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Key words: Great Tit, habitat, abundance, status, threats.
Hábitat Se trata de una especie forestal troglodita que nidifica en huecos de árboles (Gil-Delgado y Barba, 1987) o en cajas-nido (Sanza, 2000; Atiénzar et al., 2010b), o simplemente en agujeros de casas viejas, e incluso en tubos de PVC abandonados (Jenifer Andreu, obs. pers.). En invierno también hacen uso de las cajas-nido como refugio (Jovani y Sol, 2000). Dada su amplia tolerancia en ocupar cualquier tipo de agujero y de su carácter generalista en relación a la alimentación, puede ocupar casi cualquier tipo de medio mínimamente arbolado (Santos y Tellería, 1998; Tellería et al., 1999; Álvarez, 2009). Puede encontrarse desde bosques puros de coníferas (Obeso, 1987; Monrós et al., 1997; Díaz et al., 1998; Figuerola y Senar, 2005; Díaz, 2006; Álvarez, 2009; Pimentel y Nilsson, 2007; Atiénzar et al., 2010b; Norte et al., 2010, Sanz et al., 2010), carrascas Quercus ilex (Obeso, 1987; Díaz et al., 1998; Figuerola y Senar, 2005; Atiénzar et al., 2010b), hayedos Fagus sylvatica (Álvarez, 2009), robledales Quercus petraea (Álvarez, 2009), melojares Quercus pyrenaica (Pascual, 1985; Díaz, 2006; Álvarez, 2009; Sanz et al., 2010), quejigales Quercus faginea (Belda et al., 1998; Álvarez, 2009; Sanz et al., 2010) a bosques mixtos (Moreno y Carrascal, 1993; Llacuna et al., 1995; Díaz, 2006; Norte et al., 2009), dehesas (Pulido y Díaz, 1992; Fernández y Cabezuelo, 1993) o plantaciones de árboles frutales (naranjal, Gil-Delgado, 1983) y parques urbanos incluso de pequeño tamaño (Batllori y Uribe, 1988; Fernández-Juricic, 2000; Álvarez, 2009; De la Hera et al., 2009). La especie únicamente llega a faltar o a ser muy escasa en algunos bosques puros de coníferas (Tellería y Santos, 1994; Díaz, 2006), así como en medios completamente deforestados, en los que sin embargo puede penetrar al amparo de setos, bosques-isla o vegetación de ribera (Purroy, 1997; Tellería et al., 1999). Un análisis exhaustivo sobre preferencias de hábitat es el realizado en Cataluña, en donde se destaca la nula presencia de la especie en praderas y matorrales alpinos, y la escasa presencia en zonas húmedas (López-Iborra y Quesada, 2011). La selección divergente puede ser un importante mecanismo de adaptación local a hábitats urbanos. En una población urbana de Cataluña los carboneros presentan una mancha negra pectoral más pequeña que en una población forestal. La supervivencia registrada entre 1992 y 2008 fue mayor en carboneros con mancha pectoral más ancha de la población forestal, mientras que en la población urbana ocurrió lo contrario (Senar et al., 2014)1.
