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Key words: Great Tit, interactions, predators, parasites, pathogens.
Interacciones entre especies Un estudio reciente muestra competencia por el tipo de alimento dado el elevado solapamiento de dieta observado entre el Carbonero común y dos especies afines, el Herrerillo capuchino Lophophanes cristatus y el Carbonero garrapinos Periparus ater (Cô = 0, 83; siendo Cô = Índice de solapamiento de nicho, Cô = 1 significa solapamiento completo, y; Cô = 0 no hay solapamiento, Atiénzar et al., en prensa). Existe, igualmente, competencia con otras especies menos afines, como con el Trepador azul Sitta europea. Este es un fuerte competidor por el alimento, dado que en el 100% de las interacciones hostiles entre dicha especie y el Carbonero común, ésta última ha salido perjudicada (Carrascal y Moreno, 1992). En pinares mediterráneos del este peninsular, P. major prefiere nidificar en sitios con vegetación no madura, P. ater en sitios con vegetación madura y L. cristatus prefiere estadios intermedios. Además, L. cristatus nidifica antes que las otras especies, que se solapan entre sí (Atiénzar et al., 2013)1. La competencia también afecta al tamaño de presa elegida durante el periodo reproductor debido al solapamiento con las especies anteriormente mencionadas. El solapamiento para la combinación Carbonero común-Herrerillo capuchino es casi completo (Cô = 0, 93), disminuyendo para la combinación Carbonero común-Carbonero garrapinos (Cô = 0, 78). En base a la principal presa, las orugas, se ha encontrado que no existe diferencia en la longitud de las orugas capturadas por adultos de Carbonero común y Herrerillo capuchino durante la ceba a los pollos. Por lo tanto, la competencia en relación al tamaño de presa parece ser intensa (Atiénzar et al., 2013). Se ha observado que en coexistencia con el Herrerillo capuchino, el Carbonero común desplaza y estrecha su nicho de búsqueda de alimento (Herrera, 1978, ver Fig. 3 en Atiénzar et al., 2013). A pesar de eso, el Carbonero común es más agresivo y, por lo tanto, el Herrerillo, para minimizar dicha competencia, adelanta su reproducción dos semanas (Atiénzar et al., 2013). Hay reparto de recursos tróficos entre Cyanistes caeruleus y Parus major. C. caeruleus alimenta sus pollos con el doble de larvas de Tortricidae que P. major. Por otro lado, P. major muestra preferencia por larvas de Noctuidae y consume también larvas de Lasiocampidae, un recurso no utilizado por C. caeruleus (García-Navas et al., 2013)1. La disponibilidad de agujeros, los cuales son necesarios para la reproducción, es otro factor por el que el Carbonero común compite con otras especies, o con individuos de la misma especie (p. ej. Gorrión común Passer domesticus; Escobar y Gil-Delgado, 1983; Barba y Gil-Delgado, 1990b; Atiénzar, 2009). De hecho, los adultos de Gorrión común ocupaban incluso cajas nido con nidos ya acabados o con pollos. En este último caso, arrojaban los pollos al exterior (Atiénzar, F., obs. pers.). La competencia puede reducirse instalando cajas-nido, aunque también puede favorecer la entrada de nuevos competidores como lo observado en la población de Sagunto con la entrada del Gorrión común en las cajas-nido (Barba y Gil-Delgado, 1990b). En los parques naturales de Font Roja y Sierra de Mariola (Alcoy, Alicante), el Chochín Troglodytes troglodytes no compite tanto por el alimento sino por las cajas-nido como puede observarse en la Figura 1 (Atiénzar et al., 2010a).
Figura 1. Caja-nido ocupada por Chochín. © F. Atiénzar.
En Sagunto, se ha constatado también la competencia con mamíferos a la hora de ocupar cajas-nido, como la Rata negra Rattus rattus y el Lirón careto (Gil-Delgado et al., 2006; Figura 2).
Figura 2. Caja-nido con un nido de Lirón careto en Sagunto. © E. Barba.
Fruto de esa competencia fue un incremento del número de cajas ocupadas por la Rata negra y el Gorrión común en detrimento de los carboneros (Barba y Gil-Delgado, 1990b). Actualmente, el mayor competidor por los agujeros en este ambiente es el Lirón careto Eliomys quercinus, que ocupa las cajas-nido vacías u ocupadas por el Carbonero común (Atiénzar, F., obs. pers.). El parasitismo de puesta entre Cyanistes caeruleus y Parus major parece ser una respuesta a la escasez de sitios de nidificación, según un estudio realizado en robledales de Toledo. Cuanto mayor fue la ocupación de cajas nido, mayor fue la prevalencia de puestas mixtas. Se ha encontrado una prevalencia del 3%, que se eleva al 7,2% en pequeños bosques, siendo el parasitismo similar entre ambas especies. El comportamiento de parasitismo fue diferente entre especies, pues C. caeruleus depositó uno o dos huevos en la puesta de la otra especie mientras que P. major usurpó los nidos de C. caeruleus, manteniendo al menos un huevo de la otra especie (Barrientos et al., 2015)1.
