Pato colorado - Netta rufina (Pallas, 1773)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

 

Voz

 

 

Movimientos

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

Key words: Red-crested pochard, courtship feeding, diet, feeding behaviour, food sharing, foraging, kleptoparasitism

 

Ecología trófica

El pato colorado es una especie herbívora, que se alimenta principalmente de partes vegetativas de plantas subacuáticas, así como de semillas de plantas acuáticas. Utiliza gastrolitos para triturar el alimento. Tiene un comportamiento alimenticio muy flexible dependiendo de la profundidad del agua. El principal modo de obtención del alimento es el buceo, pero cuando el agua no es muy profunda también emplea métodos típicos de los patos de superficie, como bascular el cuerpo, introducir la cabeza bajo el agua o sumergir sólo el pico. En individuos emparejados, las hembras se alimentan a veces de las plantas que sus parejas llevan a la superficie. Ocasionalmente roba el alimento a otras aves acuáticas e incluso a peces. A su vez, puede ser robado por otras aves acuáticas herbívoras.

Dieta

La dieta del pato colorado está compuesta principalmente por macrófitos sumergidos, tanto algas como fanerógamas, de las que consume las partes vegetativas. También ingiere semillas de plantas acuáticas.

En España, la dieta del pato colorado ha sido estudiada durante el otoño en el delta del Ebro, donde Llorente et al. (1986) analizaron los contenidos estomacales de 32 patos obtenidos de cazadores. La dieta en el delta fue casi exclusivamente vegetariana (99,6% del total de presas) y estuvo dominada numéricamente por granos de arroz (86,5% de la fracción vegetal), teniendo las partes vegetativas de varios macrófitos sumergidos (Chara sp., Potamogeton pusillum, Najas marina y Zostera nolti) una importancia mucho menor (12,8% de la fracción vegetal). La fracción animal en el delta del Ebro prácticamente no tuvo importancia (0,4% del total de presas) y estuvo constituida por Mollusca, Amphipoda, Ostracoda y Foraminifera, considerándose que las presas animales fueron consumidas accidentalmente al ingerir las vegetales (Llorente et al., 1986; véanse también Dementiev y Gladkov, 1967; Coronado et al., 1974; Cramp y Simmons, 1977); no obstante, en las marismas del Guadalquivir se observó a patos colorados persiguiendo presas animales sobre la superficie del agua (véase Comportamiento alimenticio) y Lecocq (1997) hizo alusión a la ingestión en unas pocas ocasiones de presas animales en el lago de Constanza (Suiza/Alemania/Austria), incluyendo mejillones cebra Dreissena polymorpha. Suárez y Uríos (1999) hallaron semillas de Fagopyrum sp., Ruppia sp. y de una planta no identificada en un estómago de pato colorado en el embalse de El Hondo (Alicante). Van Impe (1985) observó a los patos colorados durante el período de muda en el embalse del Ebro (Santander/Burgos) alimentándose a base de Pilularia globulifera.

Los resultados presentados por Llorente et al. (1986) para el delta del Ebro concuerdan con lo hallado por Allouche et al. (1988) en la Camarga (Francia), donde la dieta del pato colorado en otoño también estuvo dominada por semillas, en ese caso de Scirpus litoralis. Sin embargo, en la Camarga en invierno y aún más en primavera, las partes vegetativas de Chara sp., Potamogeton sp. y Ruppia sp. tuvieron más importancia que las semillas (Allouche et al., 1988).

Se tiene poca información sobre la dieta del pato colorado en otras partes de su área de distribución. Weise (1993) presentó una lista, basada en una revisión bibliográfica y observaciones propias, de las especies vegetales y animales consumidas por el pato colorado. Una hembra juvenil en Dinamarca tenía el estómago repleto de Zannichellia pedinculata (Petersen, 1943). Szijj (1965b) únicamente encontró Chara sp. en dos estómagos en Alemania. En Azerbaiyán durante el invierno la dieta de los patos colorados estuvo compuesta principalmente por partes verdes de plantas (89,7%; Chara sp. y Ceratophyllum sp.), así como por semillas (10,3%)  (Dementiev y Gladkov,1967). Sterberg (1973-1974) encontró Chara sp. y restos de quitina en un estómago en Hungría en otoño. En un sitio de muda en Alemania los patos colorados se alimentaron de Chara vulgaris y diversas especies de Potamogetonaceae (Köhler et al., 2009).

