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Key words: Common quail, reproduction, courtship, demography.
Biología de la reproducción El ciclo biológico de la codorniz común resulta extremadamente complejo de resumir, ya que tiene una serie de características propias y diferenciales del resto de especies. Una de ellas es el hecho de que hay poblaciones mostrando diferentes tendencias migratorias (largo migradores, corto migradores y sedentarios, Guyomarch'h, 2003). Las poblaciones largo migradoras que han invernado en el sur del Sahara inician su viaje migratorio hacia las áreas de cría a finales de enero y febrero (Guyomarc'h, 1992; Rodwell et al.,1996), llegando a los países del Magreb a mediados-finales de febrero y al sur de España hacia mediados de marzo. En Cataluña se han detectado primeras llegadas de individuos a finales de marzo y principios de abril, apreciándose además un adelantamiento en las mismas atribuible al calentamiento climático en África (Rodríguez-Teijeiro et al. 2005). Simultáneamente, según Perennou (2009), las poblaciones corto migradoras (25-35 º N) iniciarían también su ciclo reproductor. Según Guyomarc'h (2003), las poblaciones largo-migrantes superarían y pasarían por encima de las poblaciones corto-migrantes, siguiendo una estrategia de "salto de rana". Finalmente, tendría lugar un segundo y enorme movimiento migratorio en diversas olas, con un retraso de algunas semanas entre ellos y en el orden siguiente: machos adultos, hembras adultas y jóvenes nacidos en el año calendario, llegando todos ellos a regiones por encima de los 40 º N, formadas por individuos que habrían criado tempranamente en bajas latitudes (por debajo de los 40 º N, Guyomarc'h, 2003). Por otra parte, dado que el ciclo reproductor de la codorniz común transcurre mayoritariamente en el interior de densos cultivos de cereales de invierno, y dado que estos cultivos son efímeros debido a su destrucción cuando se realizan las tareas de siega y empacado de la paja, se podría pensar, equivocadamente, que existe una sincronía en la reproducción. Sin embargo, esto no es así, ya que el ciclo biológico de la especie está condicionado por el ciclo de maduración de los cereales, existiendo notables diferencias en el mismo para rangos latitudinales amplios, así como en altitud; de esta forma, las primeras llegadas y la reproducción se producen antes en las latitudes más sureñas que en las áreas más norteñas de su área de distribución. Si dentro de un rango latitudinal estrecho existen notables diferencias altitudinales, también se producirá un retraso significativo en las primeras llegadas y en la reproducción en las zonas más altas (Puigcerver et al., 1989; Gallego et al., 1993). De hecho, la distribución de la especie en su conjunto depende en gran manera de los cambios de hábitat asociados con la estacionalidad de los cultivos (Sardà-Palomera et al., 2012). Así, la siega de los cereales fuerza a los individuos a efectuar movimientos en búsqueda de hábitats todavía adecuados, siguiendo una onda verde de maduración de los cultivos (Rodríguez-Teijeiro et al., 2009), que avanza tanto en latitud como en altitud. El sistema de apareamiento de la especie también ha sido, históricamente, una fuente de controversia, lo que ya indica el gran desconocimiento que se tenía de su particular historia natural. Así, Moreau (1951) consideraba que la codorniz común era monógama, mientras que Dementev y Gladkov (1952) la consideraban promiscua. Por su parte, Cramp y Simmons (1980) apuntaban que el sistema de apareamiento podría ser variable, dependiendo parcial o localmente de la razón de sexos, mientras que Guyomarc'h et al., (1986) consideraban que la monogamia era el sistema socio-sexual habitual de la especie. A partir de datos de anillamiento y de razones de sexos, Rodríguez-Teijeiro et al. (1992) sugirieron que el sistema de apareamiento se ajustaba a una poliginia seriada en el tiempo. Posteriormente, la monitorización de las poblaciones mediante emisores de radiofrecuencia en una población de mediana altitud de Cataluña (Querol, provincia de Tarragona, 628 m sobre el nivel del mar) confirmó que, en un mismo intento de cría, las hembras pueden establecer vínculos de pareja y se pueden aparear secuencialmente en el tiempo con dos o tres machos distintos. El estudio se llevó a cabo en el período 1993-1995, monitorizando con emisores 28 parejas y 17 machos célibes y mostró que el 72% de las hembras reemplazaba a los machos con los que se habían apareado inicialmente, siendo los nuevos machos siempre de mejor condición física que los primeros (Rodrigo-Rueda, 1997). Este comportamiento social mostró tener consecuencias genéticas; así, Rodríguez-Teijeiro et al. (2003) mostraron con técnicas de ADN fingerprinting multilocus la existencia de polipaternidad en dos de los tres nidos que se analizaron. En un estudio más exhaustivo, Sanchez-Donoso et al. (2018) genotiparon 21 nidadas correspondientes a 20 hembras, así como a 32 machos, considerados como la gran parte del total de machos presentes en la población. Los resultados mostraron que, a pesar de que la mayoría de las hembras exhibía una monogamia social, genéticamente el 57% resultaron ser poligínicas. En estos últimos casos se detectaron entre dos y tres padres en las nidadas, siendo los machos que mostraron tener un comportamiento de custodia de la hembra los que fueron padres de la mayor parte de pollos de la nidada. Por su parte, los machos durante la época de cría forman agregaciones, generalmente de menos de 10 individuos (habitualmente 2-4, obs. pers.), en áreas comunales reducidas de 4-12 ha (Guyomarc'h et al. 1998), entrando en una intensa competición vocal y emitiendo su característico canto trisilábico de anuncio a las hembras. Estos machos agregados guardan entre sí una cierta relación de parentesco (Rodríguez-Teijeiro et al., 2000), siendo enormemente dinámicas; así, a lo largo de la época de cría se produce en un área determinada un constante flujo de salidas de machos y de entrada de otros, de tal manera que entre el 91-96% de la población de estos se renueva en menos de 15 días (Rodríguez-Teijeiro et al., 1992). La hembra visita estas agregaciones de machos y selecciona a uno de ellos mediante unos mecanismos de formación de pareja insuficientemente conocidos en la actualidad. Una vez que se establecen los vínculos, la pareja abandona esta área comunal y se establece en áreas vecinas a 0.1-1 km de distancia (Hémon et al., 1988), adoptando un comportamiento muy discreto, por lo que resulta muy difícil de detectar sobre el terreno. Con respecto a la formación de pareja, al estar ambos sexos inmersos en el interior de densos cultivos, el cortejo tiene una parte auditiva muy importante. En este sentido, el canto trisilábico de anuncio de los machos es la primera pista que tiene la hembra para evaluar la calidad del macho; así, Puigcerver et al. (1999) han mostrado con sonogramas que la razón entre la distancia en tiempo de las sílabas 1 y 2 y la distancia entre las sílabas 2 y 3 está correlacionada significativamente con la condición física de los machos. Observaciones en cautividad con tres machos y una hembra aislados visualmente pero no acústicamente, han mostrado que es la hembra la que selecciona al macho a partir de su canto trisilábico, respondiendo únicamente a uno de ellos con su discreto canto onomatopéyicamente descrito como "ri-tit". Una vez que se ha producido esta selección, en condiciones de libertad el macho se aproxima a la hembra, cambiando su trisilábico y potente canto de anuncio primero por un más discreto maullido o "mau-mau" y, cuando ya se halla a escasos metros de ella, por unos apenas audibles sonidos guturales. A partir de este momento, ambos sexos ya serían visibles y se produce la parte visual del cortejo, en la que el macho puede estirar el cuello y mostrar su diseño de áncora de la garganta, dar vueltas alrededor de la hembra, alisar las plumas de los hombros, efectuar temblores del cuerpo, picotear alguna semilla y ofrecerla a la hembra o rascar el suelo asintiendo bruscamente con la cabeza, lo que se ha considerado como una invitación a la construcción del nido; la hembra se acerca al macho y efectúa un despliegue sinuoso con el cuello, similar al descrito en la perdiz pardilla (Perdix perdix) y efectúa un falso picoteo agresivo dirigido hacia el mentón del macho. A partir de este momento, el macho efectúa un despliegue caminando de puntillas con el cuello estirado oblicuamente hacia delante y, a menudo, dejando caer la punta de las alas casi a ras de suelo y caminando en círculo hacia ella, como paso previo a la cópula, en la que el macho sujeta con el pico las plumas de la nuca de la hembra (Guyomarc'h et al., 1998, obs. pers.). Los vínculos de pareja pueden establecerse en cualquier momento del período fértil de la hembra y hasta unos cuatro días antes de que comience la incubación, siendo su duración de aproximadamente 7 días en promedio (Sanchez-Donoso et al., 2018). Dado que la hembra posee túbulos de almacenamiento de esperma (Birkhead y Möller 1993), la fecundación del resto de huevos de la puesta queda asegurada. Una vez que los vínculos se rompen (debido a que la hembra rechaza activamente al macho, obs. per.), los machos pueden volver a aparearse con otras hembras de forma sucesiva y tener descendencia con todas ellas. Así, dos padres fueron detectados en 10 nidadas y tres lo fueron en dos nidadas (Sanchez-Donoso et al., 2018), mostrando que los machos también pueden ser social y genéticamente monógamos o poligínicos seriadamente en el tiempo. Ahora bien, dado que la razón de sexos está muy descompensada en favor de los machos (4-5 machos por hembra en Querol, Tarragona, Rodríguez-Teijeiro et al. 1992), la mayor parte de éstos abandonan las zonas en un plazo inferior a 15 días para buscar hembras con las que poder aparearse; únicamente alrededor de un 5% de los machos permanecen en ellas, encadenando apareamientos de forma secuencial y pudiendo tener descendencia con diferentes hembras; así, Sanchez-Donoso et al. (2018) han mostrado que, de un total de 29 padres identificados en su estudio, seis de ellos fueron padres en más de una nidada. La hembra inicia la puesta haciendo un nido en el suelo, generalmente muy sencillo, dentro de campos de cereales de invierno (trigo, cebada, triticale, avena, centeno…) o en cultivos herbáceos como alfalfas y prados. Consiste en localizar una pequeña depresión del terreno que cubre de hierbas, y que termina por tener 3-4 cm de profundidad, un diámetro interno de 8-10 cm y un diámetro externo de 16-18 cm (Guyomarc'h et al., 1998). Cuando el nido está dentro de un campo de cereales y éstos son muy poco densos debido a la sequía, la hembra construye una capota, también con hierbas, para permanecer desapercibida frente a los depredadores aéreos (obs. pers.). Generalmente, los nidos se ubican en el interior de campos de cereales de invierno, pero cerca de los márgenes; al no haberse observado efecto borde en la depredación de nidos, esta preferencia probablemente se deba a una mayor abundancia de alimentos