Depredadores Los depredadores sobre la especie son mamíferos, como la Garduña Martes foina (Atiénzar et al., 2010b), la Comadreja Mustela nivalis (Sanz, 2000), o la Rata negra (Barba y Gil-Delgado, 1990b), reptiles (Culebra bastarda Malpolon monspessulanus y Culebra de escalera Rhinechis scalaris; Gutiérrez, 1994; Monrós, 1997; Atiénzar et al., 2010b), y otras especies de aves (Gorrión común Passer domesticus en Barba y Gil-Delgado, 1990b; Pico picapinos Dendrocopos major en Potti y Merino, 1994; Gavilán Accipiter nisus en Mañosa y Oro, 1991; Halcón peregrino Falco peregrinus en Zuberogoitia, 2005 y Azor Accipiter gentilis en Mañosa, 1991). Desde 1999, la población de Lirón careto ha aumentado en los naranjales valencianos, lo que le ha convertido en un nuevo depredador para la especie en dicho ecosistema (Gil-Delgado et al., 2006; Gil-Delgado et al., 2009, Figura 3).
Figura 3. Lirón careto dentro de una caja-nido en el naranjal de Sagunto. © F. Atiénzar
La depredación es una de las causas más importantes de mortalidad de la especie durante el periodo reproductor en cajas nido (Atiénzar et al., 2010b). Ocurre principalmente en nidos con presencia de pollos. Para un estudio realizado en Font Roja, Sierra de Mariola y Sagunto, se construyó una estructura metálica que sirvió para estudiar la dieta (ver apartado Dieta), pero que a su vez ayudó en varias ocasiones a que las zarpas de mamíferos no alcanzaran a los pollos (Figura 4). La demanda de alimento por parte de éstos (ver apartado Frecuencia de ceba) obliga a los padres a incrementar sus visitas al nido (1 visita/2 minutos; Atiénzar et al., 2009; Barba et al., 2009), facilitando la detección del nido por parte de los depredadores. De hecho, se ha encontrado un porcentaje de depredación de nidos del 64% en bosque de carrasca, y un 54% en bosque de pino. En otras localizaciones, el porcentaje es menor: en Pitarque el 31,2%, en Monte Poblet el 46,2%, y en el Pinar de la Pena el 27,8%. Aunque estas cifras son mínimas, porque hay un grupo de nidos en los que se desconocen las causas de mortalidad de los pollos (Belda, 1996).
Figura 4. Caja-nido depredada por mamífero. La estructura metálica hizo que el mamífero abriera la caja-nido por el techo. © F. Atiénzar.
La depredación sobre individuos adultos ocurre durante la incubación o durante los primeros días de eclosión de los huevos, y se debe principalmente a mamíferos nocturnos, como la Garduña o el Lirón careto(Atiénzar, F., obs. pers.). El tipo de estructura vegetal parece influir en la depredación. La depredación observada en bosques de carrascas y de pinos en Alcoy ha sido menor en aquellos territorios en torno a cajas-nido rodeadas de vegetación inmadura y densa (Atiénzar, 2009). De hecho, se ha encontrado que las hembras de carbonero más coloridas prefieren elegir cajas-nido en zonas densas de vegetación independientemente de la coloración del macho (Atiénzar, 2009). Otro ejemplo en el que la vegetación es importante desde el punto de vista de la depredación aparece cuando el depredador también es aéreo, como el Gavilán. De hecho, durante el invierno, los carboneros tienden a alimentarse en zonas más protegidas (interior del bosque) que en zonas abiertas, más expuestas a la depredación por gavilanes (Galván y Sanz, 2009).
Parásitos y patógenos Varias son las especies de parásitos identificadas en la especie. Por ejemplo, Leucocytozoon sp. parásito sanguíneo (endoparásito) encontrado en pollos de Carbonero común, principalmente en bosques maduros de pino donde las condiciones de humedad permiten la reproducción de su transmisor (Sánchez et al., 2007). Moscas del género Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) transmiten a los Carboneros parásitos sanguíneos de los géneros Haemoproteus y Plasmodium (Martínez de la Puente et al., 2011). En una población de Carbonero común (Choupal, Coimbra) se han observado efectos negativos de la infección por hemoparásitos sobre la condición fisiológica y los parámetros reproductores (Norte et al., 2009b). En relación a ectoparásitos, la especie encontrada es la Proctophyllodes stylifer (Arachnida: Acari: Astigmata) localizado en las plumas de aves adultas (Galván y Sanz, 2006; Galván et al., 2008). La presencia elevada de dichos ectoparásitos causa un efecto negativo en el éxito reproductor de la especie. Sin embargo, la presencia moderada de ectoparásitos en las plumas puede beneficiar al ave dado que se alimentan del exceso de cera producida por la glándula uropigial. Un exceso de ceras puede provocar una pérdida de calor por parte del plumaje. De hecho, la abundancia de ectoparásitos se ha relacionado positivamente con el tamaño de la glándula uropigial (Galván y Sanz, 2006; Galván et al., 2008). En la cavidad nasal se ha encontrado un ácaro parásito de la especie Ptilonyssus pari (Rodríguez et al., 1989). Se han encontrado en carboneros ibéricos las garrapatas Ixodes arboricola, Ixodes frontalis, Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata e Hyalomma sp. (Cordero del Campillo et al., 1994; Norte et al., 2012, 2015)1. También se ha citado en España Philopterus communis (Phthiraptera) (Cordero del Campillo et al., 1994)1.
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Francisco Atiénzar, Elena Álvarez y Emilio Barba Instituto “Cavanilles” de Biodiversidad y Biología Evolutiva (ICBiBE) Departamento de Vertebrados Terrestres, Universidad de Valencia C/ Catedrático José Beltrán nº 2, 46980 Paterna (Valencia) Fecha de publicación: 5-12-2012 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 12-04-2016 Atiénzar, F., Álvarez, E., Barba, E. (2016). Carbonero común – Parus major. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
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