Pato colorado - Netta rufina (Pallas, 1773)

Para más información sobre cada apartado hacer click en:

Portada

Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Voz

Movimientos

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: Red-crested pochard, breeding biology, clutch size, nest parasitism, population trends, sex-ratio

Biología de la reproducción

El pato colorado es una especie monógama en la que la formación de parejas ocurre en los sitios de invernada. Los nidos están sobre el agua, pero también sobre el suelo. En España realiza las puestas entre finales de marzo y mediados de junio. Los huevos son elípticos, de color amarillento, pero también pueden presentar tonalidades verdosas. La puesta es de 6-14 huevos. Los nidos son predados por mamíferos y aves. Los pollos son nidífugos y son atendidos por las hembras. Algunas hembras desertan del cuidado de los pollos cuando estos han completado más de la mitad de su desarrollo. Es una especie que con frecuencia parasita los nidos de otras aves acuáticas, sobre todo patos. A su vez, es parasitada por otras especies de patos.

Formación de parejas

Las parejas se forman en los sitios de invernada. En poblaciones migradoras los patos colorados llegan emparejados a las zonas de cría (Dementiev y Gladkov, 1967).

Durante la formación de parejas los patos colorados realizan cortejos en grupo (véase Comportamiento), en los que participan varios machos y unas pocas hembras. En Andalucía los cortejos en grupo se observaron durante diciembre-marzo, con mayor frecuencia en enero y febrero (J. A. Amat, inédito). En Andalucía el tamaño medio de esos grupos estuvo compuesto por 6,9 ± 3,5 machos y 1,6 ± 0,9 hembras (n = 78) (J. A. Amat, inédito). El menor grupo estuvo formado por 2 machos y 1 hembra y el mayor por 20 machos y 4 hembras (J. A. Amat, inédito). Los grupos grandes pueden resultar de la fusión de unos pocos grupos cuando éstos cortejan próximos unos a otros.

Vuelos de persecución

A lo largo de la temporada de reproducción son frecuentes los vuelos de persecución, durante los cuales varios machos persiguen a una hembra (véase Comportamiento: Patrón social y comportamiento). Tienen un carácter territorial, por el que un macho puede atacar y perseguir en vuelo a la hembra de una pareja cuando ésta entra en el área del primer macho. En otras ocasiones tienen un carácter sexual, persiguiendo en vuelo varios machos (2-7, a veces hasta 15) a una hembra con la intención de someterla a cópulas forzadas (Lebret, 1955; Platz, 1974; Cramp y Simmons, 1977).

Sitios de puesta y nido

En el delta del Ebro los patos colorados situaron los nidos cerca del agua, generalmente entre 20 y 150 m de la orilla, aunque en ocasiones estaban a 250 m (Llorente y Ruiz, 1985). Los nidos en la laguna de Fuente de Piedra también estaban sobre tierra firme, a menos de 20 m de la orilla del agua (Vargas Yáñez et al., 1983). En la Albufera de Valencia los patos colorados emplazaron sus nidos en el interior del lago, en las "matas", masas de vegetación de Phragmites australis y Typha sp., entre otras helófitas (Arévalo y Baca, 1887; Pardo, 1942); además, Arévalo y Baca (1887) indicó que situaban los nidos en cultivos de habas y zanahorias muy próximos al agua. En las marismas del Guadalquivir los nidos se hallaron principalmente en zonas inundadas con vegetación de Arthrocnemum macrostachium y Juncus subulatus; con menos frecuencia usaron zonas inundadas cubiertas por Bolboschoenus maritimus y Scirpus litoralis, así como zonas no inundadas, pero muy próximas al agua y cubiertas por A. macrostachachium o cardos (Sylibum marianum, Scolymus sp., Cirsium sp.) (Coronado, 1972; Amat, 1982, 1993). En las zonas inundadas de las marismas del Guadalquivir la altura del fondo del nido sobre el agua varió entre 19 y 21 cm (Coronado, 1972). Por lo general, los nidos están muy bien cubiertos por vegetación (Coronado et al., 1974; Vargas Yáñez et al., 1983).

Los nidos en el delta del Ebro estuvieron construidos a base de Juncus maritimus, pero también usaron Typha angustifolia (Llorente y Ruiz, 1985). De siete nidos en las marismas del Guadalquivir, cuatro estaban construidos principalmente a base Bolboschaenus maritimus con un poco de Juncus subulatus, otros dos principalmente a base de J. subulatus con algo de B. maritimus, en tanto que el último únicamente tenía J. subulatus (Coronado, 1972). El interior de los nidos está recubierto de plumón de las hembras (Coronado, 1972; Vargas Yáñez et al., 1983).

El diámetro externo de los nidos en el delta del Ebro fue de 32,9 ± 4,9 cm (n = 11), el interno de 20,6 ± 3,0 cm y la profundidad de 9,1 ± 2,7 cm (Llorente y Ruiz, 1985). Un par de nidos medidos por Coronado (1972) en las marismas del Guadalquivir tuvieron 33 y 32 cm de diámetro externo, 20 y 18 cm de diámetro interno y 11 y 12, 5 cm de profundidad. En nidos medidos también en las marismas del Guadalquivir, Amat (1993) encontró diferencias entre los que tenían puestas normales y otros en los que había puestas de más de una hembra. Así, los nidos con puestas normales (n = 55) tuvieron 19,9 ± 1,4 cm de diámetro interno y 9,6 ± 1,7 cm de profundidad; por su parte, los nidos con huevos de más de una hembra de pato colorado (n = 32) medían 22,3 ± 1,5 cm de diámetro interno y 10,1 ± 1,9 cm de profundidad, y los nidos con puestas mixtas de pato colorado y porrón europeo Aythya ferina (n = 13) medían 21,2 ± 0,9 cm de diámetro interno y 9,9 ± 2,5 cm de profundidad.

