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Key words: Eurasian Eagle Owl, movements, natal dispersal, post-fledging dependence period.
Movimientos Especie no migradora en España. No se ha registrado paso de búhos reales por el estrecho de Gibraltar (Tellería, 1981)1. No se han registrado en la Península Ibérica búhos reales procedentes de otros países europeos (Cramp, 1985; Glutz von Blotzheim y Bauer, 1994)1. El mayor movimiento se produce desde la dispersión postnatal hasta el asentamiento en un territorio de cría. Antes de dispersarse y mientras son juveniles dependientes se producen movimientos de pequeña distancia. Movimientos en el periodo de dependencia Antes de comenzar la dispersión, cuando todavía los jóvenes se encuentran en su territorio natal y, en mayor o menor medida, aún dependen de los cuidados parentales, la movilidad entre otros comportamientos cambia en un plazo breve de unas semanas (Delgado et al., 2009a). Tras abandonar el nido, los jóvenes búhos realizan pequeños desplazamientos, centralizando sus actividades y prospectando un área pequeña en las vecindades de su nido. Tras pocas semanas, el patrón de los movimientos de los individuos experimenta un marcado cambio: las trayectorias son más largas, se sitúan con mayor frecuencia lejos del nido y prospectan áreas mayores. Aunque el área prospectada por los jóvenes aumenta a lo largo del período de dependencia, siempre incluye el nido. Es decir, el nido parece ser un elemento muy importante a lo largo de toda la fase. El cambio en los patrones de movimientos puede estar relacionado con el aumento en las capacidades de vuelo que van adquiriendo los individuos a lo largo de este período. Cuando los jóvenes abandonan el nido no están completamente capacitados para volar, y los desplazamientos son principalmente realizados a través de pasos y saltos. En cuanto a las interacciones familiares, durante las primeras semanas se observa que los hermanos del mismo núcleo familiar permanecen juntos prácticamente todas las noches. La distancia entre ellos aumenta progresivamente a medida que transcurren las semanas. Sin embargo, aunque la distancia entre hermanos aumenta durante el período de dependencia, los jóvenes de diferentes sexos suelen permanecer a una menor distancia, vínculo que, además, no se disuelve forzosamente en las primeras fases de la dispersión. Durante el período de dependencia, los jóvenes se mueven según un patrón no orientado, probablemente debido a que: (a) a esta edad los jóvenes se encuentran protegidos y alimentados por los padres; (b) tras abandonar el nido, los jóvenes se encuentran inmersos en un hábitat desconocido, entorno que exploran al azar; y (c) sus habilidades para volar y su rango de percepción no están completamente desarrollados. Ante tales circunstancias, los movimientos no-orientados pueden representar una buena estrategia para explorar áreas desconocidas. En el momento de abandonar el nido las trayectorias descritas por los búhos se caracterizan por un elevado grado de tortuosidad. En las semanas siguientes y a medida que los individuos se aproximan al período de independencia (es decir, al inicio de la dispersión), las trayectorias adquieren un diseño más rectilíneo, posiblemente asociado al incremento en el rango de percepción de los jóvenes. El rango de percepción, es decir, la distancia máxima a la que un animal es capaz de percibir el ambiente, representa la ventana de información del individuo. Cuando los animales se mueven con movimientos no-orientados, los mecanismos de comportamiento que gobiernan los patrones de movimientos suelen actuar a pequeñas escalas espaciales, escalas espaciales que a su vez están determinadas por el rango de percepción. Un incremento en el rango de percepción podría facilitar que los jóvenes aumenten sus desplazamientos, describiendo trayectorias más rectas. Por tanto, la tortuosidad de las trayectorias podría venir determinada por la interacción entre el grado de crecimiento corporal de los jóvenes que les permite moverse distancias cada vez mayores y el aumento de las habilidades cognitivas. A medida que crecen, los individuos son capaces de desarrollar estos dos aspectos, incrementando su rango de percepción, familiarizándose más con su entorno y, por tanto, explorando de forma más eficiente áreas mayores (Delgado