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Key words: Red-crested pochard, hybrids, intespecific interactions, pathogens, predation, seed dispersal
Interacciones con otras especies El pato colorado experimenta diferentes tipos de interacción con otras especies, tanto animales como vegetales, bacterias, protistas, hongos o virus. Estas interacciones son de tipo competitivo en el uso del hábitat con otras aves acuáticas, o siendo presa de algunos predadores. El pato colorado es, además, hospedador de diferentes patógenos y asimismo actúa como dispersante de semillas de plantas acuáticas. Puede hibridarse con otras especies de patos. Interacciones en el uso del hábitat El pato colorado interacciona de diferentes maneras con otras especies, tanto por las alteraciones que sufre su hábitat a causa de la introducción de especies exóticas en los humedales (véase Amenazas), como mientras consigue el alimento (véase Ecología trófica: Cleptoparasitismo). Además, experimenta interacciones de tipo competitivo en el uso del hábitat, principalmente con otros patos buceadores. En las marismas del Guadalquivir el pato colorado mostró en promedio una posición intermedia, respecto a otras especies de patos, en amplitud de nicho referida al uso de las masas de agua (Amat, 1980). Al considerar el uso de las masas de agua a lo largo del año en las marismas del Guadalquivir, el pato colorado mostró una mayor similitud con el cuchara común Spatula clypeata, el ánade friso Mareca strepera, la cerceta carretona Spatula querquedula y el silbón europeo Mareca penelope, mientras que estuvo más segregado de la cerceta pardilla Marmaronetta angustirostris y el porrón moñudo Aythya fuligula (Amat, 1980). De las especies de patos presentes en las marismas del Guadalquivir, sólo el porrón europeo Aythya ferina y el ánade friso usaron una diversidad menor de métodos de obtención del alimento que el pato colorado (Amat, 1980). Por los métodos de comportamiento alimenticio, el pato colorado en las marismas del Guadalquivir mostró una mayor similitud con el porrón europeo que con otras especies de patos durante invierno (enero – marzo), cuando sobre todo empleó el buceo (Amat, 1980, 1984a). En esa estación, ambas especies usaron distintas masas de agua. Sin embargo, el pato colorado en primavera (abril – junio) mostró una posición intermedia entre el porrón y los patos de superficie (ánade azulón Anas platyrhynchos, ánade friso, cuchara común), al considerar los métodos de comportamiento alimenticio utilizados. En primavera coincidió con el porrón europeo en las mismas masas de agua (Amat, 1980, 1984a). Al igual que en las marismas del Guadalquivir, en el delta del Ebro hubo una segregación espacial en el uso de las masas de agua entre el pato colorado y el porrón europeo durante el invierno (Ferrer 1982). En la Camarga (Francia) el pato colorado fue más similar al porrón europeo que a otras especies de patos en el reparto de los medios acuáticos, utilizando principalmente las marismas de agua dulce (Tamisier y Dehorter, 1999). La consideración conjunta de los hábitats de alimentación y el comportamiento alimenticio puso de manifiesto que, durante el invierno en Bengala Occidental (India), el pato colorado mostró una mayor similitud con los porrones pardo Aythya nyroca y europeo que con otras especies de patos (5 Anas spp., 2 Spatula spp., Nettapus coromendelianus y Dendrocygna javanica) (Chatterjee et al. 2020). Al considerar los hábitats utilizados, el pato colorado tuvo una amplitud de nicho mayor que la de los dos porrones en la India, pero su amplitud de nicho al considerar el comportamiento alimenticio fue menor que la de los dos porrones (Chatterjee et al., 2020) El pato colorado es una especie que tiende a formar agrupaciones monoespecíficas, tanto en zonas de alimentación como en dormidero. Formó agrupaciones monoespecíficas con mucha mayor frecuencia que otras especies de patos en un dormidero en la Albufera de Valencia y mostró coeficientes de asociación negativos con ánade friso, ánade rabudo Anas acuta, cerceta común Anas