Abundancia El Carbonero común se puede encontrar desde el nivel del mar hasta altitudes superiores a los 2100 m s.n.m. (Díaz, 2003). Las mayores densidades durante el invierno se registran para altitudes comprendidas entre los 300 y los 1,200 m s.n.m. en poblaciones catalanas (López-Iborra y Quesada, 2011). En ausencia de cajas-nido, es decir, haciendo uso de huecos naturales las densidades poblacionales oscilan entre 0 y 2,5 pp/10 ha en bosques de coníferas pirenaicos y mediterráneos, y encinares andaluces y mediterráneos (Pedrochi, 1973; Herrera, 1978; Atiénzar, F., datos no publicados). Centrándose sólo en pinares, datos del Programa SACRE (“Seguimiento de Aves Comunes Reproductoras en España”; Carrascal de la Puente y Palomino Nantón, 2008) muestran mayores densidades en los pinares termo- y mesomediterráneos (6,4-7,2 aves/10 ha) y menores (4,7-4,8 aves/10 ha) en pinares mesomediterráneos del noreste peninsular y supramediterráneos. En parques y jardines urbanos, la densidad varía entre 0 y 12 pp/10 ha (Alonso y Purroy, 1979; Batllori y Uribe, 1988). En los naranjales, Gil-Delgado y Barba (1987) encuentran entre 5-8 pp/10 ha. Sin embargo, pueden alcanzarse valores que estén por encima de las medias para cada tipo de ambiente. Así, Díaz (2003) da densidades máximas de 10,7 aves/10 ha en alcornocales y robledales. Por otra parte, datos de Cataluña (Aparicio y Sanmartí, 2004) de bosques caducifolios de montaña media, mosaicos de cultivos y bosques en la zona submediterránea, mediterránea y mediterránea continental muestran densidades medias de 4 pp/10 ha, aunque con facilidad se pueden pasar de las 7,5 pp/10 ha e incluso llegar a las 10 pp/10 ha (López-Iborra y Quesada, 2011). Las densidades en pinares son mucho menores, llegando a máximos de 4 pp/10 ha en pinares de pino rojo o albar Pinus sylvestris, aunque la media está en 1-2 pp/10 ha (Aparicio y Sanmartí, 2004). Su densidad desciende en zona urbana hasta los 2,5-3 pp/10 ha (Estrada et al., 2004). La densidad para los carrascales andaluces es menor en relación a la de los catalanes, con 1,5 pp/10ha (Herrera, 1979). Finalmente, en las dehesas extremeñas la densidad es de 2-6 aves/10 ha (Pulido y Díaz, 1992). En pinares portugueses, la abundancia a lo largo del año oscila entre 1 y 15 aves/10 ha, siendo máxima en otoño (Pimentel y Nilsson, 2009), y entre 1-7 pp/10 ha (Pimentel 2004). En presencia de cajas-nido, las densidades se incrementan llegando a las 11 pp/10 ha tanto en pinares como en encinares mediterráneos (Maicas y Fernández, 1996). En Sagunto, la densidad ha llegado a ser de unas 9 pp/10 ha (1993-2002), aunque esta densidad se ha reducido bruscamente a unas 0,7 pp/10 ha entre 2003 y 2005 desde que el sistema de riego en los campos cambiara de “manta” (inundación de los campos) a goteo, y a la entrada simultánea de roedores (ver apartado de Depredación) que utilizan los nidales para criar y refugiarse (Gil-Delgado et al., 2006; Barba, 2007). Otros factores ambientales como la disponibilidad de alimento pueden afectar al tamaño poblacional (ver Pimentel y Nilsson, 2009). La variación espacial de la abundancia invernal en robledales de montaña del centro peninsular se correlaciona positivamente con la temperatura y la disponibilidad de alimento. La influencia de la disponibilidad de alimento sobre la abundancia está mediada por la estructura de la vegetación, siendo menor la influencia en bosques maduros (Carrascal et al., 2012)1.
Tamaño de población En España, el programa SACRE (SEO/BirdLife 2002), vigente desde 1996, ha proporcionado datos sobre la abundancia a partir de censos en diferentes hábitats en todo el territorio peninsular (Carrascal de la Puente y Palomino Nantón, 2008). Según los datos para los años 2004-2006, se estima una población nacional media de 13,2 millones de carboneros (Tabla 1).
Tabla 1. Tamaño de poblaciones durante 2004-2006 con su intervalo de confianza al 90%. Según Carrascal de la Puente y Palomino Nantón (2008)1.
La distribución poblacional entre comunidades autónomas es casi proporcional a su extensión, con mayor número en Andalucía (2,5 millones) y menor en el País Vasco (0,3 millones). En Cataluña se estima una población de entre 0,8 y 1,0 millones de parejas (ICO, 2012), valor algo inferior a los 1,3 millones de aves estimadas para Cataluña con los datos del SACRE).