en los márgenes de los campos (Capdevila et al., 2016). La hembra pone un huevo al día, entre las 17 y las 18 h (Hémon et al., 1986). El tamaño de la puesta en Cataluña es de 10.6-10.7 huevos en promedio (Gallego et al., 1993 y Sanchez-Donoso et al. 2018, respectivamente, a partir de 14 y 17 puestas), siendo el rango de variación de 5-17 huevos (Gallego et al., 1993). Estos valores no son muy distintos de los recopilados por Cramp y Simmons (1980) en países como Finlandia (10.3, rango 7-14) o la antigua Checoslovaquia (10.1, rango 7-14); por tanto, el peso de la puesta en su conjunto no se aleja excesivamente del peso de la hembra, lo que da una idea del enorme esfuerzo energético que representa. En Marruecos, el tamaño de la puesta oscila entre años entre 10.3 y 12.9 huevos (Guyomarc'h, 2003). Como se comenta con más detalle en el apartado Interacciones, en la codorniz se da el fenómeno de parasitismo intraespecífico. Puestas, por lo tanto, de más de 18 huevos, o la mayor puesta encontrada hasta el momento de 26 huevos (Witherby et al., 1941), son probablemente consecuencia de este comportamiento parásito. Los huevos son de un color beige verdoso-amarillento con manchas marrones oscuras o negras. Con respecto a su tamaño, en promedio el eje mayor es de 2.94 cm, el eje menor es de 2.30 cm, el volumen es de 7.95 cm3 y el peso de 7.673 g (N=77). Estos valores entran dentro del rango hallado en otros países (Gallego et al., 1993). El momento en el que se produce la puesta es muy variable, ya que como se ha comentado anteriormente el ciclo biológico de la codorniz común está muy ligado al ciclo biológico de los cereales que constituyen su hábitat, variando la maduración de éstos según la latitud y la altitud de las diferentes regiones que constituyen el hábitat de distribución de la especie. En términos genéricos, se podría decir que la puesta se inicia en febrero en Marruecos (Guyomarc'h et al., 1998), aunque estudios en cautividad sugieren que esta fecha puede ser más temprana, en enero. En Europa, el momento de la puesta se daría típicamente desde mayo hasta julio, pudiendo prolongarse de forma puntual hasta septiembre; excepcionalmente, se ha encontrado en Italia una puesta en noviembre (Toschi, 1959). Análogamente, no debería descartarse la posibilidad de que se produzcan puestas precoces en el sur de Europa en abril. Con respecto al número de puestas, este ha sido también un objeto de controversia en la especie. Por seguimientos con emisores de radiofrecuencia, se ha podido demostrar que, si la siega del cereal no es muy temprana, una hembra de codorniz común puede efectuar una segunda puesta en la misma área de cría en la que hace la primera, después de haber criado a los pollos (Puigcerver et al., 1997). Por otra parte, la ocurrencia de segundas puestas de reposición debida a la depredación de nidos es relativamente frecuente en las Galliformes (Winkler y Walters, 1983), y la codorniz común no es una excepción (Sanchez-Donoso et al., 2018). Finalmente, puede darse el caso de que hembras que hayan criado previamente en el norte de África, vuelvan a hacerlo en Europa; en este sentido, se han capturado en la costa italiana de Castel Fusano, en mayo y junio, hembras con placas incubatrices y jóvenes nacidos en el año (Ghigi et al., 1935), por lo que sería plausible una segunda puesta en Europa. Aplicando la misma lógica, sería razonable considerar la posibilidad de que hembras que han criado tempranamente en el sur de España puedan hacerlo por segunda vez en áreas de elevada altitud en el norte. El período de incubación se inicia al finalizar la puesta, y dura 16-18 días. Típicamente corre a cargo únicamente de la hembra, que se encarga también de la cría de los pollos en solitario y sin ser alimentada por el macho; por tanto, la contribución de éste a la reproducción es única y exclusivamente sus gametos. Un estudio llevado a cabo en semicautividad colocando una sonda de temperatura entre los huevos del nido mostró que la hembra estuvo el 92% del tiempo incubando, probablemente debido a las condiciones de disponibilidad de alimento ad libitum, efectuando en promedio dos breves salidas (una al amanecer, de 17.5 minutos de duración y otra al atardecer, 16.9), así como dos salidas más largas al mediodía (de 32.8 minutos de duración en promedio), coincidiendo con el pico diario de temperatura ambiental (Rodríguez-Teijeiro et al., 1997). Por otra parte, un estudio llevado a cabo en libertad en Querol (Tarragona) con 15 nidos correspondientes a hembras radiomarcadas, mostró que el porcentaje de atención al nido era menor que en condiciones de semicautividad, oscilando entre el 67% y el 79%; ello se puede explicar por las mayores dificultades para obtener alimento en libertad. Sin embargo, el patrón de incubación fue bastante similar: las hembras hacían en promedio cinco salidas de corta duración distribuidas al principio y al final del día, y una única salida de mayor duración después del mediodía (López et al., 2006), aprovechando la mayor temperatura ambiental que atenuaría el enfriamiento de los huevos. De forma atípica se ha podido apreciar que, en algunos casos, la incubación corre a cargo de machos, perfectamente identificados, probablemente debido a que la hembra fue depredada (obs. pers.). El sistema de apareamiento de la codorniz común es extraordinariamente peculiar, ya que en otras especies de aves en las que hay agregaciones de machos que las hembras visitan para aparearse (como en los leks), no se producen vínculos de pareja. Por el contrario, en los sistemas