|
|
|
|
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: Great Tit, description, size, sexual dimorphism, moult, variation.
Identificación y morfología El Carbonero común Parus major es el párido (Familia Paridae) de mayor tamaño, con una longitud aproximada de 12-14 cm, cabeza redondeada y relativamente grande, alas cortas (22,5 y 25,5 cm) y un peso de 17-19 g (Sáez-Royuela, 1990; Cramp y Perrins, 1993). Para Cataluña, la longitud de la tercera primaria está alrededor de los 57,3 mm tras la muda, y la masa corporal está alrededor de los 17,2 g (ICO, 2012). Resumiendo las descripciones de Sáez-Royuela (1990), Cramp y Perrins (1993), Svensson (1998) y Mullarney et al. (2003), el plumaje en los adultos es verde-oliváceo en sus partes superiores, algo más amarillento en la nuca y con el obispillo más grisáceo. Partes inferiores amarillas, con una banda negra central que parte de la cabeza y atraviesa longitudinalmente pecho y vientre, excepto en los juveniles en los que la banda ventral es más estrecha y corta, no llegando a alcanzar el vientre (Del Val et al., 2010). La cabeza es negra, con manchas blancas en las mejillas. Las alas son negruzcas, aunque los bordes de las cobertoras mayores, de color blanco amarillento, configuran una banda blancuzca en las alas. La cola es parda, con ribetes gris-azulados, y con los bordes externos de las plumas exteriores de la cola blanquecinos. Su pico es negro y las patas de un color gris azulado. Parte de la variación de la coloración basada en melanina está determinada por la microestructura de las plumas (Galván, 2011)1. No se conocen los factores responsables de que la coloración basada en carotenoides de los individuos juveniles es menos coloreada que en adultos. Un estudio ha demostrado que el estatus nutricional no difirió entre juveniles y adultos, indicando que no hubo un aumento con la edad en la eficiencia de forrajeo (Giraudeau et al., 2014)1.
Biometría y masa corporal Para una población de Madrid, el peso medio de la especie es de 18,6 (n = 17 individuos; Carrascal y Moreno, 1992). El tamaño medio del pico es de 11,68 ± 0.08 mm (DT; n= 78 individuos para la población de Alcoy, Alicante) y de 11,94 ± 0,78 mm (DT; n= 17 individuos para la población de Sagunto, Valencia; Atiénzar et al., 2009). Longitud media del tarso entre 19,27 ± 0,30 mm y 19,23 ± 0,13 mm (n = 138 hembras) para dos poblaciones de Alcoy (ver Tabla 1; Atiénzar, 2009). Tanto el índice de condición corporal (residuos de la regresión peso/tarso) como el índice de grasa aumentaron a lo largo del día (Norte et al., 2009a). El índice del músculo pectoral varía estacionalmente, siendo menor en primavera, siendo las variaciones estacionales de los índices de condición corporal y de grasa subcutánea variables entre años (Norte et al., 2009a). Por otro lado, la infección por parásitos sanguíneos afecta negativamente al índice de condición corporal (Norte et al., 2009b).
Dimorfismo sexual Los sexos son similares en plumaje, aunque las hembras tienen unos tonos en general más apagados y una banda negra en el pecho más estrecha que los machos, que además se desdibuja en el vientre (Figura 1). Atendiendo a la coloración amarilla del vientre, los machos tienen unos valores de luminosidad, saturación y tono más altos que las hembras (Figuerola y Senar, 2005; Atiénzar, 2009; Del Val et al., 2010).
Figura 1. Macho (izquierda) y hembra (centro) de Carbonero común, y macho y hembra en el interior de una caja-nido (derecha). © E. Álvarez.
Los machos son en general más grandes y pesados que las hembras. Por ejemplo, datos para Cataluña muestran que la longitud de la tercera primaria está alrededor de los 57,6 mm para los machos y los 55,8 mm para las hembras, siendo los pesos aproximados, respectivamente, de 17,4 y 16,5 g (ICO, 2012). En una muestra en piel de Mallorca, la longitud del ala mide de media 72,2 mm en machos (rango= 70-75 mm; n= 16) y 70,8 mm en hembras (rango= 69-74 mm; n= 12) (Cramp y Perrins, 1993). Los machos tienen mayor índice de músculo pectoral que las hembras (Norte et al., 2009a).
