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Key words: Common quail, movements, migration, nomadism, dispersal.
Movimientos La codorniz común es una especie migradora y, como tal, realiza este movimiento periódico de larga distancia entre las zonas de invernada (Sahel e India) y las zonas de cría (norte de África, Europa y Asia, del Hoyo et al., 1992). En Europa, el movimiento migratorio se produce a lo largo de toda la costa mediterránea, aunque por sus características geográficas destacan tres rutas: la atlántica (Marruecos - Península Ibérica), la mediterránea (Túnez - Península Itálica) y la oriental (penínsulas de Sinaí y Anatolia). Los individuos pueden utilizar entre años distintas rutas migratorias (McGowan et al., 1994), incluido un movimiento en bucle: subida por el paso mediterráneo y bajada por el atlántico. Posiblemente, tanto a la ida como a la vuelta no se produce un vuelo directo, sino que es escalonado, aunque se considera que superan el desierto del Sáhara de un solo vuelo, sobre todo por la región centro oriental, ya que no hay registros de codornices en los oasis (Moreau, 1961). Sin embargo, la región occidental del Sahara es una región con más vegetación y la codorniz común tiende a hacer vuelos más cortos (se ha descrito como abundante en primavera en el Sahara Occidental, Valverde, 1957). Varios experimentos indican que el comportamiento migratorio está determinado genéticamente (Hemon et al., 1986, Guyomarc'h y Belhamra 1998, Deregnaucourt et al., 2005) y que, como en otras especies, se realiza exclusivamente por la noche (Moreau, 1963). Los registros de actividad en cautividad muestran que las aves inician el movimiento migratorio primaveral cerca del crepúsculo náutico (cuando el sol está entre 6º y 12º por debajo del horizonte) y se muestran más activas al principio que a la mitad o al final de la noche (Bertin et al., 2007). Los dos pasos migratorios más orientales (mediterráneo y oriental) han sido explotados cinegéticamente desde hace mucho tiempo y, desde la mitad del siglo XX, se han promovido campañas de anillamiento. La captura de codornices en el paso oriental se conoce desde el periodo del Imperio Antiguo egipcio (2650-2150 a.c., Baha el Din and Salama, 1991). Consiste en la colocación de redes verticales (hasta 3 m de altura) a una distancia de 500 m de la playa y paralelas a la costa mediterránea. En Egipto, en la actualidad esta actividad se ha extendido a toda la costa, unos 800 km de longitud (Eason et al., 2015). Las capturas corresponden a la migración otoñal y se realizan cuando las codornices que están migrando por la noche se sedimentan para pasar las horas diurnas en tierra y reemprender de nuevo el vuelo al llegar la noche. A finales del siglo XIX y hasta 1939, Egipto exportaba aves para su consumo a Europa y Meinertzhagen (1954) señala que entre 1885 y 1926 la media (±error estándar) de individuos exportados superaba el millón de ejemplares (1.457.216 ± 351.688,9). En la actualidad, el gobierno de Sinaí del Norte otorga permisos de caza para la migración otoñal específicamente para capturar codornices, y estos permisos suelen renovarse año tras año para las mismas personas (Eason et al., 2015). A partir de 2012 se introdujo en la captura la emisión del sonido de la codorniz durante toda la noche con el fin de atraer las codornices a las redes y en el año 2013 se calcula que las codornices capturadas pudieron superar los tres millones de ejemplares (Eason et al., 2015). En 1972-1973, se estableció una moratoria de caza y las codornices que se capturaban eran entregadas para su análisis y anillamiento a un grupo de estudio (Zuckerbrot et al., 1980). El análisis de estos investigadores mostró que las capturas solo se producían en un intervalo que iba desde el amanecer hasta las 10:00 de la mañana, es decir, se capturaba la fracción del paso que al hacerse de día interrumpía el movimiento para ocultarse entre la vegetación. En este momento, la codorniz vuela muy cerca del suelo y queda atrapada en las redes. El paso migratorio se incrementaba a partir de la segunda quincena de agosto y se extendía hasta el comienzo