En las marismas del Guadalquivir el pato colorado reutilizó con frecuencia nidos de otras aves acuáticas, principalmente de focha común Fulica atra (46,5% de 71 nidos) y más raramente de ánade azulón Anas platyrhyncos (1,4%) y calamón común Porphyrio porphyrio (1,4%) (Amat, 1982).

Fechas de puesta

Coronado et al. (1974) sugirieron que la época de puesta del pato colorado en España varía entre diferentes núcleos ibéricos y que probablemente en las marismas del Guadalquivir fuese donde más tarde nidificase. No obstante, los datos presentados en publicaciones posteriores no apoyaron esa suposición. Tal y como Coronado et al. (1974) indicaron, en España las fechas de puesta abarcan desde marzo hasta mayo, siendo las puestas de junio probablemente de reemplazo.

Vargas Yáñez et al. (1983) señalaron que en la laguna de Fuente de Piedra las primeras puestas se registraron a primeros de abril, pero no informaron hasta cuando se extendía el período de puestas. Llorente y Ruiz (1985) indicaron que, en el delta del Ebro, el pato colorado efectuó la mayor parte de las puestas desde finales de abril hasta finales de la primera quincena de mayo. En las marismas del Guadalquivir, el periodo de puesta (n = 41 nidos) se extendió desde la segunda mitad de marzo hasta la primera de junio, con el máximo de puestas entre la primera mitad de abril y la primera de mayo (Amat, 1982).

Las fechas de puesta en otras localidades españolas se pueden inferir por las de aparición de hembras con pollos recién eclosionados. En el embalse de El Hondo (Alicante) esa aparición se registró entre el 30 de abril y el 13 de junio, por término medio el 15 de mayo (n = 11) (Green et al., 1999). Esto implica que, en esa localidad el pato colorado efectuó las puestas entre primeros de abril y mediados de mayo, siendo la fecha media de puesta la tercera semana de abril. En la Comunidad de Madrid, la fecha media de aparición de hembras con pollos fue la tercera semana de mayo (n = 10), apareciendo las primeras polladas en la tercera semana de abril y las últimas en la tercera semana de junio (Juan, 2005). A partir de esta información se puede colegir que en Madrid las fechas de puesta del pato colorado abarcaron desde la última semana de marzo a la tercera de mayo, siendo la fecha media de puesta la última semana de abril. En la Albufera de Mallorca la fecha más temprana de aparición de polladas varió entre el 1 de abril en 2002 (Rebassa et al., 2002) y el 18 de mayo en 2011 (González et al. 2011), apareciendo las primeras polladas la mayoría de los años entre la segunda y tercera semana de abril (Riera et al., 2000; González et al., 2009; López-Jurado et al., 2019). Ello implica que en Mallorca las fechas de puesta variaron anualmente entre la primera semana de marzo y la tercera de abril, así como que la mayoría de los años los patos colorados iniciaron las puestas en la segunda quincena de marzo.

En localidades de otros países, como en el bajo Ili (Kazajistán) las primeras puestas ocurrieron a finales de abril y las últimas a finales de julio, aunque esta fecha tan tardía se consideró excepcional (Dementiev y Gladkov, 1967). En Suiza el período de puestas abarcó, según las fechas de aparición de las polladas, desde la tercera semana de abril hasta mediados de julio en el lago de Thun (14 años de observaciones), en tanto que en lago de los Cuatro Cantones (o de Lucerna, 8 años de observaciones) las puestas tuvieron lugar desde finales de marzo hasta mediados de agosto (Keller, 2014). En Polonia las primeras puestas tuvieron lugar en la primera mitad de junio (Wiehle y Malczyk, 2009).

Huevos

Los huevos son elípticos, sin un polo claramente más puntiagudo que el otro. En general son de coloración amarillenta, pero también pueden tener tintes verdosos (Coronado et al., 1974; Vargas Yáñez et al., 1983).

Existen medidas de huevos de pato colorado de varios sitios de España. Aunque en las publicaciones se indicó el número de huevos medidos, no siempre se indicó a cuantas hembras pertenecían esos huevos (Tabla 1).

Tabla 1. Medidas (media ± desviación típica, mm) de huevos de pato colorado en varios humedales españoles y tamaños muestrales (n). Se indican mediante un asterisco las localidades en las que sólo se consideró un huevo por nido.

Los valores máximo y mínimo de longitud de huevos registrados en España fueron 63 mm (embalse de Las Cañas) y 50,7 mm (delta del Ebro), respectivamente. Los valores máximo y mínimo de anchura fueron 49,9 mm y 38,1 mm, respectivamente, ambos medidos en el delta del Ebro.

El volumen medio de los huevos en el delta del Ebro fue de 48,6 ± 4,5 cm³ (n = 163) (Llorente y Ruiz, 1985). El peso medio de los huevos recién puestos fue de 55,7 ± 6,9 g (n = 13) en el delta del Ebro (Llorente y Ruiz, 1985). En el embalse de Las Cañas (Navarra) los huevos de un nido pesaron 57,2 ± 3,8 g (n = 13) (Goizueta, 1975). En las marismas de Guadalquivir el peso medio de los huevos recién puestos fue de 55,3 g (n = 25, de cuatro nidos) según Coronado (1972) y de 58,0 ± 4,0 g (n = 7, un huevo por puesta) según J. A. Amat (inédito). El peso mínimo de esos huevos fue de 45 g y el máximo de 64,5 g, habiéndose registrado ambos valores en el delta del Ebro.