de apareamiento en los que sí hay vínculos de pareja, los machos aportan algún tipo de cuidado parental, lo que no ocurre en la codorniz común. Por tanto, nos hallamos ante un sistema de apareamiento que podría ser un estadio intermedio entre un sistema tipo lek y un sistema con vínculos de pareja y algún tipo de cuidado parental (Sardà-Palomera et al., 2011). Un experimento llevado a cabo en el campo con jaulas-nasa simulando agrupaciones de machos y hembras solitarias para estudiar las preferencias de machos y hembras libres sugiere que los machos con mejor condición física tienden a agregarse, mientras que los machos de peor condición física van por libre, presumiblemente esperando la posibilidad de tener alguna oportunidad de efectuar alguna cópula extra-pareja (Sardà-Palomera et al., 2011). El porcentaje de eclosión de los huevos hallado en España es muy elevado, del 92% (Gallego et al. 1993), siendo aún mayor en Marruecos (98-99%, n= 51; Guyomarc'h, 2003). Los pollos son marcadamente nidífugos, siendo guiados fuera del nido por la madre al cabo de unas pocas horas de la eclosión, período de tiempo en el que los pollos ya son capaces de alimentarse por sí solos (Cramp y Simmons, 1980). Durante la primera semana de vida, los pollos se dispersan alejándose de la hembra unos 5-7 m en promedio (Guyomarc'h et al., 1998). A partir de los 11 días, los pollos ya empiezan a revolotear, volando libremente a partir de los 19 días (Heinroth y Heinroth, 1927) En el 80% de los casos, la madre y los pollos se separan a las cuatro semanas de vida (Mur, 1994), coincidiendo con el inicio de la muda post-juvenil (Guyomarc'h, 1998). Finalmente, con respecto al tamaño medio de la nidada, está fuertemente condicionado con el tiempo transcurrido desde la eclosión. Así, se puede pasar de 10-11 pollos recién nacidos a un promedio de 6.7 pollos al cabo de una semana, 5.1 a las tres semanas y 3.9 a las cinco semanas (Michailov, 1996). En Castilla y León, a partir de tablas de caza, se ha encontrado que un mes después de la eclosión había 4-5 pollos por nidada (Guyomarc'h et al., 1989). En un seguimiento de la siega realizado durante 8 años en dos localidades del noreste de España (Figuerola del Camp, 41º 20.654'N, 1º 19.080'E y Alp 42º 22.379'N 1º 53.16'E) se contabilizaron 277 nidadas y, clasificando los pollos en cinco categorías por tamaños relativos al tamaño del adulto (pollos menores de 8 días, 1/4, 1/2, 3/4 y 4/4), la mediana (cuartiles 25%-75%) del tamaño de las polladas fue de 4 (3-5, datos inéditos). Por lo tanto, la mortalidad de los pollos cuando alcanzan el tamaño del adulto estaría alrededor del 50%. Estructura y dinámica de poblaciones La codorniz común es una especie estratega de la r, mostrando un rápido crecimiento (llega a la madurez somática a las 6-8 semanas de vida, Guyomarc'h, 2003; Puigcerver, 1990) y desarrollo (alcanza la madurez sexual a las 8-10 semanas de vida e incluso antes, Guyomarc'h et. al., 1986b), así como una gran productividad (ver apartado "Biología de la reproducción"). En este contexto, no debe sorprender el hecho de que los jóvenes nacidos en el año sean capaces de incorporarse a la fracción reproductora de la población; estudios genéticos de paternidades han mostrado que jóvenes y adultos tienen la misma probabilidad de ser padres de la mayoría de la nidada (Sánchez-Donoso et al., 2008). Todo ello queda compensado con una elevada tasa de mortalidad. Así, la tasa de supervivencia de los individuos nacidos el año anterior al de captura, calculada a partir de más de 6.000 recapturas de individuos anillados en Italia, oscila entre el 27 y el 31% (Puigcerver et al., 1992). Consecuentemente, la esperanza de vida de estos individuos es muy corta, oscilando entre los 0.72 y los 0.85 años, a los que se le han de sumar los meses de vida anteriores a su captura (Mur, 1994 y Puigcerver et al. 1992, respectivamente). Sin embargo, potencialmente la especie podría vivir muchos más años; así, la codorniz común más longeva de la que se tiene constancia en España es de un individuo que se recuperó muerto 18 años después de su anillamiento en Italia (Leal y Bermejo, 2019). Por todo ello, no debe sorprendernos la estructura de edades de las poblaciones de codorniz común, siendo muy baja la proporción de individuos adultos nacidos hace dos temporadas de cría o más (código de edad Euring: 6) con respecto a la de individuos nacidos la temporada anterior (código de edad Euring: 5), del 12% en Cataluña y del 18% en Andalucía. También se ha observado un porcentaje muy bajo, del 8%, en una muestra de 83 individuos capturados durante la migración post-reproductora en Garraf, situado cerca de Barcelona (Rodríguez-Teijeiro et al., 2011). Por su parte, la proporción de individuos jóvenes (código Euring: 3) durante la época de cría es muy variable, según la zona y el año. Por poner un ejemplo, datos de Cataluña en 2008 muestran un 12% de jóvenes en Figuerola del Camp (Tarragona) y un 52% de ellos en Alp (Gerona). Sin embargo, esta variabilidad no se debe única y exclusivamente a un desigual éxito de cría entre localidades y años, sino que además se ha podido poner de manifiesto la existencia de jóvenes que fueron capturados en unas fechas demasiado tempranas como para poder haber nacido en el área en la que se encontraban; ello sugiere fuertemente que estos jóvenes han nacido más tempranamente en zonas en las que la reproducción también es más precoz (el sur o el este de la Península Ibérica) y han efectuado movimientos dispersivos hacia las zonas en las que se han capturado (Puigcerver y Rodríguez-Teijeiro, 2015). Asimismo, en un estudio realizado en Marruecos, Portugal, España y Francia se ha hallado que la proporción de jóvenes foráneos es muy variable geográficamente, con un mínimo del 1.7% en Aznalcóllar (Sevilla) y un máximo del 42% en Montbel (Francia), aumentando con la latitud y con la longitud geográficas (Rodríguez-Teijeiro et al., 2012). Datos obtenidos durante la época de caza (que generalmente se inicia hacia el 15 de agosto) del período 2008-2014 en La Cerdaña (Cataluña), muestran que la mayoría de la población está constituida por jóvenes nacidos en el año calendario (91.2%, Tabla 1), siendo en su conjunto la razón de edades de 10.4 individuos no adultos por cada individuo adulto; algo similar ocurre durante la migración post-reproductora, en la que se observa que la población está constituida por un 87% de jóvenes (Puigcerver y Rodríguez-Teijeiro, 2015). Ello da pie a pensar en una posible migración diferencial en el espacio o, más probablemente, en el tiempo, de los adultos, si bien todavía debe investigarse más profundamente el tema. Tabla 1. Edades de las codornices cazadas en La Cerdaña (Cataluña) durante el período de caza de 2008-2014.
En relación con las tendencias poblacionales, resulta muy complejo proveer de estimas fiables en la codorniz común. Esta especie no se considera un ave común que se pueda censar mediante los programas de seguimiento de aves comunes instaurados en Europa, debido a que se considera una especie "altamente volátil y con una población reproductora migradora errática" (Gregory et al., 2005, PECBMS 2019). Hay varias razones por las que no es sencillo aportar estimas fiables, entre las cuales destacamos (Puigcerver et al., 2012): a). En aquellos países europeos en los que la codorniz es una especie cinegética popular, era (y en algunos casos sigue siéndolo) una práctica común efectuar sueltas con codornices de granja, que suelen ser híbridas entre codorniz común (Coturnix coturnix) y codorniz japonesa (Coturnix japonica), como se pone de manifiesto en Sanchez-Donoso et al. (2012). Estos híbridos suelen ser visualmente indistinguibles de la codorniz común, por lo que pueden constituir un factor de distorsión a la hora de efectuar censos (sobre todo a través de encuestas de caza). b). Como se ha expuesto en los apartados de movimientos y de biología de la reproducción, la codorniz común es extremadamente móvil, con un constante flujo de entradas y salidas en sus áreas de cría, lo que comporta una tasa de renovación de alrededor del 95% de machos en menos de 15 días (Rodríguez-Teijeiro et al., 1992). Como consecuencia de ello, es usual capturar cuatro veces más individuos que los censados diariamente durante la época reproductora, a pesar de que el método de captura comúnmente empleado tiene una efectividad de únicamente el 50% (Gallego et al., 1993). c). Como se ha expuesto en el apartado de biología de la reproducción, el ciclo reproductor de la codorniz común transcurre en el interior de densos cultivos de cereales. Debido a ello, los machos célibes pueden ser detectados acústicamente, pero las hembras y los machos con pareja permanecen visual y acústicamente invisibles al observador (Guyomarc'h, 2003). d). Los métodos de censo de codorniz de referencia en Europa, que son pasivos, son los programas de seguimiento de aves comunes. En estos métodos se cuentan, para un área determinada, el número de codornices que cantan espontáneamente en dos días a lo largo del período reproductor en un área determinada. Al contrario que los censos activos realizados con reclamo artificial de hembra (Puigcerver et al., 2012), este tipo de censos genera infraestimas (se cuentan menos individuos de los que realmente hay en una zona), pero además hay evidencias, tanto en España como en Francia, de que los métodos pasivos son denso-dependientes: la probabilidad de que se detecten individuos varía en función de su abundancia (Puigcerver et al., 2017). Así, cuando la abundancia de individuos es baja, el método pasivo prácticamente no detecta individuos, creciendo esta posibilidad de forma sigmoidea a medida que esta aumenta. Lógicamente, todos estos problemas metodológicos comportan que las estimas de las tendencias poblacionales deban acogerse con mucha cautela. En todo caso, se acepta comúnmente que desde el año 1900 hasta el 1970 se produjo una marcada disminución de la población atlántica (Puigcerver et al., 2012). En el período de 1970 a 1990, de acuerdo con la información proporcionada por Birdlife International (ver Burfield 2004), las poblaciones disminuyeron en muchos países del norte y centro de Europa, pero no en España. Finalmente, en el período 1990-2000 no se observan tendencias a la disminución (Sanderson et al., 2006), permaneciendo estables las poblaciones en los 25 miembros de la Unión Europea (Birdlife International, 2004). En la actualidad, BirdLife International (2021) considera que las poblaciones están en disminución debido a las capturas con redes de individuos en migración. Por su parte, según SEO BirdLife (2019) a partir de su programa de seguimiento SACRE, considera que durante el período 1998-2019 la codorniz común habría sufrido un declive del 61% en España. Sin embargo, series largas de datos obtenidas en Cataluña mediante la aplicación de métodos de censo activos, en los que se estimulaba a los machos a cantar mediante la utilización de cantos digitales de hembras, han mostrado tanto en Francia como en España que, si bien se producen marcadas fluctuaciones interanuales en la