El análisis de Llorente et al. (1986) puso de manifiesto que los patos colorados en el delta del Ebro mostraron especialización individual en los tipos de dieta ya que, aunque a nivel interindividual se identificaron varios tipos de presas, a nivel individual la diversidad en los tipos de presas fue baja. Allouche et al. (1988) concluyeron que el pato colorado tiene una posición trófica intermedia entre los patos típicamente herbívoros, como el ánade friso Mareca strepera o el silbón europeo Mareca penelope, y los granívoros, como la cerceta común Anas crecca.

El pato colorado tiene un coeficiente de asimilación de la dieta mejor que el del ánade azulón Anas platyrhynchos o el porrón europeo Aythya ferina, lo que está relacionado con un bajo contenido en minerales en la dieta del pato colorado (Leznicka et al., 1986).

Uso de gastrolitos

Como otras especies de anátidas, el pato colorado usa gastrolitos ("grit") para facilitar la trituración del alimento en la molleja (p. ej., Tamisier y Dehorter, 1999).

Figuerola et al. (2005) mostraron que  los patos colorados ingirieron una cantidad algo mayor de gastrolitos en las marismas del Guadalquivir (5,1 g/estómago) que en el delta del Ebro (4,6 g) o en la Camarga (Francia) (4,2 g), aunque las diferencias entre localidades no fueron estadísticamente significativas. Sin embargo, hubo diferencias significativas en el tamaño de las partículas utilizadas como gastrolitos entre los tres humedales, que podrían haber determinado que la ingestión de perdigones de plomo cinegético fuese mayor en el delta del Ebro que en las marismas del Guadalquivir o la Camarga, ya que los patos colorados podrían confundir los perdigones de plomo cinegético con gastrolitos de tamaño similar (Figuerola et al., 2005).

Suárez y Uríos (1999) encontraron gastrolitos en un estómago de pato colorado en el embalse de El Hondo (Alicante), que presentaron diversos tamaños: 0,25 – 0,50 mm (37,5%), 0,51 – 1,50 mm (37,5%), 1,51 – 3,00 (12,5%), 3,1 – 6,0 mm (12,5 %). En ese estómago de El Hondo no hubo gastrolitos > 6,0 mm. Allouche et al. (1988) indicaron que un tercio (referido a peso) de los gastrolitos en la Camarga medía entre 0,008 y 0,49 mm y dos tercios entre 0,49 y 2,00 mm. Estos últimos autores también pusieron de manifiesto una correlación negativa entre la cantidad de gastrolitos y el número de semillas por estómago.

Comportamiento alimenticio

Por su comportamiento alimenticio, el pato colorado ocupa una posición  intermedia entre otros patos buceadores y los de superficie (Szijj, 1965a; Dementiev y Gladkov, 1967; Amat, 1980; Madge y Burn, 1988; Mukherjee et al., 2020). Uno de los métodos empleados por esta especie para conseguir el alimento, tanto en las marismas del Guadalquivir como en las lagunas andaluzas, es el buceo. Otros métodos consisten en bascular (o capotar), sumergir la cabeza o solamente el pico bajo la superficie del agua y la persecución ocasional de presas animales por la superficie del agua (Figura 1). Mediante el basculamiento medio cuerpo queda sumergido, con la cola apuntando hacia arriba (Szijj, 1965a). En las marismas del Guadalquivir hubo variaciones estacionales en las frecuencias de utilización de los comportamientos alimenticios, atribuibles a las variaciones en profundidad del agua (Amat, 1980; véase abajo).

En comparación con los métodos de obtención del alimento empleados en las marismas del Guadalquivir, en varias lagunas andaluzas los patos colorados utilizaron con mayor frecuencia el buceo (Figura 1), probablemente por la mayor profundidad del agua en las lagunas.