Llorente y Ruiz (1985) recopilaron de varias publicaciones medidas de huevos de pato colorado en varios lugares de su área de distribución. Los valores presentados para España están dentro del rango de valores en otros sitios.

Tamaño de puesta

El pato colorado parasita con frecuencia los nidos de su propia especie (véase Biología de la reproducción: Parasitismo de nidos). Considerando los nidos en los que no hubo puestas parásitas, el tamaño medio de puesta en las marismas del Guadalquivir fue de 10,3 ± 2,0 huevos (n  = 5) según Coronado (1972) y de 10,0 ± 2,2 (n = 89) según Amat (1993). En el delta del Ebro el tamaño medio de puesta fue de 10,2 ± 2,7 huevos (n = 16) (Llorente y Ruiz, 1985).

En el lago de Constanza (Suiza/Alemania/Austria) el tamaño medio de puesta fue 9,9 ± 2,3 huevos (n = 26) (Bauer y Glutz von Blotzheim, 1969) y en Alemania central de 7,8 ± 1,3 huevos (n = 11) (Baldanus, 1870).

En las marismas del Guadalquivir las puestas variaron entre 6 y 14 huevos (Amat, 1982) y en el delta del Ebro entre 6 y 16 (Llorente y Ruiz, 1985), aunque el último valor podría corresponder a un nido parasitado intraespecíficamente (Petersen, 1943). En las marismas del Guadalquivir los tamaños medios de puesta fueron de 9,0 huevos (n = 3) en los nidos iniciados en la primera mitad de abril, 10,2 huevos (n = 12) en los de la segunda mitad de abril, 9,4 huevos (n = 9) en los de la primera mitad de mayo y 8,0 huevos (n = 4) en los de la segunda mitad de mayo. Aunque hubo una disminución del tamaño de puesta a lo largo de la temporada de reproducción, las diferencias entre períodos no fueron estadísticamente significativas (Amat, 1982).

Incubación

Según Coronado (1972), las hembras sólo visitan los nidos para depositar los huevos mientras están poniendo. Las hembras ponen un huevo por día e inician la incubación tras la puesta del último huevo (Cramp y Simmons, 1977). En dos nidos en las marismas del Guadalquivir, Coronado (1972) reportó unos tiempos de incubación de 23 y 24 días, que son más cortos de lo indicado en algunas publicaciones, probablemente por tratarse de nidos incubados bajo temperaturas ambientales elevadas. Llorente y Ruiz (1985) estimaron la duración de la incubación en cinco nidos en el delta del Ebro en 26,5 ± 1,5 días. En el lago de Constanza la incubación duró 27,4 ± 0,2 días (n = 5) (Noll, 1929). Según Cramp y Simmons (1977) la incubación dura 26-28 días.

Cuando las hembras hacen un receso en la incubación, recubren los huevos con plumón (Dementiev y Gladkov, 1967; Cramp y Simmons, 1977). Se carece de información sobre la frecuencia y duración de los recesos.

Éxito de eclosión

Las principales causas de fracaso de nidos son la predación y el abandono. En los nidos que tienen éxito, el parasitismo de los mismos afecta a la tasa de eclosión de los huevos, ya que el porcentaje de los que quedan sin eclosionar, por haber muerto el embrión, es mayor en nidos parasitados que en los que no reciben huevos de otras hembras (véase Biología de la reproducción: Parasitismo de nidos).

Los nidos de pato colorado son predados por aves y mamíferos (véase Interacciones entre especies: Depredadores). Este pato muestra una mayor tendencia que otras anátidas a abandonar los nidos cuando recibe molestias, especialmente durante el período de puesta o durante los primeros días de la incubación (Coronado, 1972; Amat, 1982).

En las marismas del Guadalquivir el porcentaje de nidos en los que al menos eclosionó un huevo fue 53,2% (n = 62) (Amat, 1982). En el delta del Ebro el éxito de eclosión de los huevos fue del 87,0% (n = 99), debiéndose el fracaso a mortalidad del embrión (1,9%), infertilidad de los huevos (6,7%) y predación (4,3%) (Llorente y Ruiz, 1985). En las marismas del Guadalquivir eclosionó un 47.9% de los huevos (n = 305), siendo las causas de fracaso debidas a desplazamiento fuera del nido (1,3%), mortalidad embrionaria (3,0%), infertilidad (3,9%), predación (15,0%) y abandono (28,9%) (Amat, 1982).

En las marismas del Guadalquivir los patos colorados tuvieron un éxito de nidificación ligeramente mejor cuando sus nidos estaban cerca de las colonias de cría de cigüeñuelas comunes Himantopus himantopus que cuando estaban más alejados de estas últimas (Amat, 1982). En otros lugares, como en Dinamarca, también se encontraron nidificando cerca de aves coloniales, como gaviotas reidoras Chroicocephalus ridibundus (Petersen, 1943).