Estatus de conservación Categoría global IUCN (2012): Preocupación Menor LC (BirdLife International, 2012). Categoría IUCN para España (2002): No Evaluado NE (Madroño et al., 2005). La especie no presenta problemas de conservación dado su carácter generalista y su capacidad de prosperar en hábitats humanizados. Datos del periodo 1998-2006 muestran una tendencia poblacional positiva, con un incremento del 1,5% (Carrascal y Palomino, 2008).
Factores de amenaza En cuanto a los factores de amenaza que podrían afectar a sus poblaciones encontramos: -La disminución del número de agujeros en bosques gestionados debido a que suelen ser bosques jóvenes (menos de 30 años), aunque la colocación de cajas-nido puede compensar esos efectos negativos (Sanz, 2000). No obstante, el uso de nidales, como los habitualmente utilizados, puede generar problemas de conservación cuando estos son detectados por depredadores (ver apartado Depredación). -Fragmentación forestal. En fragmentos forestales pequeños (1,1-2,1 ha) los machos son más jóvenes frente a fragmentos de mayor tamaño (26,5-29,6 ha). Los pollos de carbonero son más grandes en fragmentos de mayor tamaño. Además, en fragmentos forestales grandes los pollos reciben una mayor cantidad de de orugas que en fragmentos pequeños (Bueno-Enciso et al., 2016)1. -Variaciones en la fenología (por efecto del cambio climático) de las orugas de los lepidópteros de los que se alimenta durante la cría, podrían también reducir su éxito reproductor y la viabilidad de sus poblaciones a largo plazo (Sanz, 2002). Muchos han sido los trabajos que han encontrado efectos negativos sobre diversos parámetros reproductores (tamaño y peso de los pollos) en poblaciones de carboneros con motivo del desajuste entre la reproducción y la alimentación, principalmente en poblaciones europeas no españolas, y muy poco estudiado en poblaciones peninsulares (ver Atiénzar, 2009; y referencias ahí citadas). -Uso abusivo de pesticidas, que podría causar problemas como una menor fertilidad y supervivencia adulta, así como una reducción del grosor de la cáscara del huevo, por lo que éste puede romperse durante la incubación. Aunque sus consecuencias, positivas, neutras o negativas para la especie no han sido estudiadas en España. Van den Steen et al. (2009) estudiaron la presencia de diversos contaminantes organohalogenados en los huevos de numerosas poblaciones europeas, incluyendo cuatro españolas. Destaca en este trabajo que la población situada cerca de la ciudad de Barcelona tiene los mayores niveles de ésteres de difenilos polibromados de toda Europa, junto con niveles muy altos de bifenilos policlorados (ambos contaminantes de origen industrial), mientras que la población de Sagunto tiene los mayores niveles de pesticidas organoclorados (contaminantes de origen agrícola) de Europa. Fernández y Cabezuelo (1993) estudiaron el efecto sobre las poblaciones de aves de diversas materias activas (cipermetrina, α-cipermetrina, diflubenzurón, malatión y Bacillus thuringiensis) utilizadas en encinares adehesados. No encontraron ningún efecto negativo sobre el tamaño poblacional (estimado mediante transectos) de Carbonero común. -Concentraciones anómalas en el ambiente (suelo, semillas, etc.) de metales tales como el cromo, cobre, azufre, aluminio, manganeso y zinc podrían acarrear severos problemas relacionados con la reproducción de la especie debido a la disminución de la disponibilidad de alimento o a un incremento en la mortalidad adulta al acumularse en huesos, tejidos, órganos y plumas (Llacuna et al., 1995; Eeva et al., 2005, 2006; Eeva y Lehikoinen, 2010; Norte et al., 2010; Costa et al., 2011). Sin embargo, un estudio realizado cerca de Figueira da Foz (Portugal) no encuentra relación entre los niveles de mercurio en plumas procedentes de fábricas de celulosa y una disminución en el éxito reproductor (Norte et al., 2010; ver también Costa et al., 2012). Llacuna et al. (1995) estudiaron