Fisiología Existen datos para diversos parámetros bioquímicos y hematológicos en una población de Carbonero común nidificante en un bosque mixto caducifolio en Choupal (Coimbra, Portugal; Norte et al., 2008a, 2009a, b, 2010a), y en varias poblaciones cerca de Figueira da Foz (Norte et al., 2010b). En concreto, en Norte et al. (2009a) puede encontrarse información detallada por edad y sexo de los individuos, por años (2003-2006), y por periodos (primavera, otoño e invierno) para los siguientes parámetros: hematocrito (volumen de células sanguíneas en relación al volumen total de sangre), hemoglobina, número de leucocitos, relación heterófilos/linfocitos (H/L), proteínas plasmáticas, actividad de la acetil- y la butirilcolinesterasas y de la glutatión peroxidasa. Entre éstos, la colinesterasa, la glutatión peroxidasa, los leucocitos y H/L tienen una elevada repetibilidad en muestras tomadas con una diferencia de 45 días, por lo que son buenos indicadores del estado fisiológico de los individuos (Norte et al. 2008a). El hematocrito se incrementa con la edad en las hembras, pero decrece en los machos, y es mayor en primavera que en otoño (Norte et al., 2009a). El índice de hemoglobina y H/L aumentan con la edad, pero el de hemoglobina es en general mayor en invierno que en primavera, mientras que H/L es mayor en primavera (Norte et al., 2009a). El número de leucocitos es bastante estable, con tendencia a disminuir en otoño (Norte et al., 2009a). La acetilcolinesterasa disminuye con la edad, mientras que la butirilcolinesterasa aumenta (Norte et al., 2009a). Estos dos, y el resto de parámetros bioquímicos, muestran variación estacional y anual (Norte et al., 2009a). La exposición a elevados niveles de contaminación atmosférica, derivados de una fábrica de celulosa, incrementa la actividad de la glutatión peroxidasa, no detectándose efectos sobre otros parámetros bioquímicos o hematológicos estudiados (Norte et al., 2010b). Por otra parte, la infección por parásitos sanguíneos tiene efectos negativos sobre los niveles de proteínas plasmáticas, la hemoglobina, la actividad de la glutatión peroxidasa y el número de leucocitos (Norte et al., 2009b). Norte et al. (2008b) ofrecen información de parámetros bioquímicos y fisiológicos de los pollos en la población de Choupal, y su variación durante el día y con el año de muestreo, con la fecha de eclosión, con el tamaño de nidada y con el tipo (primera o segunda) de puesta. Los valores para las proteínas plasmáticas, la colinesterasa total, la acetilcolinesterasa y la hemoglobina aumentaron durante el día. Los valores de colinesterasa total, hemoglobina y hematocrito disminuyeron al avanzar la estación. El nivel de hematocrito se incrementó con el tamaño de la nidada, y fue menor en los pollos de segundas puestas que en los de primeras.
Muda El patrón general para la especie es una muda postnupcial completa (Figura 2), desde julio hasta octubre, y una muda postjuvenil parcial (Cramp y Perrins, 1993).
Figura 2. Ejemplar de Carbonero común realizando una muda completa. © E. Álvarez.
En los adultos, la muda de las primarias se realiza entre finales de junio y finales de octubre, aunque a finales de septiembre está prácticamente finalizada (ICO, 2012). Ponce et al. (2005) han estudiado en detalle la muda postjuvenil en la Comunidad de Madrid. Concluyen que abarca todas las cobertoras mayores y la cobertora carpal (98% de las aves), las dos terciarias internas (99%), y las rectrices (93%). La muda de las plumas del álula es más variable, pudiendo mudarse entre una (la interna; 95% de los casos), hasta las tres (67%), siendo muy rara la muda de alguna secundaria (la interna en el 4% de casos) y de forma extraordinaria alguna primaria. Los individuos de primer año (otoño) o segundo año (primavera) muestran un contraste entre las grandes cobertoras mudadas, con borde azul, y las cobertoras primarias juveniles grises. Los adultos presentan todas las plumas del ala con borde azulado (www.ibercajalav.net; Figura 3).