crecca y cuchara común (Martínez-Abraín, 1999). Otros tipos de interacciones interespecíficas incluyen la reutilización de nidos de otras especies (véase Biología de la reproducción: Nido), o la asociación con aves acuáticas coloniales durante la nidificación, como las cigüeñuelas comunes Himantopus himantopus en las marismas del Guadalquivir, ya que cuando se asocia a estas últimas su éxito de nidificación mejora, probablemente a causa de la defensa en grupo que las aves coloniales hacen ante la presencia de predadores aéreos (véase Biología de la reproducción: Éxito de eclosión). En las marismas del Guadalquivir los patos colorados recibieron ataques de focha común Fulica atra (véase Ecología trófica: Cleptoparasitismo), cerceta pardilla, cuchara común y porrón europeo. Por otra parte, se produjeron ataques de pato colorado a individuos de zampullín común Tachybaptus ruficollis, ánade azulón, cerceta común Anas crecca, cuchara común, porrón europeo y focha común (J. A. Amat, obs. pers.). En Baviera un juvenil de pato colorado resultó muerto tras ser atacado por una focha común (Berthold, 2007). Se ha sugerido que la presencia de cisnes vulgares Cygnus olor y de fochas comunes puede afectar negativamente a la presencia del pato colorado, pero algunos estudios no han encontrado efectos negativos de la presencia de las dos primeras especies sobre la abundancia de la última (véase Amenazas: Introducción de especies exóticas en los humedales). En la Camarga (Francia), Glegg (1924) observó a una gaviota reidora Chroicocephalus ridibundus y a pagazas piconegras Gelochelidon nilotica atacando a una hembra de pato colorado cuando ésta regresaba al nido. También en la Camarga, Boutin (1986) observó que la actividad de pesca de los cormoranes grandes Phalacrocorax carbo perturbaba a los bandos de pato colorado durante el descanso, así como a las gaviotas patiamarillas Larus michahellis provocando molestias a los patos colorados durante el invierno. Agente de dispersión de organismos acuáticos La dieta del pato colorado incluye semillas de plantas acuáticas durante parte del año (véase Ecología trófica: Dieta), lo que lo hace propenso a dispersarlas. Figuerola et al. (2010) realizaron un experimento en cautividad para determinar si el pato colorado, entre otras especies, podía dispersar las semillas de plantas acuáticas. Sus resultados mostraron inequívocamente que puede hacerlo, ya que tras 21 horas de retención el 43,7% de las semillas sobrevivieron al paso por el tracto digestivo y, lo que es más importante, el 35,4% germinó tras la ingestión. El pato colorado retuvo más tiempo en su tracto digestivo las semillas de Scirpus litoralis que las de Bolboschoenus maritimus, disminuyendo las tasas de germinación de las semillas de S. litoralis con el tiempo de retención (Figuerola et al., 2010). Figuerola et al. (2002) encontraron semillas intactas de Ruppia maritima en unos pocos excrementos de pato colorado colectados en las marismas del Guadalquivir, tanto en otoño como en primavera, mostrando que la planta puede ser dispersada por los patos. Asimismo, Figuerola et al. (2003) encontraron semillas de Arthrocnemum sp. en dos excrementos de pato colorado en otoño en las marismas del Guadalquivir. Además del transporte interno, el pato colorado puede potencialmente transportar propágulos animales y semillas adheridos a su plumaje, actuando de esta forma como un agente pasivo de dispersión (Figuerola y Green, 2002). El pato colorado muestra una capacidad dispersante moderada en relación a otras aves acuáticas, tanto de propágulos animales como de semillas (van Leewen et al., 2012). Depredadores Las puestas de pato colorado sufren depredación por aves y mamíferos, tales como urraca común Pica pica, cuervo grande Corvus corax, milano negro Milvus nigrans, ratas Rattus spp., rata de agua Arvicola sapidus y jabalí Sus scrofa (Coronado, 1972; Goizueta, 1975; Amat, 1982; Llorente y Ruiz, 1985), aunque la importancia de los predadores varía entre áreas. Por ejemplo, en el delta del Ebro el único predador fue la rata parda