Figura 1. Métodos de obtención del alimento empleados por el pato colorado en las marismas del Guadalquivir (gráfica izquierda; Amat, 1980) y varias lagunas andaluzas (gráfica derecha; J. A. Amat, inédito). Véase el texto para definición de los métodos.

 

En el embalse del Ebro el método de alimentación más frecuentemente utilizado por los patos colorados durante el período de muda consistió en sumergir la cabeza (85% de las observaciones), siendo el basculamiento (12%) y el buceo (3%) usados con mucha menos frecuencia (Van Impe, 1985).

En el lago de Constanza (Suiza/Alemania/Austria) los patos colorados emplearon con mayor frecuencia el basculamiento (40% de las observaciones) que el buceo (34%) para la obtención del alimento. Otros dos métodos de obtención de alimento, sumergir cabeza (13%) o pico (13%), tuvieron una importancia menor (Szijj, 1965a).

Además de las variaciones entre sitios, el pato colorado también exhibió variaciones en el comportamiento alimenticio dentro de sitios, mostrándose como una especie flexible dependiendo de la profundidad del agua. Por ejemplo, en el  lago de Constanza, la profundidad del agua en los sitios de buceo fue de 33 – 180 cm, mientras que se alimentaron basculando en donde la profundidad fue de 15 – 44 cm y sumergiendo la cabeza en sitios de 7 – 24 cm de profundidad (Szijj, 1965a).En las marismas del Guadalquivir empleó principalmente el buceo durante invierno (enero – marzo). Sin embargo, cuando descendió el nivel del agua en primavera (abril – junio) utilizó métodos más típicos de los patos de superficie para la obtención del alimento (Amat, 1984a). De forma similar, en un sitio de Bengala Occidental (India) los patos colorados pasaron de alimentarse predominantemente buceando cuando el agua era profunda, a hacerlo principalmente sumergiendo el pico y basculando cuando el agua era más somera (Mukherjee et al., 2020).

En las marismas del Guadalquivir las hembras de pato colorado utilizaron una diversidad de métodos de alimentación ligeramente mayor que la de los machos, aunque las diferencias no fueron estadísticamente significativas (Amat, 1980). En esas marismas, la similitud en los métodos de obtención del alimento utilizados entre machos y hembras fue mayor que en la mayoría de otras especies de patos (Amat, 1980).

Mukherjee et al. (2020) pusieron de manifiesto, en Bengala Occidental, diferencias intersexuales en la frecuencia de utilización de los métodos de obtención del alimento durante el invierno. Allí, los machos bucearon con más frecuencia que las hembras.

No hubo diferencias entre machos y hembras de pato colorado en la duración de cada una de las pautas de alimentación en las marismas del Guadalquivir (Amat, 1980). En esas marismas la duración de los buceos del pato colorado (5,5 ± 2,4 segundos, n = 116) fue menor que la de los porrones europeo (10,6 ± 5,0, n = 404) o moñudo Aythya fuligula (16,7 ± 3,1, n = 19) (Amat, 1980).

Durante los meses de 1980 en que el pato colorado estuvo presente en la laguna de Zóñar (Córdoba) la duración de sus buceos (Tabla 1) fue menor que la de los buceos de porrón europeo (29,3 ± 4,9 segundos, n = 51), porrón moñudo (32,4 ± 10,6, n = 20) o malvasía cabeciblanca Oxyura leucocephala (42,1 ± 3,7, n = 47) (J. A. Amat, inédito). La duración de las pausas entre buceos consecutivos en dicha laguna fue más larga en el pato colorado (Tabla 1) que en el porrón europeo (11,8 ± 6,7 segundos, n = 47), el porrón moñudo (13,7 ± 4,7, n = 20) o la malvasía cabeciblanca (15,3 ± 11,0, n = 40) (J. A. Amat, inédito). Estos mayores tiempos en superficie pueden explicarse en parte por la tendencia del pato colorado a consumir en superficie las plantas recolectadas tras un buceo (véase abajo). En Zóñar, las distancias buceadas por el pato colorado fueron más cortas que las de otras tres especies de patos buceadores (Figura 2).