Pollos

Una vez completamente formados, los pollos pían dentro de los cascarones para sincronizar la eclosión (véase Voz). La eclosión de todos los huevos se produce con pocas horas de diferencia (Coronado, 1972). Los pollos son nidífugos y permanecen en el nido menos de 12 horas tras la eclosión (Coronado, 1972), después de lo cual las hembras los conducen a las zonas de alimentación (Cramp y Simmons, 1977). Ocasionalmente las hembras pueden moverse con los pollos de un humedal a otro a través de tierra firme, buscando mejores condiciones de alimentación, como se observó en una ocasión en Alemania (Leuzinger y Schuster, 2004). Además de guiarlos a zonas de alimentación y prevenirlos de la presencia de predadores, las hembras también proporcionan calor a los pollos cuando estos todavía no han adquirido la capacidad de termorregulación (Cramp y Simmons, 1977). A veces las hembras bucean para llevar a la superficie del agua el alimento que consumen los pollos (Cramp y Simmons, 1977; Sermet, 1998).

En las lagunas andaluzas, no todas las hembras de pato colorado permanecieron con sus pollos hasta que éstos fueron capaces de volar, siendo la probabilidad de deserción mayor cuando los pollos eran más grandes. Así, una vez completada más de la mitad del desarrollo de los pollos, las polladas fueron abandonadas por las hembras con mucha mayor frecuencia (34,5%, n = 55) que cuando los pollos eran de menor tamaño (3,7%, n = 82) (Amat y Rendón, 2021).

Parasitismo de nidos

Las hembras de pato colorado depositan con mucha frecuencia huevos en nidos de otras hembras de su propia especie, así como en los de otras especies (Tabla 2, Figuras 1−2). Además, pollos de pato colorado han sido observados en polladas de malvasía cabeciblanca Oxyura leucocephala en Andalucía (Amat y Sánchez, 1982), de ánade azulón, porrón europeo, porrón moñudo Aythya fuligula y eider común Somateria mollissima en Suiza (Hauri, 1989; Anderegg, 2005; Keller, 2014), de porrón europeo y porrón moñudo en Polonia (Wiehle y Malczyk, 2009), de ánade azulón y porrón moñudo en Dinamarca (Petersen, 1943; Löppenthin, 1960) y de ánade azulón en Francia (Bernard y Crouzier, 2003), sugiriendo un posible parasitismo de nidos de estas especies por hembras de pato colorado. No obstante, no puede descartarse que los pollos de pato colorado fuesen adoptados por hembras de otras especies, como ocurrió en un estanque urbano en Munich (Alemania), donde pollos de pato colorado fueron adoptados en 14 nidadas de ánade azulón y en 3 de porrón moñudo (Pelchen, 1998; véanse también Hauri, 1989; Bernard y Crouzier, 2003). En Italia se registró un posible caso de adopción de un pollo de ánade azulón en una pollada de pato colorado (Nebbia y Alessandria, 2020).

En las marismas del Guadalquivir el 32,8% de los nidos de porrón europeo (n = 192) estuvieron parasitados por pato colorado, sin que existiesen diferencias en las características de los sitios de nidificación, ni en las fechas de puesta o tamaños de puesta del porrón europeo, entre nidos parasitados y no parasitados (Amat, 1985). El número medio de huevos de pato colorado en nidos de porrón europeo fue 2,5 ± 1,7 (n = 63). El parasitismo de nidos supuso un coste para los porrones europeos, ya que el porcentaje de huevos de porrón arrojados fuera de los nidos fue significativamente mayor en nidos parasitados que en los no parasitados (10,8% vs. 3,5%); además, el porcentaje de huevos de porrón que no llegó a eclosionar en los nidos que tuvieron éxito fue mayor en nidos parasitados que en los no parasitados (17,6% vs. 9,3%), probablemente como consecuencia de las dificultades de incubar eficientemente un número mayor de huevos (Amat, 1985).

En las marismas del Guadalquivir los nidos de ánade azulón también resultaron parasitados por el pato colorado. Cuando los ánades azulones nidificaron en el hábitat principalmente usado por el pato colorado para nidificar, el 30,7% de los nidos de la primera especie (n = 62) fueron parasitados por la última, siendo mayor la frecuencia de parasitismo en un año con niveles altos de agua (50% de 24 nidos) que en otros años con niveles de agua más bajos (24,1% de 29 nidos) (Amat, 1991). El número medio de huevos de pato colorado en los nidos de ánade azulón fue 3,3 ± 1,3 (n = 16). En general, en los nidos no parasitados de ánade azulón que tuvieron éxito eclosionaron más huevos que en los parasitados (86,9% vs. 76,0%) (Amat, 1991).

Tabla 2. Especies de aves acuáticas parasitadas y sitios donde se ha registrado el parasitismo de nidos por el pato colorado.

En unas pocas ocasiones se han registrado nidos de ánade azulón parasitados simultáneamente por pato colorado y porrón europeo en las marismas del Guadalquivir (Coronado, 1972).

En Bohemia del Sur (República Checa) el pato colorado depositó sus huevos en el 45,5% de 55 nidos de otras especies de patos, mientras que pollos de pato colorado se observaron en el 22,7% de 172 polladas de otras especies (Musil et al., 2017).

Los nidos de pato colorado son a su vez parasitados por otras especies, como porrón europeo (Figura 3), o ánade azulón (Amat, 1993). En los nidos parasitados por porrón europeo en las marismas del Guadalquivir no hubo diferencias en las características de los sitios de nidificación, ni en el tamaño medio de las puestas o el éxito, entre nidos parasitados y no parasitados (Amat, 1993). El número medio de huevos puestos por las hembras de porrón europeo en nidos de pato colorado fue 2,5 ± 2,1 (n = 28). El número medio de huevos de pato colorado arrojados fuera de los nidos fue mayor en los nidos parasitados por porrón europeo (1,1 ± 1,3, n = 28) que en los no parasitados (0,4 ± 0,8, n = 88) (Amat, 1993). El porcentaje de huevos de pato colorado que no llegó a eclosionar por mortandad del embrión en los nidos que tuvieron éxito fue mayor en nidos parasitados por porrón europeo que en los no parasitados (10,7% vs. 4,2%) (Amat, 1993).