abundancia de individuos, no existen tendencias poblacionales al alza ni a la baja (Rodríguez-Teijeiro et al., 2010, Puigcerver et al., 2012, Puigcerver et al., 2018). En este sentido, cabe señalar que, al comparar la capacidad de detección de los métodos activo (con reclamo de hembra) y pasivo (sin reclamo de hembra) en áreas muy próximas, hay una relación significativa y exponencial entre la detección de ambos métodos, siendo la detección del método pasivo una proporción de lo que se detecta por el método activo. Pero lo más relevante es que la denso-dependencia del método pasivo comporta la exageración de las tendencias, tanto al alza como a la baja (Puigcerver et al., 2018). Por todo ello, consideramos que es necesario profundizar en los estudios de censo de codorniz común y que hay que ser extremadamente prudentes en relación con las conclusiones a las que se llega al aplicar métodos pasivos de censo en esta especie. Las marcadas fluctuaciones interanuales observadas en la abundancia de codornices pueden ser explicadas en parte por la cantidad de precipitaciones caídas durante la época de cría (abril a julio). Así, la duración del período de estancia de los machos en años secos es más corta que en años lluviosos, muy probablemente debido a que la lluvia afecta la fecha de la siega de cereales e, indirectamente, al ciclo reproductor de la codorniz común. En coherencia con este hecho, se ha observado que el número de codornices cazadas guarda una relación directa con las precipitaciones anuales (Puigcerver et al., 1999), sugiriendo que la lluvia es un factor clave en el ciclo biológico de la especie. Cabe señalar que las especies migradoras de larga distancia son particularmente sensibles a las variaciones de parámetros climáticos globales, a causa de su complejo ciclo anual. Así, en la codorniz común se ha podido observar que las oscilaciones en el número de individuos censados en un área de cría irrigada (Alp, Gerona) se asociaba significativamente a la lluvia caída el año previo en el Sahel (r=0.62, p=0.001, Puigcerver et al., 2013). Con respecto a las razones de sexos, en el momento de la eclosión de los huevos esta razón está equilibrada; sin embargo, en Marruecos al comienzo de la época de cría (finales de febrero-principios de marzo) la razón de sexos es de 1.5 machos/hembra (Guyomarc'h 2003). En Cataluña, la razón de sexos promedio durante la época de cría del período 1983-1989 fue de 4.87 machos/hembra (Rodríguez-Teijeiro et al., 1992) y en un estudio realizado en dos zonas de distinta altitud (Figuerola del Camp 474 m y Alp, 1158 m) durante nueve años (2008-2016), se muestra que la densidad de hembras que se encuentran con pollos al final de la temporada de reproducción es cuatro veces menor a la densidad de machos censados durante la reproducción (datos inéditos). En el sur de Francia esta razón de sexos fue de 7.3 machos/hembra (Hemon et al., 1988). Por tanto, los resultados muestran que la razón de sexos se va descompensando a medida que se asciende en latitud del área de distribución de la especie. Las razones de esta creciente descompensación pueden hallarse en dos características de la especie (Rodríguez-Teijeiro et al., 1992): a). La falta de cuidado parental por parte de los machos. Durante el tiempo en el que duran los vínculos de pareja, los machos están ocupados fertilizando y custodiando a la hembra frente a posibles cópulas extramaritales de otros machos. Sin embargo, cuando estos vínculos se rompen, los machos pueden efectuar movimientos a la búsqueda de otras hembras a las que fertilizar. b). Por el contrario, las hembras quedan retenidas en las áreas de cría al tener que incubar los huevos y criar a los pollos, permaneciendo atadas al lugar de cría por un período de 45-60 días hasta que los pollos se independizan. Esta razón de sexos sigue siendo descompensada durante la época de caza, aunque tiende a igualarse o a reducir las grandes diferencias encontradas durante la época reproductora (2.05 machos por cada hembra), tal y como sugiere una muestra de datos de individuos cazados en La Cerdaña durante el período 2008-2014 (Tabla 2). Ello se debe muy probablemente al hecho de que en estas fechas predominan los individuos nacidos en el año calendario y a que en el momento de nacimiento la razón de sexos está equilibrada; por tanto, este nuevo aporte de individuos jóvenes a las poblaciones tiende a igualar la razón de sexos del conjunto de individuos. Tabla 2. Sexos de las codornices cazadas en La Cerdaña (Cataluña) durante el período de caza de 2008-2014.
Referencias Birkhead, T. R., Möller, A. P. (1993). Sexual selection and the temporal separation of reproductive events:sperm storage data from reptiles, birds and mammals. Biological Journal of the Linnean Society, 50: 295-311. BirdLife International (2004). Birds in the European Union: a status assessment. BirdLife International, Wageningen. BirdLife International (2021). Species factsheet: Coturnix coturnix. Downloaded from http://www.birdlife.org on 17/06/2021. Burfield, I. (2004). Birds in Europe. Population estimates, trends and conservation status. Birdlife Conservation Series, 12, Birdlife International, Cambridge. Capdevila, J., Puigcerver, M., López, S., Pérez-Masdeu, E., García-Galea, E., Rodríguez-Teijeiro, J. D. (2016). The role of nest-site selection and cereal production in differential nest predation in Common quail Coturnix coturnix and hybrid quail C. coturnix x C. japonica. Ibis, 158: 784-795. Cramp, S., Simmons, K. E. L. (1980). The birds of Western Palearctic. Vol. II, hawks