de octubre, mostrando claras fluctuaciones diarias (ondas). El análisis de cada una de estas ondas mostró una composición en clases de edades y sexo particular, sugiriendo que cada onda era la consecuencia del desplazamiento de codornices de una zona concreta del área de reproducción y por lo tanto la captura no era el producto de un movimiento migratorio generalizado en la población reproductora. Estas ondas sugieren que los machos preceden a las hembras. El contingente de codornices que pasan durante la primavera a través de Cabo Bon (Túnez, paso mediterráneo) también ha sido objeto de caza por parte de la población local. Inicialmente se consideraba que era un paso poco significativo, pero en 1953, la Sociedad de Ciencias Naturales de Túnez en colaboración con el Museo de Historia Natural de Paris inicia una campaña de anillamiento que hasta 1966 contabiliza 4483 individuos anillados (Bortoli, 1967). Las codornices que se anillaron se consiguieron comprándolas a los cazadores de la zona (El-Haouaria), que las capturaban fundamentalmente por medio de lazos hechos con crines de caballo que colocan a ras de suelo en los campos de cereal. En esta región se ha desarrollado un sistema de caza, basado en la cetrería con gavilanes (Mathis, 1949, Bertoli, 1967). El paso de estas rapaces se produce en la zona alrededor de 20-25 días antes que el de las codornices. Los cazadores capturan estas aves y durante ese intervalo temporal condicionan a la rapaz para que capture la codorniz. Un cazador puede cazar de esta forma de 20 a 30 codornices en un día. Las recuperaciones de estas anillas en Italia muestran un movimiento en dirección noreste que atraviesa la península italiana por latitudes medias en dirección a zonas de reproducción en Europa del este (Spina y Volponi, 2008). Muchas de las codornices que se anillan en Italia se recuperan en diferentes países europeos (centro y sur de Francia, España, Polonia, península balcánica, Turquia). Por lo tanto, a través de Italia, las codornices se distribuyen en abanico, ocupando el centro de Europa y proyectándose también hacia las penínsulas ibérica y balcánica (Spina y Volponi, 2008). El movimiento migratorio otoñal de la población atlántica a su paso por la península Ibérica muestra diferencias fenológicas si comparamos el flujo costero (recuperaciones a menos de 50 km de la línea de costa) con un flujo continental (recuperaciones a más de 50 km de la costa, Rodríguez-Teijeiro et al. 2012). Las codornices pasan alrededor de 15 días más tarde por la costa que por el interior peninsular, sugiriendo posiblemente distintos orígenes de procedencia. Finalmente, un estudio llevado a cabo durante la época post-cría en la costa Mediterránea en una zona sin hábitat para la reproducción, muestra que codornices que no presentan condiciones migratorias (ausencia de grasa) están sumidas en un movimiento premigratorio que podría ser consecuencia de una falta de ensamblaje entre la desaparición del hábitat provocado artificialmente por la acción humana (siega, recogida de paja y roturación del terreno) y los estímulos ambientales que desencadenan la migración (Rodríguez-Teijeiro et al., 2012). Aparte de los movimientos migratorios, se han descrito tres tipos de movimiento más. Por un lado, los movimientos que realizan durante la época de cría en busca de hábitat y condiciones adecuadas para criar. Estos pueden ser movimientos latitudinales, desde el Norte de África hacia Europa (denominados migración estival) y que se han asociado fundamentalmente a hembras y jóvenes del año (Ghigi et al., 1935), y movimientos altitudinales o trashumantes (Heim de Balsac y Mayaud, 1962, Davis et al., 1966, Puigcerver et al., 1989). Estos dos movimientos están asociados a condiciones climáticas (sequías) o agronómicas (siega) que destruyen el hábitat reproductor en pleno periodo de reproducción y fuerzan el desplazamiento de sus efectivos. Estos dos movimientos se pueden clasificar como movimientos nomádicos (Sinclair, 1984). Sin embargo, incluso con el hábitat adecuado, estudios bioacústicos (Schleidt, 1983) y de radiotelemetría (Rodríguez-Teijeiro et al., 