Figura. 3. Distinción entre jóvenes (edad 5), con las cobertoras mayores sin mudar, de color pardo (izquierda) y adultos (edad 6), con las cobertoras mayores mudadas, de color azulado (derecha). © E. Álvarez.
La coloración amarilla del vientre va palideciendo con el tiempo después de la muda, la coloración verdosa de la espalda se va oscureciendo, y la coloración negra de la cabeza es constante a lo largo del ciclo anual (Figuerola y Senar, 2005).
Variación geográfica Dentro de la especie, la variación geográfica es marcada. Las variaciones conciernen a la cantidad de pigmentación amarilla, la extensión del blanco en la cola, el tamaño (longitud de ala) y la forma del pico. Sin embargo, la variación dentro de cada subespecie es escasa y básicamente clinal: mayor tamaño en poblaciones más norteñas. También se aprecia que las poblaciones situadas más al sur tienen las partes superiores más grisáceas y el amarillo más pálido. En la Península Ibérica la cantidad de blanco disminuye hacia el sur (Cramp y Perrins, 1993). A menor escala espacial, estudios más detallados, en los que el color se ha medido espectrofotométricamente, han detectado diferencias de coloración en el amarillo del vientre y el verdoso de la espalda (es decir, basados en carotenoides) entre poblaciones relativamente cercanas, aunque en hábitats distintos, en Barcelona (Figuerola y Senar 2005) y Alcoy (Atiénzar, 2009). Sin embargo, parece no existir variación entre sitios en la coloración negra (basada en melaninas) de la cabeza (Figuerola y Senar, 2005). Hay variación geográfica de la estructura y coloración de las plumas de contorno. En la población de Barcelona, la reflectancia ultravioleta y la brillantez de las plumas amarillas son mayores que la población de Oulu (Finlandia) (Gamero et al., 2015)1. Según la clasificación de Harrap y Quinn (1996; ver también Cramp y Perrins, 1993; Glutz von Blotzheim y Bauer, 1993), el llamado “complejo” del Carbonero común estaría formado por 36 subespecies agrupadas en 4 grupos: major (desde el norte de África al este de Siberia, incluyendo toda Europa; 11 subespecies), bokharensis (Asia central, excluyendo los desiertos y el Tibet; 3 subespecies), cinereus (desde India y sur de China hasta el archipiélago de Malasia; 13 subespecies), y minor (desde el este de Siberia hasta el Pacífico, incluyendo el este de China, Japón y el norte de Tailandia; 9 subespecies). Sin embargo, esta clasificación no está del todo clara: el grupo bokharensis se ha tratado a veces como una especie diferente (Parus bokharensis) (Dickinson, 2003; Gosler y Clement, 2007), e incluso algunos autores separan los cuatro grupos en especies diferentes (Stepanyan, 2003). Se conoce que hay hibridación entre los cuatro grupos en las zonas de contacto (p. ej. Eck y Piechocki, 1977; Gosler, 1993; Harrap y Quinn, 1996; Martens, 1996). Análisis genéticos con marcadores mitocondriales han mostrado que las distancias genéticas entre major y minor, major y cinereus, cinereus y el resto, y minor y el resto, son similares a las de especies reconocidas (Kvist et al., 2003). Por ejemplo, la distancia entre P. montanus y P. palustris es de 5,39, y entre las subespecies del grupo major y minor es de 5,94. Sólo major y bokharensis están relativamente cercanas (2,8). Así, según el concepto biológico de especie, la capacidad que tienen de hibridar unos con otros los uniría a todos en una única especie. Sin embargo, los estudios genéticos, junto con datos bioacústicos y morfológicos de algunos grupos, han llevado recientemente a sugerir la descomposición del complejo en tres especies: P. major sensu stricto (incluyendo los grupos major y bokharensis), P. minor y P. cinereus (Päckert et al., 2005), aunque esta división no