to bustards. Oxford. Univ. Press, Oxford. Dementiev, G. P., Gladkov, N. A., Isatov, Y. A., Kartashev, N. N., Kirikov, S. V., Mikhee, A. V., Ptushenko, E .S. (1952). Birds of the Soviet Union. Vol. 4. Moscow. Israel Program for Scientific Translation, Jerusalem. Gallego, S., Puigcerver, M., Rodríguez-Teijeiro, J. D., Rodrigo-Rueda, F. J., Roldán, G. (1993). Algunos aspectos fenológicos y de la biología de la reproducción de la codorniz (Coturnix c. coturnix) en Cataluña (España). Historia Animalium, 2: 125-136. Ghigi, F., Agostini, A., Rotondi, M. (1935). Studi sulla migrazione della Quaglia (Coturnix c. coturnix) compiuti dalla Stazione Ornitologia di Castelfusano. Ric. Zool. Appl. Caccia, 9: 33-99. Gregory, R. D., Van Strien, A., Vorisek, P., Meyling, A. W. G., Noble, D. G., Foppen, R. P. B., Gibbons, D.W. (2005). Developing indicators for European birds. Phil. Trans. R. Soc. B., 360: 269-288. Guyomarc'h, J. C. (1992). Structure, fonctionnement et microévolution des populations de cailles des blés (Coturnix coturnix) dans le Paléarctique occidental. In: Birkan, M., Potts, G.R., Aebischer, N., Dowell, S. (eds.). Perdix VI, First International Symposium on Partridges, Quails and Francolins. Fordingbridge. Gibier Faune Sauvage, 9: 387-401. Guyomarc'h, J. C. (2003). Elements for a Common quail (Coturnix c. coturnix) management plan. Game and Wildlife Science, 20 (1-2):1-92. Guyomarc'h, J. C., Combreau, O., Puigcerver, M., Fontoura, P. A., Aebischer, N. J. (1998). Quail. BWP Update The Journal of Birds of the Western Palearctic, 2: 27-46. Guyomarc'h, J. C., Hemon, Y. A., Aubrais, O., Saint-Jalme, M. (1986) Approche éthologique de la structure et du fonctionnement des populations reproductrices de cailles des blés. Bull. Mens. Off. Natl. Chasse, 104: 15-19. Guyomarc'h, J. C., Saint-Jalme, M. (1986). Reproduction in the common Quail (Coturnix coturnix). II: Growth and sexual maturation in chicks. Gibier Faune Sauvage, 3:281-295. Heinroth, O., Heinroth, M. (1927).Die wachteln (Coturnix Bonn.). Pp. 239-242. En: Bermuhler, H. (Ed.). Die Vögel Mitteleuropas. Vol. 3. Liepzig. Hémon, Y. A., Guyomarc'h, J. C., Saint-Jalme, M. (1986). Les rythmes nycthéméraux d'activité de la caille des blés (Coturnix coturnix coturnix) en période de reproduction. Gibier Faune Sauvage, 3: 343-367. Hémon, Y. A., Saint-Jalme, M., Guyomarc'h, J. C. (1988). Structure et fonctionnement des populations reproductices "françaises" de cailles des blés. Bull. Mens. Off. Natl. Chasse, 127: 29-32. Leal, A., Bermejo, A. (2019). Anillamiento y recuperaciones de codorniz común en España. En: SEO Birdlife. Programas de seguimiento de avifauna y grupos de trabajo. Seo Birdlife, Madrid. López, S., Puigcerver, M., Vinyoles, D., Rodríguez-Teijeiro, J. D. (2006). Patrón de incubación de la codorniz común (Coturnix coturnix) en libertad. Libro de resúmenes del "XVIII Congreso Español y III Ibérico de Ornitología". Elche. Michailov, C. (1996). Seasonal changes in the population of the quail (Coturnix coturnix L.) in the southwest of Bulgaria. En: Botev, N., Golovatch, S., Penev, L. (Eds.). Proc. XXIInd Congress International Union of Game Biologists, Sofia. Moreau, R. E. (1951). The British status of the quail and some problems of its biology. British Birds, 44 (8): 257-276. Mur, P. (1994). Contribution à la gestion des populations paléarctiques de caille des blés (Coturnix c. coturnix) dans la phase européenne de son cycle annuel. Diplôme Doctoral de Recherche en Science nº 973, Université Rennes I, France. PECBMS (2019). Common bird indices and trends. 2019 update. En: https://pecbms.info/trends-of-common-birds-in-europe-2019-update/ Perennou, C. (2009). European Union Management Plan 2009-2011. Common. Quail Coturnix coturnix. Technical Report 2009-032. European Commission, Brussels. Puigcerver, M., Rodríguez-Teijeiro, J. D., Gallego, S. (1989) Migración y/o nomadismo en la codorniz (Coturnix c. coturnix)? Etología, 1: 39-45. Puigcerver, M. (1990). Contribución al conocimiento de la biología y ecoetología de la codorniz (Coturnix coturnix). Tesis doctoral, Universidad de Barcelona, Barcelona. Puigcerver, M., Gallego, S., Rodríguez-Teijeiro, J. D., Senar, J. C. (1992). Survival and mean life span of the quail Coturnix c. coturnix. Bird Study, 39 (2): 120-123. Puigcerver, M., Rodrigo-Rueda, F. J., Rodríguez-Teijeiro, J. D., Gallego, S. (1997). On the second clutches in the common quail (Coturnix coturnix). Gibier Faune Sauvage, Game Wildl., 14: 617-622. Puigcerver, M., Rodríguez-Teijeiro, J. D., Gallego, S. (1999). The effects of rainfall on wild populations of Common quail (Coturnix coturnix). Journal für Ornithologie, 140: 335-340. Puigcerver, M., Rodríguez-Teijeiro, J. D., Zijlstra, W., Bonet, V., Gallego, S. (1999). Indicators of male quality in the call of the common quail Coturnix coturnix. Hungarian Small Game Bulletin (Magyar Apróvad Közlemények),5: 119–128. Puigcerver, M., Sardà-Palomera, F., Rodríguez-Teijeiro, J. D. (2012). Determining population trends and conservation status of the common quail (Coturnix coturnix) in Western Europe. Animal Biodiversity and Conservation, 35 (2): 343-352. Puigcerver, M., Rodríguez-Teijeiro, M. (2015). El papel de los jóvenes de codorniz común en las poblaciones. Libro de resúmenes del seminario "Reflexiones sobre la gestión sostenible de especies migratorias cinegéticas y de pesca continental en el SW de Europa", San Sebastián. Puigcerver, M., Eraud, C., García-Galea, E., Roux, D., Jiménez-Blasco, I., Sarasa, M., Rodríguez-Teijeiro, J. D. (2017). Population trends of