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Key words: Great Tit, diet.
Ecología trófica Ecomorfología La morfología de las patas y la forma de alimentarse parecen estar relacionadas en varias especies de páridos, entre ellas el Carbonero común (Moreno y Carrascal, 1993). Esta especie, debido a que presenta patas cortas y una inserción muscular particular (Moreno y Carrascal, 1993), una vez localiza el alimento, puede alcanzarlo bien dejándose colgar de la rama con las patas, o bien permaneciendo de pie estirando el cuello para capturar el alimento de hojas o ramas superiores. El peso corporal parece ser uno de los factores principales en la postura a la hora de alimentarse, no pudiéndose colgar de ramitas finas como hacen algunos de sus congéneres (Moreno et al., 1997). En cambio, en la población de Sagunto, las principales presas (ver apartado Dieta) se localizan principalmente en el suelo por lo que usan la postura de estar de pie (Atiénzar, F., obs. pers.). Cuando ofrecen comida a los pollos, pueden manipular las presas de diversas formas (p. ej. eliminando apéndices, troceando, etc.; Barba et al., 1996). Uso del espacio El Carbonero común es una especie territorial durante el periodo reproductor llegando a solapar sus territorios con los de otros individuos de la misma o de diferente especie, compitiendo por el espacio. En cambio, en otoño e invierno suele aparecer en grupos monoespecíficos aunque también heteroespecíficos (Carrascal y Moreno, 1992; Cramp y Perrins, 1993; ver apartado Patrón social). La distribución de los territorios del Carbonero común durante el periodo reproductor se relaciona con la distribución del alimento: territorios con escaso alimento son de mayor tamaño que los que son ricos en alimento (Díaz et al., 1998). Además, dependiendo de cuál sea su presa principal, la especie se distribuye más por determinadas partes del espacio que ocupa. Por ejemplo, durante el periodo reproductor en bosques caducifolios, el Carbonero común busca su alimento en la parte más externa de las copas de los árboles, en particular, en ramas finas (< 5 cm de diámetro) y en las hojas (Díaz et al., 1998). No suele buscar su alimento en los troncos y ramas gruesas de los árboles (Carrascal y Tellería, 1985). Cuando escasea el alimento en los árboles, desciende a los arbustos y suelo (Díaz et al., 1998). Aquí la presa principal son las orugas de lepidópteros. Sin embargo, en la población de Sagunto, los carboneros pasan un mayor tiempo en el suelo donde se esconden sus principales presas durante el día, bajo la hojarasca (Atiénzar, F., obs. pers.). Dentro de un mismo bosque en el que la tasa de depredación es elevada, las hembras coloridas de Carbonero eligen cajas-nido en territorios con vegetación inmadura y densa (Atiénzar, 2009). En invierno se le observa bastante a menudo buscando alimento por el suelo dado que la dieta se basa más en semillas que no en orugas (Herrera, 1979; Carrascal y Tellería, 1985; Guitián, 1985; Tellería et al., 1999). En esta estación del año también se le observa buscar alimento por las ramas más finas, localizadas a alturas inferiores a los 12 m (Carrascal y Tellería, 1985). Sin embargo, en lugares en donde la depredación es un factor importante para la supervivencia de la especie, los individuos se distribuyen preferentemente en las partes altas de los bosques en busca de alimento para evitar su captura por parte de búhos Bubo bubo y gavilanes Accipiter nisus. Además, en estos casos, prefieren localizarse en las partes del bosque con menor densidad vegetal para poder tener una mejor perspectiva del entorno y, reducir así, la posibilidad de ataque por parte de un depredador (Carrascal y Alonso, 2006). En robledales de montaña del centro peninsular responden a olas de frío reduciendo la altura de forrajeo sobre el suelo (Villén-Pérez y Carrascal, 2014)1. Composición de la dieta Durante el periodo reproductor, ambos miembros de la pareja comparten la tarea de la alimentación de los pollos (Atiénzar et al., 2009). Estos se alimentan principalmente de orugas de lepidópteros, coleópteros, ortópteros, dípteros e himenópteros (González Cano, 1981). En relación a la dieta de los pollos, prácticamente la totalidad del alimento es de origen animal (Barba et al., 1989; Barba y Gil-Delgado, 1990a; Atiénzar et al., en prensa; Pagani-Núñez et al., 2011), basada sobre todo en orugas de lepidópteros en pinares (Figura 1), carrascales y bosques mixtos de roble y pinar, con un tamaño medio (± SE) de 22,16 ± 0,17 mm (n = 454 orugas) de longitud (Monrós et al., 1997; Sanz, 2001; Pagani-Nuñez et al., 2011; Atiénzar et al., en prensa).
Figura 1. Macho de Carbonero común con una oruga en el pico. © R. Arroyo.