 

Figura 2. Distancias buceadas entre el punto de inmersión y el de aparición en superficie tras un buceo por pato colorado (arriba izquierda), porrón europeo (arriba derecha), porrón moñudo (abajo izquierda) y malvasía cabeciblanca (abajo derecha) en la laguna de Zóñar (Córdoba) (J. A. Amat, inédito).

 

En la laguna de Medina (Cádiz) el pato colorado también tuvo buceos de menor duración (6,5 ± 0,4 segundos, n = 51) que los de los porrones pardo Aythya nyroca (12,4 ± 0,7, n = 12), europeo (15,1 ± 0,7, n = 28) o moñudo (21,1 ± 0,9, n = 16) (Amat y Soriguer, 1982). Al contrario, los tiempos de permanencia en superficie entre dos buceos consecutivos fueron más largos en el pato colorado (26,6 ± 4,0 segundos, n = 16), que en los porrones europeo (10,9 ± 2,6, n = 21), moñudo (10,5 ± 0,7, n = 15) o pardo (10,5 ± 1,7, n = 11) (Amat y Soriguer, 1982). También en la laguna de Medina, la distancia recorrida bajo el agua, entre el punto de inmersión y el de emersión tras un buceo, fue menor en el caso del pato colorado que en las tres especies de porrones (Amat y Soriguer, 1982).

 

Tabla 1. Duración media de los buceos y del tiempo en superficie entre buceos consecutivos (± desviación típica) de pato colorado en 6 lagunas de las provincias de Sevilla (SE), Cádiz (CA) y Córdoba (CO). Entre paréntesis se indica el número de observaciones (J. A. Amat, inédito).

Laguna (Provincia)

Tiempo de buceo

Tiempo en superficie

Cigarrera (SE)

9,5 ± 1,4 (13)

17,8 ± 7,2 (11)

Dulce de Zorrilla (CA)

7,6 ± 3,1 (29)

17,0 ± 13,4 (8)

Salada de Zorrilla (CA)

8,8 ± 4,3 (71)

19,7 ± 10,8 (11)

Medina (CA)

7,0 ± 2,3 (156)

27,2 ± 13,4 (81)

Rincón (CO)

4,6 ± 1,0 (13)

20,1 ± 9,9 (11)

Zóñar (CO)

10,7 ± 3,8 (26)

25,5 ± 17,1 (21)

 

Las duraciones de los buceos y las pausas entre buceos consecutivos presentaron variaciones entre varias lagunas en Andalucía  (Tabla 1), probablemente en relación con la profundidad de los sitios de alimentación y el tiempo de consumo en superficie de las plantas recolectadas bajo el agua, respectivamente. En las lagunas, el tiempo mínimo de buceo fue de 1,7 segundos y el máximo de 17,7 segundos, ambos en la laguna Salada de Zorrilla (Cádiz).

En el lago de Constanza la duración de los buceos varió entre 6 y 10 segundos, con un máximo de 13,7 (Szijj, 1965b). En Tubingia (Alemania), la duración de los buceos de los machos fue de 10,1 ± 4,3 segundos (n = 263) en abril y 4,4 ± 1,2 (n = 220) en septiembre, mientras que los buceos de las hembras duraron 11,8 ± 3,9 (n = 182) en abril y 5,5 ± 5,1 (n = 230) en septiembre (Weise, 1993). En Tubingia la máxima duración de los buceos fue de 21 segundos en los machos y de 29 en las hembras (Weise, 1993). En Bengala Occidental (India) la duración de los buceos fue de 10,9 ± 3,0 segundos en los machos y 8,3 ± 2,4 en las hembras (Mukherjee et al., 2020).  Los tiempos de permanencia en superficie entre buceos consecutivos en el lago de Constanza en abril en el caso de los machos fueron 13,8 ± 9,3 segundos (n = 110) y en el de las hembras 10,6 ± 9,1 (n = 109) (Weise, 1993).