la acumulación de metales en diversos órganos en una zona afectada por la central térmica de Cercs (Barcelona). Detectaron una mayor acumulación de Cr en las plumas de las aves de la zona afectada por la central en comparación con una zona control. Se ha encontrado en una zona de la costa occidental de Portugal una mayor concentración de mercurio en pollos de carboneros de un área industrial mientras que en un área rural fue más elevada la concentración de arsénico. Las hembras mostraron niveles más altos de níquel (Costa et al., 2013)1. -Efectos de plantaciones forestales. El volumen de los huevos fue mayor en una plantación de Pinus pinaster que en una plantación de eucaliptos en el centro de Portugal (Da Silva et al., 2012)1. -Cambios en el sistema de riego, como el que ha sucedido en la población de Sagunto, donde se está pasando progresivamente del sistema de riego “a manta” al de goteo. Esto hace que casi no crezca vegetación herbácea en los campos, disminuyendo por tanto la biomasa vegetal disponible para el crecimiento de muchos insectos fitófagos. Aunque no se ha demostrado, esto podría afectar negativamente a la población de carboneros a través de una disminución en el numero de presas, provocando un menor éxito reproductor (Andreu et al., 2005). -Tomás et al. (2012) han estudiado el efecto de los tendidos eléctricos sobre diversos parámetros reproductores, encontrando que las aves que crían cerca de ellos ponen más huevos y más grandes que los controles. -En respuesta al ruido de zonas urbanas, su canto tiene una frecuencia mínima más elevada y una amplitud de banda más estrecha (Salaberria y Gil, 2009). Sin embargo en ciudades pequeñas como Toledo, este proceso de divergencia cultural no se da pues hay intercambio de tipo de canto con poblaciones forestales (Bueno-Enciso et al., 2015)1. Las poblaciones urbanas parecen estar más sometidas a estrés que las poblaciones forestales. Al ser controlados en mano, los carboneros urbanos muestran tasas de respiración más rápidas que los de poblaciones forestales (Tornè-Noguera et al., 2013)1. -Mortalidad por atropello en carreteras. Se han registrado en carreteras de España 72 carboneros entre un total de 16.036 aves muertas por atropello (PMVC, 2003)1. En Portalegre (Portugal) se registraron ocho carboneros muertos por atropello entre un total de 562 aves (Carvalho y Mira, 2011)1. En el alto valle del Lozoya (Madrid) se ha registrado la muerte por atropello en carretera de cuatro carboneros entre un total de 191 aves (Espinosa et al., 2012)1. En el tramo Ourense-Os Peares de la carretera N-120 durante 1989 se registraron cuatro carboneros muertos por atropello entre un total de 379 aves (González-Prieto et al., 1993)1. -Mortalidad por atropello en líneas de ferrocarril. En un tramo de línea de ferrocarril en El Escorial (Madrid) se registraron durante dos años dos carboneros atropellados entre un total de 94 aves (De la Peña Leiva y Llama Palacios, 1997)1.
Medidas de conservación El incremento de cavidades para la nidificación, como la colocación de cajas nido, produjo en un robledal un aumento de densidad de nidificantes del 185% (Robles et al., 2012, ver también Pimentel, 2004). La colocación de cajas nido en el Parque Natural de Sant Llorenç del Munt después de un incendio forestal, permitió estabilizar las poblaciones de Carbonero común (Antón et al., 2009).
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Francisco Atiénzar, Elena Álvarez y Emilio Barba Instituto “Cavanilles” de Biodiversidad y Biología Evolutiva (ICBiBE) Departamento de Vertebrados Terrestres, Universidad de Valencia C/ Catedrático José Beltrán nº 2, 46980 Paterna (Valencia) Fecha de publicación: 5-12-2012 Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 12-04-2016 Atiénzar, F., Álvarez, E., Barba, E. (2016). Carbonero común – Parus major. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
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