Figura 1. Nido de porrón europeo Aythya ferina con un huevo de pato colorado. © Juan A. Amat/EBD−CSIC.

Figura 2. Nido de cigüeñuela común Himantopus himantopus con un huevo de pato colorado. © Juan A. Amat/EBD−CSIC.

Figura 3. Nido de pato colorado con dos huevos de porrón europeo Aythya ferina. © Juan A. Amat/EBD−CSIC.

Musil et al. (2017) encontraron que en Bohemia del Sur (República Checa) un 40,0% de 30 nidos de pato colorado contenían huevos de otras especies de patos, pero sólo un 8,3% de 133 polladas de pato colorado contenían pollos de otras especies de patos. En Zator (Polonia) se observaron polladas de pato colorado en las que había pollos de porrón europeo y de porrón moñudo (Wiehle y Malczyk, 2009).

El pato colorado también parasita los nidos de hembras de su propia especie. En ocasiones hasta tres hembras ponen en un mismo nido (Bauer y Glutz von Blotzheim, 1969). La tasa de parasitismo intraespecífico fue del 11,1% de los nidos (n = 18) en el delta del Ebro (Llorente y Ruiz, 1985) y del 35,5% (n = 228) en las marismas del Guadalquivir (Amat, 1993). Además, un 3,1% de las puestas de pato colorado en esas marismas fueron simultáneamente parasitados por porrón europeo y otras hembras de pato colorado (Amat, 1993). En las marismas del Guadalquivir el número medio de huevos en nidos parasitados intraespecíficamente fue 18,3 ± 5,1 (n = 49), frente a 10,0 ± 2,2 (n = 89) en nidos no parasitados (Amat, 1993). El número medio de huevos en nidos parasitados intraespecíficamente en los Países Bajos fue 27,3 ± 9,0 (n = 6) (Hellebrekers y Voous, 1964).

En las marismas del Guadalquivir las hembras arrojaron fuera de los nidos parasitados intraespecíficamente un número mayor de huevos (4,7 ± 5,6, n = 49) que de los no parasitados (0,4 ± 0,8, n = 88) (Amat, 1993). El éxito de eclosión de los huevos fue mejor en nidos sin parasitar que en los parasitados, principalmente a causa de un menor porcentaje de huevos con el embrión muerto en los primeros (4,2 %) que en los últimos (17,3%), lo que sugiere que la incubación resultó menos eficiente al aumentar el número de huevos, aunque ese resultado también se debió en parte a que algunas hembras pusieron después de que la hembra hospedadora iniciase la incubación (Amat, 1993).

El mayor número de huevos en un nido de pato colorado parasitado intraespecíficamente en las marismas del Guadalquivir fue 36 (J. A. Amat, inédito). Goizueta (1975) encontró un nido con 20 huevos en el embalse de Las Cañas (Navarra). En otros lugares también se han encontrado superpuestas, como en Veluwemeer (Países Bajos) (17-39 huevos; Hellebrekers y Voous, 1964), el lago de Constanza  (21-32 huevos; Noll, 1929; Jauch, 1948; Bauer y Glutz von Blotzheim, 1969), la Camarga en Francia (18 huevos; Tristan, 1928) y Lolland en Dinamarca (16 huevos; Petersen, 1943).

En las marismas del Guadalquivir se encontraron nidos de pato colorado que además de haber sido parasitados intraespecíficamente también lo fueron por el porrón europeo (Amat, 1993).

Estructura y dinámica de poblaciones

La razón de sexos en el pato colorado está sesgada a favor de los machos. Se dispone de poca información sobre supervivencia de la especie en España. A nivel estatal, la especie muestra un declive poblacional moderado, aunque hay algunas diferencias entre regiones.

Estructura de las poblaciones

El tamaño de los grupos de patos colorado en las marismas del Guadalquivir durante invierno (enero-marzo) fue muy variable y estuvo compuesto, en término medio, por 41,4 ± 36,6 machos y 28,0 ± 33,6 hembras (n = 56). El mayor grupo lo integraron 117 machos y 108 hembras, y el menor 4 machos y 1 hembra (J. A. Amat, inédito). La razón de sexos en las marismas del Guadalquivir durante invierno estuvo sesgada a favor de los machos (1,48).

En la laguna de Sidi Boughaba (Marruecos) la razón de sexos durante enero-julio también estuvo sesgada a favor de los machos y fue próxima a 2, sin que se observasen variaciones anuales significativas en ese valor durante 10 años (Cherkaoui et al., 2013).

En los sitios de muda en la península ibérica la razón de sexos estuvo muy sesgada a favor de los machos: 2,60 – 3,33 en la laguna de Gallocanta (Zaragoza/Teruel), 1,48 − 2,48 en el embalse del Ebro (Santander/Burgos) y 4,00 − 7,33 en la gravera de El Porcal (Madrid) (Aragüés et al., 1974; Van Impe, 1985; Juan, 2005).

Observaciones efectuadas en la laguna de Gallocanta por Lucientes (1977) pusieron diferencias mensuales en el porcentaje de machos durante la temporada de muda de 1977: 93,3% en mayo, 91,5% en junio, 85,9% en julio y 61,7% en septiembre.