R. norvegicus (Llorente y Ruiz, 1985), mientras que en las marismas del Guadalquivir lo fueron las ratas, pero también milano negro, cuervo y urraca (Amat, 1982). Como predadores potenciales de huevos en las marismas del Guadalquivir se pueden señalar a los aguiluchos Circus spp., gallineta común Gallinula chloropus y zorro Vulpes vulpes (Amat, 1982). Además, en Camarga (Francia) se han señalado a la gaviota patiamarilla y a la corneja negra Corvus corone como posibles predadores de puestas (Defos du Rau et al., 2005). En algunos humedales españoles los huevos de las aves acuáticas, probablemente también los de pato colorado, fueron recolectados para consumo humano en décadas pasadas (Lilford, 1880; Valverde, 1960; Bernis, 1964). Predadores potenciales de pollos de pequeño tamaño en las marismas del Guadalquivir son la garza imperial Ardea purpurea (Amat y Herrera, 1977) y el milano negro. En Camarga también se ha señalado a la gaviota patiamarilla como predador de pollos (Defos du Rau et al., 2005). En los ríos y embalses donde esté introducido el lucio Esox lucius es posible que este pez deprede sobre pollos de pato colorado, dado que lo hace sobre pollos pequeños de otras especies de patos (Dessborn et al., 2011). El águila imperial ibérica Aquila adalberti es un depredador de patos colorados adultos (González, 2016), en tanto que aguilucho lagunero occidental Circus aeruginosus (Boutin, 1986; González, 1991) y halcón peregrino Falco peregrinus son posibles predadores de adultos. Parásitos y patógenos En el pato colorado se han detectado varios tipos de parásitos, tanto internos como externos, que incluyen virus, hongos, bacterias, protistas, gusanos y artrópodos. Maldonado et al. (1994) encontraron anticuerpos a paramixovirus en 2 de 10 patos colorados en Andalucía. De un pato colorado en Kazajistán se aisló una cepa de paramixovirus (APMV-6) (Karamendin et al., 2015). Otro tipo de virus encontrado en el pato colorado es el de la gripe aviar. Arenas et al. (1990) hallaron seroprevalencia positiva a virus tipo A de la gripe aviar en 4 de 10 patos colorados de Andalucía. También se encontró seroprevalencia positiva a ese mismo tipo de virus en el 8,1% (n = 37) de patos colorados en las marismas del Guadalquivir (Astorga et al., 1994). Lewis et al. (2015) encontraron el virus H6N8 en dos individuos, sin indicar procedencia geográfica. En Mongolia, Spackman et al. (2009) hallaron el virus de la gripe aviar H3N6 en un pato colorado. Bertelsen et al. (2007) documentaron seroprevalencia positiva al virus H5N9 en patos colorados en unos zoos. Respecto a los hongos, Saez (1961) indicó la ocurrencia de aspergiliosis en el pato colorado. Entre las bacterias, Clostridium botulinum provoca botulismo aviar, afectando a la supervivencia de las aves. Vidal et al. (2014) recopilaron las estadísticas oficiales de mortandad debida a botulismo aviar en humedales manchegos e indicaron la muerte de 85 patos colorados (82 en 1978 y 3 en 2006). Mortandades de aves acuáticas atribuidas a botulismo aviar también ocurrieron en las marismas del Guadalquivir, donde ha habido varios episodios severos, como el de 1973, en el que se vio afectado el pato colorado (Hidalgo Argüeso, 1974). En patos colorados del delta del Ebro no se aislaron ni Salmonella sp. ni Campylobacter sp., aunque la muestra examinada fue muy pequeña (n = 3 individuos) (Antilles et al., 2015). Se documentó un episodio de mortandad en la laguna Salada (Cádiz) en el que estuvieron afectados pollos de pato colorado, sin que se determinasen las causas (Gómez Gálvez, 1987). También se han documentado infecciones de pato colorado por protozoos, como Haemoproteus greineri y H. (Parahaemoproteus) sp. encontrados en 3 de 4 individuos y Plasmodium (Haemoamoeba) relictum en 1 de 4 individuos en Bangladesh (Elahi et al., 2014). En Doñana el pato colorado fue parasitado por el cestodo Diploposthe laevis (Illescas Gómez, 1982). Sitko et al. (2016) revisaron la prevalencia de helmintos endoparásitos del pato colorado en la República Checa, documentando una prevalencia de 7,1% (n = 14) para la especie de trematodo Metorchis xanthosomus. Mediante el examen de una colección científica y una revisión bibliográfica, Lisitsyna et al. (2020) citaron la presencia de 3 especies de trematodos (entre ellos Strigea falconis) y 9 de cestodos en patos colorados en Ucrania, sin que se encontrase que esta especie de pato fuese parasitado por otros helmintos (nematodos, acantocéfalos). Shuber et al. (2007) encontraron tres especies de helmintos parásitos al examinar los intestinos de 81 patos colorados invernantes en Iraq. Los cestodos identificados fueron Cloacotaenia megalops (prevalencia de 1,2%), Hamatolepis teresoide (1,2%) y Microsomacanthus compressa (12,3%). Otros gusanos que parasitan al pato colorado son los nematodos Streptocara crassicauda, Epomidiostomus crami, Echiura uncinata (McDonald, 1969) y Amidiostomum acutum (Czapliński, 1962), así como el cestodo Drepanidotaenia czaplinskii (Kornyushin y Tkach, 1995). Entre los parásitos externos del pato colorado se han encontrado piojos, como Acidoproctus moschatus en uno de cuatro individuos examinados en Rumanía (Rékási y Kiss, 2006). Los mosquitos también pican a los patos colorados. Pollos recién eclosionados de pato colorado fueron picados por Aedes vexans en Chequia (Hudec, 1960). Hibridación En las marismas del Guadalquivir se observó un híbrido entre pato colorado y ánade azulón (Costa Pérez y Rodríguez Parada, 1981) y otro entre pato colorado y porrón pardo Aythya nyroca (Equipo Seguimiento Procesos Naturales EBD-CSIC, 2014). En la laguna de Santa Olalla (Reserva Biológica de Doñana, Huelva) se vio un posible híbrido de ánade azulón ´ pato colorado (J. A. Amat, obs. pers.). En otros lugares de Europa se han registrado híbridos, tanto en ambientes naturales como en cautividad, entre pato colorado y varias especies de anátidas: tarro blanco Tadorna tadorna, ánade azulón, ánade rabudo, porrón europeo, porrón pardo y porrón moñudo (Schmitz, 1987; Hauri, 1989; Randler, 2004; Lehmhus, 2013; Glutz von Blotzheim, 2019). Además, en cautividad se han obtenido híbridos de Anas georgica´ Netta rufina (Sage, 1966) y de Netta rufina´ Netta peposaca (Lehmhus, 2013). Un híbrido de pato colorado ´ porrón pardo mostró unos tiempos de buceo y de permanencia en superficie entre buceos consecutivos que estuvieron entre los de pato colorado y los de porrones común y moñudo (Randler, 2003). El tiempo dedicado a varias actividades por ese híbrido fue también intermedio, aunque más parecido al del pato colorado (Randler, 2003). El comportamiento de cortejo del híbrido incluyó elementos de las especies parentales (Randler, 2003). En Suiza, un híbrido de porrón europeo ´ pato colorado siembre buceó para alimentarse, pero híbridos de ánade azulón ´ pato colorado nunca bucearon para alimentarse (Glutz von Blotzheim, 2019). En la laguna de Santa Olalla (Reserva Biológica de Doñana. Huelva) se observó a un macho de pato colorado participando en un cortejo en grupo con otros machos de ánade azulón y una hembra de esta última especie. En todas las ocasiones la hembra "incitó" (véase Comportamiento: Patrón social y comportamiento) al macho de pato colorado, que no dejaba que los otros machos se aproximasen a la hembra. Durante los dos días siguientes se observó a ese pato colorado emparejado con la hembra de ánade azulón (J. A. Amat, obs. pers.). La formación de parejas mixtas podría ser un mecanismo por el que se produce la hibridación entre especies. El pato colorado parasita con mucha frecuencia los nidos de otras especies de patos y, a su vez, es parasitado (véase Biología de la reproducción: Parasitismo de nidos). La frecuencia con que ocurre este tipo de parasitismo podría también explicar la frecuencia con la resultan híbridos entre el pato colorado y otras especies que participan en ese tipo de parasitismo, ya que, a causa del "imprinting", los pollos nacidos en un nido de otra especie tenderían a emparejarse con individuos de esta última especie para reproducirse (Hauri, 1989; Glutz von Blotzheim, 2019).
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