1992) ponen en evidencia un flujo de entrada y salida de machos durante la fase reproductora, que ha recibido el nombre de movimientos gitanos (gypsy movements, Schleidt, 1983). Registros continuos de actividad en laboratorio han mostrado que algunos individuos, activos sexualmente, presentan ráfagas largas de actividad nocturna en el tiempo (Bertin et al., 2007), que responderían a estos movimientos gitanos. Por consiguiente, estos movimientos ejecutados por machos célibes en fase reproductora no están relacionados con la pérdida de hábitat y forman parte de su estrategia reproductora. Rodriguez-Teijeiro et al., (2006) realizaron una serie de experimentos, utilizando embudos de Emlen (Emlen and Emlen, 1966), con el fin de averiguar si estos movimientos tenían direccionalidad en el espacio. El estudio se realizó en plena época reproductora (junio) con machos capturados en un valle pirenaico (La Cerdanya) situado a 1100 m de altitud y enclavado en la cuenca del río Ebro. Se trata de un hábitat estable donde cultivos de cereales y plantas forrajeras se mantienen desde principios de mayo hasta principios de agosto. El 51% de los machos analizados (n=65) mostraron actividad nocturna dentro del embudo y de éstos, el 59% lo hizo en una dirección determinada que en el conjunto de los individuos presentaba una orientación media (±IC) suroeste (α= 238.5 ± 35º). Esta orientación coincidía, con la analizada al estudiar la recaptura de individuos anillados en el mismo valle, cazados durante el movimiento migratorio (α= 251.3 ± 6º). Es decir, una fracción de machos célibes, activos sexualmente mostraba una actividad nocturna que se orientaba hacia la cabecera del río Ebro y que no podía ser evocada por la pérdida de hábitat. Dado que algunos de estos machos que continuamente llegan a las áreas de reproducción se aparean (Sardà-Palomera et al., 2011), estos movimientos gitanos los hemos renombrado como "movimientos en búsqueda de hembras" o "movimientos Don Juan". Por su parte, los individuos jóvenes presentan movimientos postnatales, ya que en algunos lugares su presencia no concuerda con la fenología reproductora de la especie en ese lugar; es decir, si retrocalculamos cuándo fue el momento del inicio de la puesta (sumando el número de días de puesta, incubación y crecimiento), obtenemos una fecha en la que las codornices aún no habían llegado a dichas zonas (Rodríguez-Teijeiro et al., 2010). En Italia, en la región de Nápoles, se capturan en los meses de junio y julio individuos jóvenes de no más de 7-8 semanas y hembras con restos de las placas incubatrices, pero no machos adultos, de lo que se infiere que son individuos que han criado en el norte de África (Guyomarc'h et al., 1998). Estos movimientos estarían englobados dentro de los movimientos estivales provocados por la desaparición del hábitat (ver más arriba). De todas formas, poco se conoce sobre las características de estos movimientos postnatales. A todo esto, hay que añadir que pocas semanas más tarde de obtener el plumaje de adulto e independizarse de la madre, los juveniles también llegan a la madurez sexual, siendo capaces de reproducirse el mismo año de haber nacido (Guyomarc'h et al., 1998, Sánchez-Donoso et al., 2008). Estos individuos nacidos el mismo año también se desplazan y crían a cientos de kilómetros de distancia de donde nacieron (Toschi, 1956; Puigcerver et al., 1989; Guyomarc'h y Saint-Jalme, 1990; Guyomarc'h, 1992), mostrando una gran capacidad de dispersión. Finalmente, un estudio llevado a cabo durante la época post-cría en la costa Mediterránea fuera del hábitat de cría, muestra que los movimientos realizados en este período están formados por dos oleadas: una primera, que se produce en agosto, formada principalmente por jóvenes del año inactivos sexualmente que no son fisiológicamente migrantes; y una segunda, mucho más intensa, que se produce en setiembre, formada principalmente por migrantes inactivos sexualmente (Rodríguez-Teijeiro et al., 2012). Aparentemente, estos individuos se corresponden con migrantes en ruta hacia las zonas de invernada.
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