the common quail (Coturnix coturnix) in France and Spain: conflicting data or controversial census methodologies? Abstracts book of the "XXXIII International Union of Game Biologists Congress", Montpellier. Puigcerver, M., García-Galea, E., Jiménez-Blasco, I., Herrando, S., Rodríguez-Teijeiro, J. D. (2018). Mètodes generalistes passius de cens Vs mètodes específics actius: el cas de la guatlla (Coturnix coturnix). Llibre de resums del 1r Congrés d'Ornitologia de les Terres de Parla Catalana, Barcelona. Rodrigo-Rueda, F. J., Rodríguez-Teijeiro, J. D., Puigcerver, M., Gallego, S. (1997). Mate switching in a non-monogamous species? The case of the Common Quail (Coturnix coturnix). Ethology, 103: 355-364. Rodríguez-Teijeiro, J. D., Puigcerver, M., Gallego, S. (1992). Mating strategy in the European quail (Coturnix c. coturnix) revealed by male population density and sex ratio in Catalonia (Spain). Gibier Faune Sauvage, 9: 377-386. Rodríguez-Teijeiro, J. D., Puigcerver, M., Ortiz, C., Gallego, S., Nadal, J. (1997). Incubation behaviour of the common quail (Coturnix c. coturnix) under conditions of food abundance. Historia Animalium, 3: 45-53. Rodríguez-Teijeiro, J. D., Cordero, P. J., Puigcerver, M., Gallego, S., Parkin, D. T. (2000). Genetic similarities between males of common quail: a DNA fingerprinting analysis. Proc. XXVIth Int. Ethol. Conf., Bangalore, India: 186. Rodríguez-Teijeiro, J. D., Puigcerver, M., Gallego, S., Cordero, P. J., Parkin, D. T. (2003). Pair bonding and multiple paternity in the polygamous Common Quail Coturnix coturnix. Ethology, 109: 291-302. Rodríguez-Teijeiro, J. D., Gordo, O., Puigcerver, M., Gallego, S., Vinyoles, D., Ferrer, X. (2005). African climate warming advances spring arrival of the Common Quail Coturnix coturnix. Ardeola, 52 (1): 159-162. Rodríguez-Teijeiro, J. D., Sardà-Palomera, F., Nadal, J., Ferrer, X., Ponz, C., Puigcerver, M. (2009). The effects of mowing and agricultural landscape management on population movements of the common quail. Journal of Biogeography, 36: 1891-1898. Rodríguez-Teijeiro, J. D., Sardà-Palomera, F., Alves, I., Bay, Y., Beça, A., Blanchy, B., Borgogne, B., Bourgeon, B., Colaço, P., Gleize, J., Guerreiro, A., Maghnouj, M., Rieutort, C., Roux, D., Puigcerver, M. (2010). Monitoring and management of Common quail Coturnix coturnix populations in their Atlantic distribution area. Ardeola, 57: 135-144. Rodríguez-Teijeiro, J. D., Maghnouj, M., Sardà-Palomera, F., Sánchez-Donoso, I., Puigcerver, M. (2011). Is age composition of Common quail (Coturnix coturnix) Atlantic populations related to migrant phenotypes? Libro de resúmenes del XXXth IUGB Congress and Perdix XIII, Barcelona. Rodríguez-Teijeiro, J. D., Jiménez-Blasco, I., Sardà-Palomera, F., Sánchez-Donoso, I., Puigcerver, M. (2012). The not so Common Quail: northern breeding populations dependent on southern ones on a breeding cycle? Libro de resúmenes del congreso "Hunting for sustainability, ecology, economics and society", Ciudad Real. Rodwell, S. P., Sauvage, A., Rumsey, S. J., Bräunlich, A. (1996). An annotated check-list of birds occurring at the Parc National des Oiseaux du Djouj in Senegal, 1984-1994. Malimbus, 18: 74-111. Sánchez-Donoso, I., Puigcerver, M., Echegaray. J., García-Andrés, M., Vilà, C., Rodríguez-Teijeiro, J. D. (2008). ¿Pueden ser padres los machos jóvenes de Codorniz Común (Coturnix coturnix)? Actas del XIX Congreso Español de Ornitología, Santander. Sanchez-Donoso, I., Vilà, C., Puigcerver, M., Butkauskas, D., Caballero de la Calle, J. R., Morales-Rodríguez, P. A., Rodríguez-Teijeiro, J. D. (2012). Are farm-reared quails for game restocking really common quails (Coturnix coturnix)? A genetic approach. PLoS One, 7 (6): e39031. Sanchez-Donoso, I., Vilà, C., Puigcerver, M., Rodríguez-Teijeiro, J. D. (2018). Mate guarding and male body condition shape male fertilization success and female mating system in the common quail. Animal Behaviour, 136: 107-117. Sanderson, F., Donald, P. F., Pain, D. J., Burfield, I., Van Bommel, F. P. J. (2006). Long-term population declines in Afro-Palearctic migrant birds. Biological Conservation, 131 (1): 93-105. Sardà-Palomera, F., Puigcerver, M., Vinyoles, D., Rodríguez-Teijeiro, J. D. (2011). Exploring male and female preferences, male body condition, and pair bonds in the evolution of male sexual aggregation: the case of the Common quail (Coturnix coturnix). Canadian Journal of Zoology, 89: 325-333. Sardà-Palomera, F., Puigcerver, M., Brotons, L., Rodríguez-Teijeiro, J. D. (2012). Modelling seasonal changes in the distribution of Common Quail Coturnix coturnix in farmland landscapes using remote sensing. Ibis, 154 (4): 703-713. SEO BirdLife. (2019). Programas de seguimiento de avifauna y grupos de trabajo. Seo Birdlife, Madrid. Toschi, A. (1959). La quaglia: vita, caccia, allevamento. Ric. Zool. Appl. Caccia, Suppl. 3: 1-167. Winkler, D.W., Walters, J.R. (1983). The determination of clutch size in precocial birds. En: Johnston, R. F. (Ed.). Current Ornithology, Vol. I. Plenum Press, New York. Witherby, H. F., Jourdain, C. R., Ticehurst, N. F., Tucker, B. W. (1941). The handbook of British birds, Vol. 5. H.F. & G. Witherby, London.
Manel Puigcerver Francesc Sardà-Palomera José Domingo Rodríguez-Teijeiro Fecha de publicación: 4-05-2022 Puigcerver, M., Sardà-Palomera, F., Rodríguez-Teijeiro, J. D. (2022). Codorniz Común – Coturnix coturnix. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Casas, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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