores durante las fases de cuidados parentales, permaneciendo más cerca del nido durante la epoca de la incubación. Además, estos movimientos muestran dos picos de desplazamientos de larga distancias en las horas más próximas al anochecer y amanecer, dos de los momentos de caza más típicos de esta especie.
Figura 3. Patrones de movimiento de un macho reproductor. Aunque previamente hemos visto como durante el período de incubación los búhos suelen realizar pequeños desplazamientos, se observó como este individuo alcanzó las mayores distancias en esta fase de su ciclo biológico (hasta 6.000 m desde el nido). Este comportamiento, aparentemente anómalo, puede explicarse debido al fracaso reproductivo de esta pareja. En general, este macho siguió un comportamiento similar al de otros reproductores de búho real en el período no reproductivo, realizando un mayor número de movimientos y a mayores distancias durante los períodos en los que tendría que haber llevado a cabo los cuidados parentales. Merece la pena resaltar el hecho de que durante estos períodos (cuando los pollos están en el nido y cuando los mismos ya son volantones) las distancias que recorrió el reproductor se encontraron repartidas de forma más homogénea a lo largo de toda la noche que en los períodos correspondientes a la pre-incubación e incubación. El dominio vital con una probabilidad del 95% está representado por el área interna y el dominio vital con una probabilidad del 50% está representado por el área incluida en la línea externa de cada subfigura (Penteriani et al., datos no publicados)
El alejamiento del nido es mayor en búhos macho que en hembras cuando los pollos están en la fase de volantones (1.520 ± 134 m), que es la última fase reproductiva previa a la independencia de los pollos y en la que requieren menos cuidados parentales (Figura 4). Las hembras permanecen generalmente más cerca del nido (pre-incubación: 429 ± 347 m; volantones: 379 ± 741 m), realizando desplazamientos de pocas centenas de metros respecto al mismo (Figura 5). Los reproductores seleccionan posaderos más visibles y dominantes que los dispersantes. La elección de posaderos de los dispersantes no difiere durante las fases de vagabundeo y de detención durante la dispersión. Por otro lado, las hembras dispersantes entran más que los machos dispersantes en el dominio vital de los reproductores (Campioni et al., 2010)1. Los movimientos de los reproductores se incrementan durante la luna llena, lo que puede estar relacionado con la necesidad de dedicar más tiempo a detectar las presas y a mostrar la mancha blanca de la garganta, que se hace más visible. Sin embargo, la actividad de caza es similar en noches oscuras. El comportamiento de los dispersantes no se ve afectado por los ciclos lunares (Penteriani et al., 2011)1.
Figura 4. Distancia (m) de los machos reproductores al nido en cada uno de los períodos de su ciclo de vida (Penteriani et al., 2008).
Figura 5. Distancia (m) de las hembras reproductoras al nido en cada uno de los períodos de su ciclo de vida.
Dominio vital Los dominios vitales son aquellas áreas que los animales explotan día a día, realizando en ellas las actividades necesarias para obtener los elementos esenciales para su supervivencia. Son áreas que en muchas ocasiones engloban espacios que los animales sólo utilizan para desplazarse de un lado a otro de su dominio vital, generalmente como consecuencia de la distribución parcheada de los recursos. Suelen ser grandes extensiones difíciles de defender en su totalidad (Maher and Lott, 1995). El tamaño de los dominios vitales de los reproductores de búho real cambia a lo largo de su ciclo de vida (Figura 5), mostrando un patrón similar a los comentados anteriormente para los movimientos. Los búhos reproductores utilizan dominios vitales de menor tamaño en los períodos en los que los existe un contacto más estrecho entre los miembros de la pareja: pre-incubación (machos: 95 ± 64 ha; hembras: 18,94 ha) e incubación (machos: 62 ± 39 ha; Figura 6), aumentando considerablemente el área total utilizada en las demás fases del ciclo biológico, especialmente en el período de volantones (machos: 123 ± 125 ha; hembras: 67 ± 66 ha). Los dominios vitales de las hembras son en general de menor tamaño que el de los machos. Las hembras parecen restringir sus dominios vitales a los alrededores del nido.
Figura 6. Dominios vitales (ha) de los adultos reproductores en cada uno de los períodos de su ciclo de vida. Los puntos negros representan los dominios vitales de los machos, y los puntos rojos representan el de las hembras. Dominios vitales calculados según el método del mínimo polígono convexo (Penteriani et al., 2008).