et al., 2009a). Dado que esta fase representa una etapa intensiva, cargada de experiencias y aprendizajes, tenemos que tener presente que el comportamiento de los jóvenes búhos en ella podría tener grandes consecuencias en el siguiente período, fundamental en la vida de los animales y crucial en la dinámica y estructura de las poblaciones, es decir, en la dispersión natal. Dispersión natal En el sur de la península Ibérica la mayoría de los jóvenes búhos reales empiezan la dispersión en agosto (datos de 74 individuos marcados con emisores de radio en Sierra Norte, Andalucía), con una edad de 170 ± 21 días (edad media ± desviación estándar; rango de edad = 131 – 232 días). No obstante una alta variación interindividual, un 35% de los dispersantes encuentra un área de asentamiento temporal alrededor de la mitad de marzo del siguiente año, a una edad media de 395 ± 110 días (rango = 181 - 640 días). La distancia de dispersión de esta población del sur de España es 6,0 ± 4,2 km, aunque se han registrado distancias extremas en algunos búhos de 2 y 34 km. Frías et al. (1989) citan recapturas de dispersantes a 105 km y 165 km de su lugar de nacimiento1. Asensio y Barbosa (1989) citan una recaptura de un dispersante anillado como pollo a 242 km de su lugar de nacimiento1. Los dispersantes abandonan el nido bajo condiciones de máxima iluminación lunar (Penteriani et al., 2014)1. La dispersión puede ser subdividida en tres fases secuenciales, pero diferentes en cuanto a su comportamiento: (1) inicio, cuando los individuos abandonan su lugar de nacimiento, (2) transferencia o fase de búsqueda, comprende los movimientos realizados por los jóvenes cuando exploran áreas durante un tiempo variable antes de encontrar una nueva área en la que definitivamente asentarse, y (3) parada, cuando los dispersantes se asientan en un área de forma más estable, es decir, cuando encuentran un área en el que pasarán el período de tiempo más largo del proceso de la dispersión o cuando los dispersantes se establecen finalmente como reproductores. El análisis de los patrones de movimientos durante la fase de transferencia indica la presencia de importantes cambios en el comportamiento de los individuos, en función a diferentes factores, como la escala espacial de los desplazamientos, la configuración de las trayectorias, la respuesta individual a la presencia de individuos de la misma especie y la variación intraindividual de los tipos de movimientos. Mientras que algunos individuos muestran exclusivamente un tipo de comportamiento, permaneciendo durante toda la fase de búsqueda en el estado intensivo, otros adoptan durante toda la etapa de búsqueda un comportamiento extensivo. Este tipo de comportamientos o personalidades extremas han sido previamente documentadas en vertebrados, bajo la denominación de animales “tímidos” y “atrevidos”, respectivamente. En general, los individuos atrevidos son animales más agresivos y con una gran capacidad de adaptación frente a diferentes estímulos externos. Por el contrario, los individuos tímidos actúan con más precaución, siendo a su vez, más sensibles a los estímulos externos. La dispersión es entonces el resultado de varios tipos de movimientos claramente diferenciables, estando unos asociados a las actividades diarias de los búhos y otros más directos y asociados a aquellos encaminados a realizar grandes desplazamientos con el fin de encontrar un área de asentamiento nueva y estable. Los búhos con personalidades más atrevidas suelen desplazarse mayores distancias a además sus trayectorias son más rectilíneas. Por el contrario, los búhos tímidos tienen pequeños desplazamientos a través de trayectorias tortuosas. Por último, pero no por ello menos importante, un alto porcentaje de los búhos dispersantes puede mostrar una transición entre los dos estados de comportamiento. Durante el estado de transferencia se observa generalmente un alto solapamiento entre los individuos, solapamiento que disminuye en el estado de parada, con la consecuente notable reducción de la densidad de los individuos, debido a que los dispersantes se desplazan a zonas más exclusivas (es decir más alejadas de otros conespecíficos) y aisladas. Con una alta densidad de búhos reales, la mejor opción para los jóvenes dispersantes es localizar un área particular lo más rápido posible, área