Los patos colorados llevan a la superficie del agua las plantas colectadas tras bucear, para ser consumidas en superficie. Con menos frecuencia hacen eso después de bascular y aún menos tras sumergir la cabeza (J. A. Amat, inédito). Después de los buceos en las marismas del Guadalquivir, el tiempo medio que pasaron alimentándose de las plantas llevadas a la superficie fue 6,4 ± 2,9 segundos (n = 36) y el que pasaron en la superficie del agua desde que dejaron de alimentarse hasta el siguiente buceo fue 6,9 ± 5,4 (n = 36). No hubo una relación significativa entre esos tiempos, ni de esos tiempos con los de buceo (J. A. Amat, inédito).

¿Alimentación como cortejo?

La observación de hembras emparejadas de pato colorado alimentándose de las plantas llevadas por sus parejas a la superficie sugirió a algunos ornitólogos que se trataba de una forma de cortejo ("courtship feeding") (Buxton, 1962; King y Prytherch, 1963; Platz, 1964, 1974). Para otros este comportamiento es una forma de compartir el alimento ("food sharing") (Gillham, 1955). Un estudio en las marismas del Guadalquivir mostró que realmente no se trataba de alimentación como cortejo, pues los machos nunca ofrecieron directamente el alimento a sus parejas (Amat, 2000), como es típico en este tipo de alimentación (Smith, 1981). Siempre fueron las hembras las que se aproximaron a los machos para alimentarse de las plantas que éstos llevaron a la superficie y, al contrario de situaciones típicas de alimentación como cortejo, los machos también se alimentaron de las plantas que ellos mismos llevaron a la superficie (Amat, 2000; véase en Tischler [2015] una imagen donde tanto macho como hembra se alimentan de las plantas). En contra de lo que también es típico en la alimentación como cortejo, los machos se alimentaron ocasionalmente de las plantas llevadas por las hembras hasta la superficie del agua (Amat, 2000). Este comportamiento resultó costoso para los machos, ya que les supuso una reducción en la cantidad de alimento ingerido, por lo que Amat (2000) concluyó que era una forma de compartir el alimento, o que, desde un punto de vista funcional, se trataría de cleptoparasitismo (robo) si la pareja se disolvía antes de intentar reproducirse. Döpfner et al. (2009) registraron este comportamiento en junio en un sitio de muda del plumaje y lo consideraron como una forma de partición del alimento o de robo.

Cleptoparasitismo

En muy pocas ocasiones se ha registrado al pato colorado participando en interacciones cleptoparásitas (robo de alimento) con otras especies. Amat y Soriguer (1984) observaron el cleptoparasitismo de focha común Fulica atra por pato colorado en la laguna Dulce de Zorrilla (Cádiz). Por su parte, Simmonds (1996) observó en el Reino Unido a un pato colorado robando el alimento a un porrón europeo. También en el Reino Unido se registró a un pato colorado robando a una carpa Cyprinus carpio (Harrison, 1962). A su vez, el pato colorado ha sido víctima de robo de alimento por aves acuáticas herbívoras, como el ánade friso en el Reino Unido (Hudson et al., 1960) y la focha común en Andalucía (J. A. Amat, obs. pers.).

Una forma indirecta de robo de alimento se registró en las marismas del Guadalquivir, consistente en la usurpación de los sitios de alimentación (véase Amat, 1990). Individuos y pequeños grupos de patos colorados fueron desplazados de los sitios de alimentación por fochas comunes, que en ocasiones comenzaron a alimentarse en los mismos sitios donde se alimentaban los patos (J. A. Amat, inédito).

 

Referencias

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Juan A. Amat
Estación Biológica de Doñana (CSIC). Sevilla


Gustavo Ballesteros
Departamento de Geografía. Universidad de Murcia

 

Alfredo Salvador
Las Rozas de Madrid, Madrid

Fecha de publicación: 5-05-2021

Amat, J. A., Ballesteros, G., Salvador, A. (2021). Pato ColoradoNetta rufina. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/