Nos parece importante mencionar el hecho de que el dominio vital puede presentar dos regiones claramente diferenciadas a partir de la fase de volantones y durante la pre-incubación. Esta discontinuidad en el dominio vital puede estar provocada por las excursiones esporádicas realizadas por el macho después del fracaso de la puesta. En general, los reproductores presentaron un dominio vital más continuo durante la época de pre-incubación e incubación, dominios vitales homogéneos que parecen ser especialmente propios en el caso de las hembras. El tamaño medio del dominio vital es de 2,3 km2 en adultos reproductores y de 1,6 km2 en individuos dispersantes. El porcentaje medio de solapamiento de los dominios vitales de los individuos reproductores es del 20% y el de los dispersantes 11,7% (Penteriani et al., 2015)1.
Comportamiento social La demarcación del territorio de cría es tarea principal del macho y en Andalucía vuelve a ser intensa a final de verano – principio del otoño, tras empezar los jóvenes la dispersión (Penteriani, 1996; Penteriani, 2002; Delgado y Penteriani, 2007). Es generalmente el macho el que prepara y enseña los nidos a la hembra, antes de que sea elegido para la reproducción (para estudios en otros lugares de Europa véase también Blondel y Badan, 1976; Frey, 1973; Olsson, 1979). Los nidos pueden ser preparados con un mes de antelación a la puesta. Las hembras tienen un papel exclusivo en la incubación y dominante en las tareas de cría en el nido, siendo el macho el encargado de cazar y cebar a la hembra, quien posteriormente cebará a los pollos. Sin datos disponibles de la selección sexual o cortejo en España. Las parejas son estables, aunque en situaciones de alta densidad se han registrado casos de divorcios, bigamia e intrusiones de machos en territorios vecinos con la consecuente eliminación del macho originario para poder criar con la hembra (este comportamiento parece ser estar asociado a aquellos machos que se han quedado sin pareja en su territorio original de cría). La cópula, frecuente tanto al crepúsculo como a lo largo de la noche, suele realizarse en un posadero cerca del nido. No es estrictamente limitada al período de pre-incubación: las cópulas pueden llevarse a cabo varios meses antes de la puesta, así como durante los períodos de pollos nidícolas y volantones (para observaciones en otros lugares de Europa véase también Cugnasse 1983). En los períodos previos a la pre-incubación, las cópulas en Andalucía son más frecuentes y generalmente acompañadas de duetos vocales entre machos y hembras (Penteriani, 2002). En este período es general observar al macho cantando en los alrededores del nido junto a la hembra. A menudo estas interacciones vocales preceden a las cópulas, después de las que las hembras suelen quedarse cerca del nido mientras los machos se dirigen hacia las áreas de caza (Penteriani, 1996; 2002). El tiempo de permanencia de los pollos en el nido es muy variable, dependiendo principalmente de la posición y altura a la que el mismo se encuentre. En aquellos nidos localizados en el suelo, en los que no es necesario un gran desarrollo de las alas para poder empezar a realizar pequeños vuelos (como es el caso de cavidades en cortados de escasa altura), el tiempo de permanencia suele comprender poco más de un mes (entre 35 y 45 días aproximadamente). Una vez en la fase de volantones, los movimientos de los jóvenes, así como su distancia respecto al nido y entre los hermanos, van aumentando con la edad (Delgado et al., 2009). Al principio de la fase de volantones, los pollos realizan desplazamientos en general de distancias cortas, distancias limitadas por sus características físicas. Al principio de esta etapa: (a) las primarias y secundarias sólo se han desarrollado el 80% y 40%, respectivamente; (b) las secundarias sólo han alcanzado entre 7-8 cm; y (c) las plumas cobertoras sólo han empezado a emerger (Penteriani et al., 2005). Desde que los pollos abandonan el nido, los desplazamientos van siendo progresivamente cada vez a mayores distancias, desde los primeros días después de salir del nido (344 ± 32 m) hasta pocos días antes del inicio de la dispersión (734 ± 161 m). A lo largo de esta fase de dependencia de los padres, las distancias al nido también van aumentando con la edad, pasando de poco más de 300 m a más de 1 km. Los volantones muestran patrones de agregación por sexo: en las primeras semanas los jóvenes están casi siempre muy cerca entre ellos, independientemente de su sexo (197 ± 30 m). Aunque la distancia entre hermanos va aumentando con el tiempo, los individuos que suelen localizarse más cerca son en primer lugar aquellos de sexo diferente (238 ± 31 m), luego individuos machos (290 ± 19 m) y por último y alcanzando las distancias mayores se encuentran las hembras (310 ± 25 m). Poco antes del comienzo de la dispersión, esta unidad familiar se vuelve más laxa, encontrándose los jóvenes distanciados aproximadamente unos 600 m (± 149 m). El área prospectada alrededor del nido también aumenta a lo largo de esta etapa pre-dispersiva, pasando a ser de 0.2 ± 0.1 km2 en los primeros días tras dejar el nido a un máximo de 0.9 ± 0.3 km2 días antes de la dispersión. La dispersión empieza aproximadamente a los 170 días (±20.5 días, rango = 131–232 días; Delgado y Penteriani, 2008). Los dispersantes se mezclan con individuos con otros individuos independientemente de de su sexo, edad, fase de dispersión, lugar de nacimiento, estatus de salud y características del hábitat. Intentan asentarse lo antes posible con dominios vitales bien definidos. Su distribución espacial próxima con otros individuos y el elevado solapamiento de sus dominios vitales apoya la hipótesis de que no están espacialmente segregados (Penteriani y Delgado, 2012)1. Por cuanto parece ser un fenómeno poco frecuente, en algunos casos los volantones han sido observado hacer intrusiones de carácter permanentes (los volantones nunca han vuelto a su área natal) en uno de las áreas de cría vecinas, siendo perfectamente adoptados y aceptado por los nuevos padres y su progenie (Penteriani y Delgado, 2008a).
Figura 7. Macho adulto mostrando la mancha blanca de la garganta. (C) V. Penteriani
La comunicación visual juega un papel muy importante en esta especie, también durante la noche gracias a la luz reflejada por la luna (Penteriani et al., 2010), en las que es más frecuente emitir señales visuales. El blanco de algunas plumas es una señal que los búhos reales emplean en: (a) las relaciones intersexuales (por ejemplo en enfrentamiento territoriales) y procesos relacionados con la selección sexual (Penteriani et al., 2006a; 2006b; 2009); (b) la comunicaciones padre-hijo (Penteriani et al., 2007), donde en función de las características de las señales emitidas por los jóvenes los padres determinan la inversión que realizar en ellos. La reflectancia de las plumas de la mancha blanca de la garganta difiere entre búhos jóvenes y adultos. Hay diferencias entre sexos solamente en la brillantez de adultos, mostrando las hembras mayor reflectancia que los machos. La reflectancia total de la mancha blanca alrededor de la boca de los jóvenes se correlaciona positivamente con el tamaño de nidada. Además, la reflectancia total de la mancha blanca de la garganta de adultos se correlaciona positivamente con los valores de hematocrito (Bettega et al., 2013)1. También parece existir una ‘comunicación visual’ en la relación predador-presa, en particular entre el conejo (la presa principal del búho real en España) y los búhos (Penteriani et al., 2008). Por último, el blanco de las heces y el brillo de las plumas de algunas presas también parece ser utilizados por el búho real como señales visuales relacionadas con la ocupación de un sitio de cría por parte de una pareja (Penteriani y Delgado, 2008b).