Densidad poblacional

En los hábitats donde nidifica en las marismas del Guadalquivir, Coronado (1972) estimó una densidad de 0,5-0,6 nidos/ha. En ríos de España central Blanco et al. (1996) calcularon una abundancia de 0,04 parejas/km de río durante la temporada de reproducción.

En la Camarga (Francia) sólo se detectaba al 57,5% de las polladas, debido a que muchas de ellas se encontraban en sitios con vegetación emergente que dificultaba su localización. Se estimó una densidad de 0,11 polladas/ha de carrizal cuando se corrigieron los datos por la probabilidad de detección (Defos du Rau et al., 2003).

Supervivencia

Muntaner et al. (1984) registraron en el delta del Ebro 6,6 pollos por hembra cuando éstos tenían15 días de edad y 4,3 cuando los pollos estaban próximos a la independencia (n = 89). En tramos de río de España central las hembras estuvieron acompañadas por 6,0 pollos pequeños (n = 2) y por 4,5 pollos grandes (n = 2) (Blanco et al., 1996). En Alemania el tamaño de pollada disminuyó desde 6,3 cuando los pollos tenían una semana de vida a 4,4 poco antes de que se independizasen (Bauer y Glutz von Blotzheim, 1969).

En un estanque urbano en Munich (Alemania) la supervivencia de los juveniles al alcanzar la madurez fue del 21,9% (n = 32 polladas) cuando habían crecido en polladas atendidas por pato colorado, mientras que si habían crecido en polladas atendidas por ánade azulón o porrón moñudo fue del 16,1% (n = 31 polladas) (Pelchen, 1998).

La longevidad de ocho patos colorados anillados como pollos en España fue de 337 días, mientras que la de otros seis individuos también anillados como pollos en otros países y recuperados en España fue de 151 días (Sociedad Española de Ornitología, 1985).

No se dispone de información sobre la supervivencia de los adultos. La edad máxima conocida de un individuo anillado en España cuando se recuperó fue de 3 años y 316 días (Sociedad Española de Ornitología, 1985), aunque probablemente ese valor se incremente cuando se analice un mayor número de recuperaciones de aves anilladas.

Diksen (2013) recopiló las edades máximas de varios patos colorados anillados cuando fueron recuperados: 11 años, 10 meses y 25 días; 11 años, 1 mes y 30 días; 9 años y 18 días; 8 años y 9 meses; 8 años y 5 meses (a este último se le leyó la anilla en el campo). En Cramp y Simmons (1977) se informa de otra recuperación a los 7 años y 2 meses.

Dinámica de poblaciones

Falta información a nivel nacional español del efecto que tienen los principales factores ecológicos en la dinámica del pato colorado, lo que es necesario para entender las tendencias y proponer medidas de conservación. Según Krivenko (1990), el pato colorado está adaptado a climas cálidos y a explotar humedales que se encuentran en los últimos estadios de sucesión, siendo bajo estas condiciones cuando aumentaría su abundancia.

A partir de los resultados de los censos se ha considerado que la tendencia poblacional en España muestra un declive moderado (Dies y Gutiérrez, 2004; González y Pérez-Aranda, 2011; véase Tamaño de la población). En Europa occidental se mantuvo estable entre mitad de la década de 1980 y mitad de la de 1990, aunque fue menos abundante que en la década de 1970 (Keller, 2000).

Un análisis de censos de 31 años (1984-2014) en la Comunidad Valenciana mostró que el pato colorado exhibió una tendencia decreciente durante la invernada, pero se encontraba en equilibrio dinámico durante la temporada de reproducción (Martinez-Abraín et al., 2016). La tendencia decreciente durante la invernada, en algunos humedales de España, podría estar en relación con una importancia creciente de los humedales centroeuropeos como zona de invernada en años recientes (véase Tamaño de la población).

En la República Checa el número de adultos al principio de la temporada de cría se relacionó positivamente con la productividad (número de pollos que volaron) la temporada previa. Sin embargo, la productividad relativa (polladas por hembra adulta) en un año dado estuvo negativamente afectada por la abundancia de hembras al comienzo de la temporada de cría. Esto sugiere una regulación del tamaño de la población dependiente de la densidad (Poláková et al. 2017).

A causa de que hay muy pocas estadísticas, no es posible una estimación de los efectos de la caza sobre la demografía del pato colorado en España. Un estudio en Francia mostró que la abundancia de patos colorados no se vio afectada en los humedales donde estaba permitida la caza (Fouque et al. 2009).

Referencias

Alba Padilla, E. (1981). Medidas de huevos de algunas especies de aves ibéricas. Ardeola, 28: 142-144.

Amat, J. A. (1982). The nesting biology of ducks in the Marismas of the Guadalquivir, south-western Spain. Wildfowl, 33: 94-104.

Amat, J. A. (1985). Nest parasitism of pochard Aythya ferina by red-crested pochard Netta rufina. Ibis, 127: 255-262.

Amat, J. A. (1991). Effects of red-crested pochard nest parasitism on mallards. Wilson Bulletin, 103: 501-503.

Amat, J. A. (1993). Parasitic laying in red-crested pochard Netta rufina nests. Ornis Scandinavica, 24: 65-70.

Amat, J. A., Rendón, M. A. (2021). Determinants of brood desertion by female diving ducks. Manuscrito inédito.

Amat, J. A., Sánchez, A. (1982). Biología y ecología de la malvasía (Oxyura leucocephala) en Andalucía. Doñana Acta Vertebrata, 9: 251-320.