que puede ser alcanzada de forma rápida y eficaz a través de movimientos a grandes distancias y describiendo trayectorias rectas. Como descripción general, la dispersión de los búhos reales en España debe ser considerada como un proceso dimórfico, con individuos más sedentarios que restringen sus movimientos, y otros que realizan grandes desplazamientos (Delgado y Penteriani, 2008). Las interacciones entre los factores externos (tipo de hábitat, disponibilidad de alimento, etc.) e internos (estado físico, cognitivo, etc.) afectan los patrones de los movimientos durante el proceso de la dispersión de los búhos reales (Delgado et al., en prensa). El lugar de nacimiento influye en las distancias entre individuos y las direcciones de dispersión, según un estudio basado en 43 machos y 29 hembras radiomarcados procedentes de 14 nidos. Los dispersantes del mismo nido se mueven a sitios similares y en cada año los individuos del mismo sitio de nacimiento se mueven a lo largo de las mismas áreas en un periodo corto de tiempo. La edad de la dispersión es similar para hermanos y hermanos potenciales (nacidos en el mismo nido en diferente año) (Penteriani y Delgado, 2011)1. Un análisis detallado de los patrones de movimiento de los búhos reales ha demostrado que (1) la tortuosidad de las trayectorias descritas por los animales depende fuertemente de la estructura del hábitat, siendo similares cuando los búhos explotaron áreas comunes que cuando explotaron áreas más distantes. El efecto de la calidad del individuo no parece tener fuertes efectos sobre la tortuosidad descritas por los búhos en sus desplazamientos, ya que un mismo individuo adopta diferentes trayectorias en diferentes hábitats; y (2) la velocidad de los movimientos está determinada por la interacción entre la condición física de los individuos y el sexo, siendo los individuos de mejor calidad y, especialmente las hembras, las que se desplazan a mayor velocidad (velocidad de desplazamiento entre dos movimientos consecutivos del individuo). La velocidad es un factor clave en muchos procesos relacionados con el comportamiento de los animales, como la caza y el uso del espacio. En concreto, los búhos se caracterizan por ser depredadores “a la espera”, no empleando tácticas de persecución, en las que los periodos de espera o pausa representan un factor fundamental para el éxito de la captura de la presa. De hecho, movimientos intermitentes son beneficiosos para los búhos reales, ya que les permite por un lado obtener más información sobre el entorno en los breves desplazamientos, mientras que las pausas les permiten ahorrar reservas energéticas. Por tanto, los búhos en mejores condiciones físicas y especialmente las hembras, que son más grandes que los machos, no necesitan moverse tan rápido como aquellos búhos en peores condiciones físicas o los machos, que son de tamaño inferior (Delgado et al., 2010). Se ha comprobado que la dirección general seguida por los dispersantes es la misma que la dirección del viento predominante (Delgado et al., 2010), como resultado de que aprovechan las corrientes de aire para dispersarse. Las características del hábitat de las áreas de asentamiento no tienen porque ser equiparables a las del área natal (Delgado et al., 2009b). Sin embargo, las áreas frecuentadas por los búhos durante la dispersión sí son equiparables a las áreas de asentamiento. Generalizando, se pueden clasificar dos tipos de estrategias dispersivas: (1) búhos que exploran intensivamente las áreas por las que viajan y que tardan más tiempo en asentarse y finalizar la dispersión; (2) individuos que exploran con menos intensidad las zonas de dispersión y que tardan menos tiempo en asentarse. Estas diferencias están determinadas por el tipo de hábitat que los búhos tienen que atravesar. En general, los movimientos más rectos parecen ser más frecuentes cuando los búhos se desplazan por hábitats fragmentados o poco favorables. La fragmentación de hábitat puede causar un aumento en los costes a lo largo de la dispersión y, por tanto, largas travesías pueden venir asociadas a altos riesgos de mortalidad. En un contexto de selección de hábitat, los búhos en dispersión parecen regirse más por señales (es decir, características del hábitat) que han ido aprendiendo durante la fase de búsqueda, más que por aquellas con las