Las parejas de carboneros muestran gran variabilidad entre territorios en la selección de presa y el solapamiento es pequeño. Las parejas más especializadas en su dieta tienden a tener mayores nidadas. Las estrategias de obtención de presas son muy consistentes pues no se alteran al modificar experimentalmente el tamaño de nidada (Pagani-Núñez et al., 2015)1. Las arañas suelen tener cierta importancia en la dieta dependiendo del hábitat, 6% en pinares (Atiénzar et al., en prensa) alcanzando el 24-40% en bosques mixtos (Pagani-Nuñez et al., 2011). Un estudio experimental ha puesto de manifiesto que el carbonero común muestra preferencia por las arañas durante todo el año (Pagani-Núñez et al., 2014)1. Un caso especial ocurre en los naranjales de Sagunto donde la dieta del Carbonero común durante el periodo reproductor está basada fundamentalmente de imagos de actividad nocturna (p. ej. el Gusano gris Peridroma saucia, Figura 2), es decir, de polillas (57-66 % del total de presas aportadas por los adultos al nido) de unos 22 mm de longitud. En este ecosistema, las larvas de lepidópteros son el segundo tipo de presa más consumida, con unos tamaños medios de 17 mm (11-17%; Barba et al., 1989; Atiénzar et al., 2009). Fuera de dicho periodo, es decir, durante el otoño e invierno, la fracción vegetal (p. ej. frutos y semillas, Figura 3) se incrementa en la dieta (Guitián, 1985; Tellería et al., 1999).
Figura 2. Polillas extraídas utilizando collares esofágicos en pollos de Carbonero común. © E. Barba.
Figura 3. Hembra de Carbonero común con una semilla de pino blanco en el pico. © R. Arroyo
Los carboneros son capaces de seleccionar activamente aquellas presas con un mayor contenido en carotenoides (Senar et al., 2010), utilizados tanto como pigmentos para las plumas, como para funciones fisiológicas (precursores de vitamina A, inmuno-estimulantes; Møller et al., 2000; Hill y McGraw, 2006). En zonas donde el alimento disponible es más escaso, los carboneros hacen más uso de comederos artificiales (Carrascal et al., 1998). Un estudio reciente en una población alicantina (Alcoy), ha analizado la diversidad de la dieta (H’d) y del tamaño de presa (H’t) siendo H’ el Índice de Shannon-Wiever. Se ha obtenido valores de diversidad de dieta y de tamaño de presa de H’d = 1,35 y H’t = 1,71, respectivamente. La diversidad del tipo de dieta como la del tamaño de presas ha sido mayor que la registrada para otras especies cercanas, Herrerillo capuchino Lophophanes cristatus (H’d = 1,20; H’t = 1,66) y Carbonero garrapinos Periparus ater (H’d = 0,97; H’t = 1,64; ver Atiénzar et al., en prensa). Frecuencia de ceba La población estudiada en profundidad en relación a la frecuencia de ceba es la correspondiente a la del naranjal levantino de Sagunto (Atiénzar et al., 2009; Barba et al., 2009), donde los adultos realizan una media de 13 visitas/ hora para cebar a los pollos. Varios han sido los factores que se han investigado en esta población para explicar las variaciones en la frecuencia de ceba. Entre ellos, los siguientes: -Sexo adultos: Los pollos son alimentados de manera equitativa por los dos sexos (media ± D.T.; hembras 5,22 ± 2,76 visitas/hora, machos 7,05 ± 4,74 visitas/hora; Atiénzar et al., 2009). Las tasas de aprovisionamiento de los machos se correlacionan positivamente con el tamaño de nidada. Los machos más ornamentados en la coloración pectoral amarilla alimentan a sus pollos con una menor proporción de orugas y mayor de arañas. Los pollos que recibieron una mayor proporción de arañas mostraron una mejor condición física (Pagani-Núñez y Senar, 2014)1. -Edad pollos: El número de visitas por hora se incrementa con la edad de los pollos, pasando de 13 visitas/hora (4-6 días de edad) a 16 visitas/hora (10-12 días); de aquí hasta el momento de volar la frecuencia de visitas se mantiene prácticamente constante (Barba et al., 2009). -Número de pollos: El esfuerzo parental se incrementa con el número de pollos presentes en el nido, pasando de 9 visitas/hora cuando sólo hay un pollo en el nido, a las 18 visitas/hora cuando el tamaño de la pollada alcanza los 10 pollos. Sin embargo, el incremento del esfuerzo no es proporcional al aumento del número de pollos, y el número de cebas que recibe cada pollo disminuye en lugar de mantenerse constante, pasando de 4 cebas/pollo a 1 ceba/por pollo cuando el tamaño de la pollada se incrementa de 1 a 10 pollos (Barba et al., 2009). -Época del año: El número de visitas va disminuyendo conforme va pasando el periodo reproductor. Esto va en paralelo a la disminución en el número de pollos en el nido (Barba et al., 2009). -Momento del día: Los adultos no varían su esfuerzo a lo largo del día, es decir, ceban a sus pollos a una tasa constante independientemente del momento del día, realizando entre 12 y 14 visitas/hora, desde el amanecer al anochecer (Barba et al., 2009). Las tasas de aprovisionamiento a los pollos son consistentes desde el amanecer hasta el mediodía (Pagani-Núñez y Senar, 2013)1. La proporción de tipos de presas aportadas al nido es constante, el número disminuye y el tamaño aumenta a lo largo del día (Pagani-Núñez y Senar, 2013)1.
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Francisco Atiénzar, Elena Álvarez y Emilio Barba Instituto “Cavanilles” de Biodiversidad y Biología Evolutiva (ICBiBE) Universidad de Valencia, Departamento de Vertebrados Terrestres C/ Catedrático José Beltrán nº 2, 46980 Paterna (Valencia) Fecha de publicación: 5-12-2012 Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 12-04-2016 Atiénzar, F., Álvarez, E., Barba, E. (2016). Carbonero común – Parus major. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
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