Anderegg, K. (2005). Eiderente Somateria mollissima führt junge Kolbenente Netta rufina. Ornithologische Beobachter, 102: 33-37.

Aragüés, A., Pérez Bujarrabal, E., Lucientes, J., Bielsa, M.A. (1974). Observaciones estivales en Gallocanta (Zaragoza). Ardeola, 20: 229-244.

Arévalo y Baca, J. (1887). Aves de España. Memorias de la Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de Madrid, 11: 1-471.

Baldanus, E. (1870). Eine Brutstelle von Branta rufina in Mittledeutschland. Journal für Ornithologie, 18: 278-281.

Bauer, K.M., Glutz von Blotzheim, U. N. (1969). Handbuch der Vögels Mitteleuropas. Band 3. Akademische Verlagsgesellschaft, Frankfurt am Main.

Bernard, A., Crouzier, P. (2003). Rassemblements de couvées et parasitisme de nichées chez la nette rousse Netta rufina en Dombes (Ain, France). Nos Oiseaux, 50: 279-280.

Blanco, G., Acha, A., Cuevas, J. A., Ruiz, P., Velasco, T. (1996). Fenología de la reproducción y productividad de anátidas en ríos del valle medio del Tajo. Ardeola, 43: 31-39.

Cherkaoui, I., Dakki, M., Lahrouz, S., Hanane, S. (2013). Dix années de suivi des anatidés nicheurs sur le lac Sidi Boughaba (nord-ouest marocain): situation, tendances d'évolution et perspectives de recherche. Revue d'Écologie (Terre et Vie), 68: 167-180.

Coronado, R. (1972). Nidificación, comportamiento y biometría de huevos y pollos de ánades ibéricos. Tesis doctoral, Universidad Politécnica de Madrid.

Coronado, R., del Portillo, F., Sáez-Royuela, R. (1974). Guía de las anátidas en España. ICONA, Madrid.

Cramp, S., Simmons, K.E.L. (1977). Handbook of the birds the Western Palearctic. Vol. 1. Oxford University Press, Oxford.

Defos du Rau, P., Barbraud, C., Mondain-Monval, J.-Y. (2003). Estimating breeding population size of red-crested pochard (Netta rufina) in the Camargue (southern France) taking into account detection probability: implications for conservation. Animal Conservation, 6: 379-385.

Dementiev, G. P., Gladkov, N. A. (Eds.) (1967). Birds of the Soviet Union, Vol. 4. Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem.Dies, J. I. Gutiérrez, R. (2004). Pato colorado Netta rufina. Pp. 104-108. En: Madroño, A., González, C., Atienza, J. C. (Eds.). Libro rojo de las aves de España. Dirección General para la Biodiversidad−SEO/BirdLife, Madrid.

Diksen, S. (2013). Terugmeldingen: Krooneend Netta rufina. Op het Vinkentouw, 127: 43.

Fouque, C., Guillemain, M., Schrike, V. (2009). Trends in the number of coots Fulica atra and wildfowl Anatidae wintering in France, and their relationships with hunting activity at wetland sites. Wildfowl Special Publication, 2: 42-59.

Goizueta, J. A. (1975). Primera cita de nidificación en Navarra. Ardeola, 22: 108-110.

González, J. M., Rebassa, M., Ventoso, L., López-Jurado, C., Méndez, X., Garriga, E., de Pablo. F., García, O., Martínez, O. (2011). Registres ornitològics 2009. Anuari Ornitològic de les Balears, 26: 111-254.

González, J. M., Suárez, M., Rebassa, M., López-Jurado, C., Martínez, O., Pons, A., de Pablo, F., Escandell, R., Florit, J. (2009). Registres ornitològics 2009. Anuari Ornitològic de les Balears, 24: 101-226.

González, R., Pérez-Aranda, D. (2011). Las aves acuáticas en España, 1980-2009. SEO/Birdlife. Madrid.

Green, A. J., Navarro, J. D., Dolz, C., Aragoneses, J. (1999). Timing of brood emergence in a duck community in Mediterranean Spain. Bird Study, 46: 116-118.

Hauri, R. (1989). Zum Vorkommen und zur Biologie der Kolbenente Netta rufina in der Scheiz 1974-1988, mit besonderer Berücksichtigung des Thunersees. Ornithologische Beobachter, 86: 69-87.

Hellebrekers, W. P. J., Voous, K. H. (1964). Nest parasitisme van de Krooneend. Limosa, 37: 5-11.

Jauch, W. A. (1948). Die Kolbenente Netta rufina (Pall.), am Bodensee. Ornithologische Beobachter, 45: 129-134.

Juan, M. (2005). Muda y reproducción del pato colorado (Netta rufina) en la Comunidad de Madrid. Anuario Ornitológico de Madrid 2004: 22-39.

Keller, V. 2000. Winter distribution and population change of red-crested pochard Netta rufina in southwestern and central Europe. Bird Study, 47: 176-185.

Keller, V. (2014). Von Wintergast zum regelmässigen Brutvogel: Brutbestand und Verbreigtung der Kolbenenten Netta rufina in der Schweiz. Ornithologische Beobachter, 111: 35-52.

Krivenko, V. G. (1990). Effects of climate on the dynamics of waterfowl numbers and their ranges. Pp. 182-186. En: Matthews, G. V. T. (Ed.), Managing waterfowl populations. IWRB Special Publication 12, International Waterfowl and Wetlands Research Bureau, Slimbridge.