que estuvieron familiarizados durante el período de dependencia en el territorio natal (Delgado et al., 2009b). Los patrones de movimientos experimentan una clara transición desde las primeras fases de la dispersión hasta cuando los individuos se establecen en un área. En las primeras etapas de la dispersión, los animales tienen que atravesar áreas desconocidas y, a veces, desfavorables, teniendo poco tiempo para familiarizarse con el entorno. La falta de información en cuanto a otros búhos presentes en las zonas que recorren, recursos y predadores conlleva un alto riesgo. Este proceso queda bien reflejado por el cambio de comportamiento de los movimientos de los individuos desde las primeras fases de la dispersión a cuando los jóvenes encuentran un área donde asentarse y familiarizarse. Cuando los dispersantes se establecen en un área nunca muestran un comportamiento territorial pero tienen un dominio vital bien definido y explotado de forma similar a como lo hacen los adultos reproductores y territoriales. Disponer de un dominio vital aunque no sean aún reproductores les permite terminar su aprendizaje y familiarizarse con el tipo de hábitat ocupado. Los jóvenes a lo largo de la dispersión presentan en Andalucía una zona de caza más amplia de las de los adultos. Los jóvenes no son territoriales y pueden desplazarse por diferentes áreas de caza, aún solapando con la de otros individuos dispersantes (Delgado et al., 2008, 2009b). Los dispersantes no muestran comportamiento territorial pero, por el contrario permanecen de forma estable en áreas fijas, como se observa en individuos territoriales, pudiéndose beneficiar viviendo en ellas, ya que pueden familiarizarse con el entorno. La necesidad de los adultos reproductores de expresar un comportamiento territorial puede también explicar las diferencias en la velocidad de los movimientos ya que, por ejemplo, los adultos territoriales tienen que invertir parte de su tiempo en realizar actividades propias del comportamiento territorial (como cantar) para delimitar el territorio y comunicarse con su pareja. Estas tareas requieren invertir un tiempo que los dispersantes pueden dedicar a otras actividades. (Delgado et al., 2009b).
Referencias Asensio, B., Barbosa, A. (1989). Informe sobre la campaña de anillamiento de aves en España. Año 1988. Ecología, 3: 187-236. Cramp, S. (Ed.) (1985). Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol. IV. Terns to Woodpeckers. Oxford University Press, Oxford. Delgado, M. M., Penteriani, V. (2008). Behavioral states help translate dispersal movements into spatial distribution patterns of floaters. Am. Nat., 172: 475-485. Delgado, M. M., Penteriani, V., Nams V. O. (2009a). How fledglings explore surroundings from fledging to dispersal. A case study with Eagle Owls Bubo bubo. Ardea, 97: 7-15. Delgado, M. M., Penteriani, V., Nams V. O., Campioni L. (2009b). Changes of movement patterns from early dispersal to settlement. Behav. Ecol. Sociobiol., 64: 35-43. Delgado, M. M., Penteriani, V., Revilla, E., Nams, V. O. (2010). The effect of phenotypic traits and external cues on natal dispersal movements. J. Anim. Ecol., 79: 620-632. Frías, O., Serradilla, A. I., Escudero, E. (2007). Informe de actividades de la central de anillamiento de aves “Icona”. Año 2006. Ecología, 21: 209-302. Glutz von Blotzheim, U. N., Bauer, K. M. (1994). Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 9. Columbiformes – Piciformes. 2 Auflage. Aula-Verlag, Wiesbaden. Penteriani, V., Delgado, M. M. (2011). Birthplace-dependent dispersal: are directions of natal dispersal determined a priori? Ecography, 34 (5): 729-737. Penteriani, V., Delgado, M. M., Kuparinen, A., Saurola, P., Valkama, J., Salo, E., Toivola, J., Aebischer, A., Arlettaz, R. (2014). Bright moonlight triggers natal dispersal departures. Behavioral Ecology and Sociobiology, 68 (5): 743-747. Tellería, J. L. (1981). La migración de las aves en el estrecho de Gibraltar. Volumen II: Aves no planeadoras. Universidad Complutense, Madrid. 491 pp.
Vincenzo Penteriani y María del Mar Delgado Fecha de publicación: 30-03-2010 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 18-03-2016 Penteriani, V., Delgado, M. M. (2016). Búho real – Bubo bubo. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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