Referencias Bettega, C., Campioni, L., Delgado, M. M., Lourenço, R., Penteriani, V. (2013). Brightness features of visual signaling traits in young and adult Eurasian Eagle-owls. Journal of Raptor Research, 47 (2): 197-207. Blondel, J, Badan, O. (1976). La biologie du Hibou grand-duc en Provence. Nos Oiseaux, 33: 189-219. Campioni, L., Delgado, M. M., Penteriani, V. (2010). Social status influences microhabitat selection: breeder and floater Eagle Owls Bubo bubo use different post sites. Ibis, 152 (3): 569-579. Cugnasse, J. M. (1983). Contribution à l’étude du Hibou grand-duc, Bubo bubo, dans le Massif Central de 1974 à 1983. Nos Oiseaux, 37: 117-128. Delgado, M. M., Penteriani, V. (2007). Vocal behaviour and neighbour spatial arrangement during vocal displays in eagle owls (Bubo bubo). J. Zool. (Lond.), 271: 3-10. Delgado, M. M., Penteriani, V. (2008). Behavioral states help translate dispersal movements into spatial distribution patterns of floaters. Am. Nat., 172: 475-485. Delgado, M.M., Penteriani, V., Nams V.O. (2009). How fledglings explore surroundings from fledging to dispersal. A case study with Eagle Owls Bubo bubo. Ardea, 97: 7-15. Frey, H. (1973). Zur Okologie niederosterreichischer Uhupopulationen. Egretta, 16: 1-68. Hooge, P. (2000). Animal Movement Analysis v. 2.04 ArcView Extension. U.S. Geological Survey, Biological Resources Division, Glacier Bay Research Center, Alaska. Maher, C. R., Lott, D. F. (1995). Definitions of territoriality used in the study of variation in vertebrate spacing systems. Anim. Behav., 49: 1581-1597. Mysterud, I., Dunker, H. (1982). Food and nesting ecology of the eagle owl, Bubo bubo (L.) in four neighbouring territories in Southern Norway. Swedish Wildlife Research, Viltrevy, 12, 3. Olsson, V. (1979). Studies on a population of eagle owls, Bubo bubo, in southwest Sweden. Swedish Wildlife Research, Viltrevy, 11. Penteriani, V. (1996). Il gufo reale. Calderini Editore, Bologna. Penteriani, V. (2002). Variation in the function of Eagle Owl vocal behaviour: territorial defence and intra-pair communication? Ethol. Ecol. Evol., 14: 275-281. Penteriani, V., Alonso-Alvarez, C., Delgado, M. M., Sergio F., Ferrer, M. (2006a). Brightness variability in the white badge of the eagle owl Bubo bubo. J. Avian Biol., 37: 110-116. Penteriani, V., Delgado, M. M. (2008a). Brood-switching in Eagle Owl Bubo bubo fledglings. Ibis, 150: 816–819. Penteriani, V., Delgado, M. M. (2008b). Owls may use faeces and prey feathers to signal current reproduction. PLoS ONE, 3: e3014. Penteriani, V., Delgado, M. M. (2009). The dusk chorus from an owl perspective: eagle owls vocalize when their white throat badge contrasts most. PLoS ONE, 4: e4960. Penteriani, V., Delgado, M. M. (2012). There is a limbo under the moon: what social interactions tell us about the floaters' underworld. Behavioral Ecology and Sociobiology, 66 (2): 317-327. Penteriani, V., Delgado, M.M., Alonso-Alvarez, C., Sergio F. (2006b). The importance of visual cues for nocturnal species: eagle owls signal by badge brightness. Behav. Ecol., 18: 143-147. Penteriani, V., Delgado, M. M., Campioni, L. (2015). Quantifying space use of breeders and floaters of a long-lived species using individual movement data. Science of Nature, 102 (5-6): 21. Penteriani, V., Delgado, M. M., Campioni, L., Lourenço, R. (2010). Moonlight makes owls more chatty. PLoS One, 5: e8696. Penteriani, V., Delgado, M.M., Maggio, C., Aradis, A., Sergio, F. (2005). Development of chicks and pre-dispersal behaviour of young in the Eagle Owl Bubo bubo. Ibis, 147: 155-168. Penteriani, V., Delgado, M. M., Alonso-Alvarez, C., Viqueira, N. P., Sergio, F., Bartolommei, P., Thompson, L. J. (2007). The importance of visual cues for nocturnal species: eagle owl fledglings signal with white mouth feathers. Ethology, 113: 934-943. Penteriani, V., Delgado, M. M., Bartolommei, P., Maggio, C., Alonso-Alvarez, C. Holloway, G.J. (2008). Owls and rabbits: predation against substandard individuals of an easy prey. J. Avian Biol., 39: 215-221. Penteriani, V., Gallardo, M., Cazassus, H. (2000). Diurnal vocal activity of young eagle owls and its implications in detecting occupied nests. J. Raptor Res., 34: 232-235. Penteriani, V., Kuparinen, A., Delgado, M. M., Lourenço, R., Campioni, L. (2011). Individual status, foraging effort and need for conspicuousness shape behavioural responses of a predator to moon phases. Animal Behaviour, 82 (2): 413-420.
Vincenzo Penteriani y María del Mar Delgado Fecha de publicación: 30-03-2010 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 18-03-2016 Penteriani, V., Delgado, M. M. (2016). Búho real – Bubo bubo. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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