Kux, Z. (1963). Beitrag zur Kenntnis der Verbreitung und Bionomie der Entenvögel (Anatidae) im Inundationsgebiet des Unterlaufes der Thaya und den anliegenden Teichen. Acta Musei Moraviae, 48: 167-208.

Lebret, T. (1955). Die Verfolgungsflüge der Enten. Journal für Ornithologie, 96: 43-49.

Leuzinger, H., Schuster, S. (2004). Tauchentenfamilen wandern über Land von Brutgewässer ab. Ornithologische Beobachter, 101: 135-141.

Llorente, G. A., Ruiz, X. (1985). Datos sobre la reproducción del pato colorado, Netta rufina (Pallas, 1773), en el delta del Ebro. Miscel·lània Zoològica, 9: 315-323.

López-Jurado, C., Hinckley, D., Riera, X., González, J. M., Capó, J. (2019). Novetats ornitològiques de 2019. Anuari Ornitològic de les Balears, 34: 107-290.

Löppenthin, B. (1960). Die Kolbenente, Netta rufina (Pall.), in Dänemark. Journal für Ornithologie, 101: 126-128.

Lucientes, J. (1977). La migración de muda del pato colorado en la laguna de Gallocanta. IV Jornadas Ornitológicas Españolas, Barcelona.

Martínez-Abraín, A., Jiménez, J., Gómez, J. A., Oro, D. (2016). Differential waterbird population dynamics after long-term protection: the influence of diet and habitat type. Ardeola, 63: 79-101.

Muntaner, J., Ferrer, X., Martínez-Vilalta, A. (1984). Atlas dels ocells nidificant de Catalunya i Andorra. Ketres Editora, Barcelona.

Musil, P., Neužilová, S. (2009). Long-term changes in duck inter-specific nest parasitism in South Bohemia, Czech Republic. Wildfowl, Special Issue 2: 176-183.

Musil, P., Neužilová, S., Poláková, K. (2017). Facultative heterospecific brood parasitism among the clutches and broods of duck species breeding in South Bohemia, Czech Republic. Wildfowl, 67: 113-122.

Nebbia, C. Alessandria, G. (2020). La popolazione di fistione turco Netta rufina nidificante in Piemonte (Italia nord-occidentale). Rivista Italiana di Ornitologia, 90: 77-84.

Noll, H. (1929). Biologische Beobachtungen über die Kolbenente, Netta rufina (Pall.), im Gebiete des Untersees (Bodensee). Journal für Ornithologie, 77: 208-220.

Pardo, L. (1942). La Albufera de Valencia. Estudio limnográfico, biológico, económico y antropológico. Instituto Forestal de Investigaciones y Experiencias, 24, Madrid.

Pelchen, H. (1998). Aus dern Verhalten verstädterter Kolbenenten Netta rufina am Kleinhesseloher See in München. Ornithologischer Anzeiger, 37: 46-54.

Petersen, E. (1943). Iagttagelser over Fuglefaunen paa Nakskov Indrefjord og Aunede Strand. Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift, 37: 60-88.

Platz , F. (1974). Untersuchungen über die Ontogenese von Auscruckbewegungen und Lautäußerungen bei der Kolbenten (Netta rufina Pallas) mit einem Beitrag zur Anatomie des Stimmapparates. Zeitschrift für Tierpsychologie, 36: 293-428.

Poláková, K., Musil, P., Musilová, Z., Zouhar, J. (2018). Density-dependent regulation of breeding success in the red-crested pochard Netta rufina. Bird Study, 65: 92-97.

Rebassa, M., Suárez, M., Gónzález, J. M., López-Jurado, C., Martínez, O., García, D. (2002). Registres ornitològics. Anuari Ornitològic de les Balears, 17: 115-213.

Riera, J., González, J. M., López-Jurado, C., Martínez, O., Palerm, J. C. (2000). Registres ornitològics. Anuari Ornitològic de les Balears, 15: 51-155.

Sermet, E. (1998). Notes sur la nidification de la nette rousse Netta rufina à Corcelettes/Grandson (lac de Neuchâtel) en 1995 et 1996. Nos Oiseaux, 45: 71-75.

Sociedad Española de Ornitología (1985). Estudio sobre la biología migratoria del orden Anseriformes (Aves) en España. Monografías, 38. ICONA, Madrid.

Tristan, Marquis de (1928). La nidification du brante roussatre et de cynchrame pyrrhuloïde en Camargue et notes sur quelques autres espèces de la région en 1928. Revue Française d'Ornithologie, 20: 138-146.

Van Impe, J. (1985). Contribution à la mue des rémiges chez la nette à huppe rousse Netta rufina (Pallas) en Espagne du Nord. Alauda, 53: 1-10.

Vargas Yáñez, J. M., Blasco Ruiz, M., Antúnez Corrales, A. (1983). Los vertebrados de la laguna de Fuentedepiedra (Málaga). Monografías 28, ICONA, Madrid.

Voous, K. H. (1947). Het broedparasitisme van de Krooneend (Netta rufina). Levende Natuur, 50: 99-102.

Wiehle, D., Malczyk, P. (2009). Gniazdowanie helmiatek Netta rufina na stawach rybnych kolo Zatora. Notatki Ornitologiczne, 50: 42-48.

Juan A. Amat
Estación Biológica de Doñana (CSIC). Sevilla

Gustavo Ballesteros
Departamento de Geografía. Universidad de Murcia

Alfredo Salvador
Las Rozas de Madrid, Madrid

Fecha de publicación: 5-05-2021

Amat, J. A., Ballesteros, G., Salvador, A. (2021). Pato Colorado – Netta rufina. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/