está aceptada internacionalmente (BirdLife International 2012). En todo caso, parece claro, por datos genéticos y bioacústicos, que no es adecuado clasificar al grupo bokharensis como una especie diferente a major, ya que la cercanía entre estos dos es mayor que entre major y cinereus o major y minor (Kvist et al., 2003; Päckert y Martens, 2008). Según Cramp y Perrins (1993) la subespecie P. m. major se encuentra desde Escandinavia a Siberia central y por el suroeste hasta el norte y centro de España. Estos autores asignan el resto de poblaciones ibéricas a la subespecie P. m. corsus Kleinschmidt, 1903 presente en Córcega (incluye como sinónimo el taxón alanorum Floericke, 1926, descrito de los alrededores de Coimbra). Consideran válida la subespecie P. m. mallorcae Jordans, 1913, presente en Mallorca y caracterizada por tener el color amarillo a menudo reducido y las partes inferiores de color amarillo pálido o gris blancuzco. Las poblaciones continentales europeas de P. m. major desde España hasta Finlandia comparten un haplotipo principal y carecen de estructura genética. Estos resultados indican que P. m. major sobrevivió a la última glaciación en un refugio meridional y posteriormente expandió su área hacia el norte (Kvist et al., 1999).
Referencias Atiénzar, F. (2009). Feeding and breeding ecology of three insectivorous birds in Mediterranean ecosystems. Tesis doctoral. Universitat de València. València. Atiénzar, F., Andreu, J., Álvarez, E., Barba, E. (2009). An improved type of wire cage for the study of parental feeding behaviour in hole-nesting passerines. Catalan Journal of Ornithology, 25: 26-31. BirdLife International (2012). Parus major. En: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. <www.iucnredlist.org>. Carrascal, L. M., Moreno, E. (1992). Proximal costs and benefits of heterospecific social foraging in Great tit Parus major. Canadian Journal of Zoology, 70: 1947-1952. Cramp, S., Perrins, C. M. (Eds.) (1993) Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the western Palearctic. Volume VII. Flycatchers to Shrikes. Oxford University Press, Oxford. Del Val, E., Quesada, J., Senar, J. C. (2010). Age-related differences in a carotenoid-based coloration trait are due to within-individual changes in Great tits Parus major. Ardea 98: 179-184. Dickinson, E. C. (2003). The Howard and Moore complete checklist of the birds of the world. 3ª ed. Helm, London. Eck, S., Piechocki, R. (1977). Eine Kontakzone zwischen den bokharensis-Subspezies und den major-Subspezies der Kohlmeise, Parus major, in der Südwest-Mongolei. Annalen für Ornithologie, 1: 127-136. Figuerola, J., Senar, J. C. (2005). Seasonal changes in carotenoid- and melanin-based plumage coloration in the Great tit Parus major. Ibis, 147: 797-802. Galván, I. (2011). Feather microstructure predicts size and colour intensity of a melanin-based plumage signal. Journal of Avian Biology, 42 (6): 473-479. Gamero, A., Senar, J. C., Hohtola, E., Nilsson, J. A., Broggi, J. (2015). Population differences in the structure and coloration of great tit contour feathers. Biological Journal of the Linnean Society, 114 (1): 82-91. Giraudeau, M., Barceló, M., Senar, J. C. (2014). Nutritional status does not explain the increase of carotenoid-based coloration associated with age in Great Tits Parus major. Journal of Ornithology, 155 (4): 1063-1066. Glutz von Blotzheim, U. N., Bauer, K. M. (1993). Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 13/I. Passeriformes (4. teil). Muscicapidae-Paridae. Aula Verlag, Wiesbaden. Gosler, A. G. (1993). The Great tit. Hamlym, London. Gosler, A. G., Clement, P. (2007). Family Paridae (Tits and Chickadees). Pp. 662-750. En: Del Hoyo, J., Elliot, A., Christie, D. A. (Eds.) Handbook of the Birds of the World,Vol. 12,. Lynx, Barcelona. Harrap, S., Quinn, D. (1996). Tits, nuthatches and treecreepers. Helm, London. ICO. (2012). SIOC: servidor d'informació ornitològica de Catalunya. ICO, Barcelona. http://www.sioc.cat Kvist, L., Ruokonen, M., Lumme, J., Orell, M. (1999). The colonization history and present-day population structure of the European Great tit (Parus major major). Heredity, 82: 495-502. Kvist, L., Martens, J., Higuchi, H., Nazarenko, A. A., Valchuk, O. P., Orell, M. (2003). Evolution and genetic structure of the Great tit (Parus major) complex. Proceedings of the Royal Society of London B, 270: 1447-1454. Martens, J. (1996). Vocalizations and speciation of Palearctic birds. Pp 221-240. In: Kroodsma, D. E., Miller, E. H. (Eds.) Ecology and evolution of acoustic communication in birds. Cornell University Press. Ithaca, NY. Mullarney, K., Svensson, L., Zetteström, D., Grant, P. (2003). Guía de aves. La guía de campo de aves de España y de Europa más completa. Ediciones Omega, Barcelona. Norte, A. C., Araújo, P. M., Sampaio, H. L., Sousa, J. P., Ramos, J. A. (2009b). Haematozoa infections in a Great Tit Parus major population in Central Portugal: relationships with breeding effort and health. Ibis, 151: 677-688. Norte, A. C., Ramos, J. A., Araújo, P. M., Sousa, J. P., Sheldon, B. C. (2008b). Health-state variables and enzymatic biomarkers as survival predictors in nestling Great Tits (Parus major): Effects of environmental conditions. Auk, 125: 943-952. Norte, A. C., Ramos, J. A., Sampaio, H. I., Sousa, J. P., Sheldon, B. C. (2010a). Physiological condition and breeding performance of the Great Tit. The Condor, 112: 79-86. Norte, A. C., Ramos, J. A., Sousa, J. P., Sheldon, B. C. (2009a). Variation of adult Great Tit Parus major body condition and blood parameters in relation to sex, age, year and season. Journal of Ornithology, 150: 651-660. Norte, A. C., Sheldon, B. C., Sousa, J. P., Ramos, J. A. (2008a). Repeatability and method-dependent variation of blood parameters in wild-caught Great Tits Parus major. Acta Ornithologica, 43: 65-75. Norte, A. C., Sheldon, B. C., Sousa, J. P., Tavares, P. C., Pereira, M. E., Duarte, A. C., Ramos, J. A. (2010b). Are Great Tits (Parus major) inhabiting the vicinity of a pulp mill healthy? Impacts on physiology and breeding performance. Archives of Environmental Contamination and Toxicology, 59: 502-512. Päckert, M., Martens, J. (2008). Taxonomic pitfalls in tits – comments on the Paridae chapter of the Handbook of the Birds of the World. Ibis, 150: 829-831. Päckert, M., Martens, J., Eck, S., Nazarenko, A. A., Valchuck, O. P., Petri, B., Veith, M. (2005). The Great tit (Parus major) – a misclassified ring species. Biological Journal of the Linnean Society, 86: 153-174. Ponce, C., de la Puente, J., Calleja, J. A., Díaz, A. (2005). Muda postjuvenil de Carbonero común (Parus major), Herrerillo común (P: caeruleus) y Carbonero garrapinos (P. ater) en el centro peninsular. Revista de anillamiento, 15: 21-29. Sáez-Royuela, R. (1990). La guía de Incafo de las aves de la península ibérica y Baleares. Incafo, Madrid. Svensson, L. (1998). Guía para la identificación de los paseriformes europeos. Sociedad Española de Ornitología, Madrid.
Francisco Atiénzar, Elena Álvarez y Emilio Barba Instituto “Cavanilles” de Biodiversidad y Biología Evolutiva (ICBiBE) Departamento de Vertebrados Terrestres, Universidad de Valencia C/ Catedrático José Beltrán nº 2, 46980 Paterna (Valencia) Fecha de publicación: 5-12-2012 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 12-04-2016 Atiénzar, F., Álvarez, E., Barba, E. (2016). Carbonero común – Parus major. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org |
|
|
|
|
|
|
