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Key words: Asp Viper, reproduction,
demography. Biología de la
reproducción Como otros miembros del género Vipera,
la víbora áspid es una especie con sistema de apareamiento poligínico y
reproducción ovovípara (Duvall et al., 1993; Nilson
y Andrén, 1997). Los machos compiten entre sí (a través de combates ritualizados) por el
acceso a las hembras reproductoras y, una vez efectuada la cópula, las
guardan, es decir, esperan varios días en las proximidades para evitar que
otros machos copulen con éstas (Duvall et al., 1993; Nilson y Andrén, 1997). Tras la cópula, las hembras retienen el esperma hasta
la ovulación y, una vez fertilizados los óvulos, mantienen los huevos
(desprovistos de corion) en los conductos genitales, hasta que se desarrollan
los embriones y se produce el parto (Saint-Girons, 1957; Naulleau, 1981; Naulleau y
Bonnet, 1995). El ciclo espermatogénico de los machos es de tipo
mixto (Saint-Girons, 1957, 1976, 1982, 1992; Nilson y Andrén, 1997). La
espermacitogénesis es única y postnupcial, produciéndose a finales de
verano, mientras que la espermiogénesis se produce en dos períodos, a
finales de verano y a principios de primavera, lo que posibilita la existencia
de dos períodos de acoplamiento (Saint-Girons, 1982, 1992; Nilson y Andrén,
1997; Bea, 1997), uno en primavera (abril-mayo), que es el principal, dura
unas tres o cuatro semanas, aunque su inicio y finalización dependen de las
condiciones meteorológicas y la altitud; y otro en otoño
(septiembre-octubre), pero parece que tiene una incidencia baja, ya que no
todos los machos participan en él y su duración es más corta (Bea, 1997).
En los Pirineos no parece existir segundo período de acoplamiento
(Saint-Girons, 1957, 1974), sin embargo, este sí ocurre en la región
pre-alpina de Suiza (Moser et al., 1984; Monney, 1990b). En la zona de simpatría
con V. latastei en el Alto Ebro (NO
Burgos) parece que existen también dos períodos de acoplamiento, uno
primaveral (abril) y otro otoñal (septiembre-octubre) (Martínez-Freiría et
al., no publicado). Las hembras presentan un único período de ovulación
durante la primera quincena de junio, produciéndose éste independientemente
de los factores externos; la vitelogénesis se produce durante la primavera
(Saint-Girons, 1957; Naulleau, 1981). Ésta se induce una vez que se ha
alcanzado un determinado y elevado nivel de reservas en los cuerpos grasos
abdominales y el hígado (“capital breeders”) (Bonnet et al., 1992, 1994).
Por ello, los ciclos reproductores de las hembras varían de una región a
otra, pudiendo ser bianuales, trianuales y también cuatrianuales, pero rara
vez anuales (Saint-Girons, 1957, 1981, 1994; Saint-Girons y Duguy, 1992; Zuffi
et al., 2009). En el Alto Ebro, V. aspis
parece presentar un ciclo de reproducción trianual; sin embargo, la proporción
de hembras reproductoras es muy variable, habiéndose detectado más del 60%
de hembras reproductoras tras un año de condiciones climáticas favorables y
menos del 12% el año siguiente (Martínez-Freiría et al., no publicado). V.
aspis es una especie ovovivípara, en la que la gestación de las hembras se
prolonga durante dos o tres meses y su duración guarda estrecha relación con
la temperatura: 92.3 días a El número medio de crías por parto es de 6.6 para V.
aspis aspis y 7.7 para V. aspis
zinnikeri (Saint-Girons y Naulleau, 1981; Naulleau y Bonnet, 1995), aunque
de forma excepcional se ha señalado un parto de 22 viboreznos (Naulleau,
1976). Su tamaño y peso medio son de En el Alto Ebro, el mantenimiento en cautividad de
ocho hembras gestantes de V. aspis durante
los últimos 20 días de gestación reveló una media de 5,75 crías por parto
(rango= 3-10), con una longitud hocico-cloaca y peso medios de El peso de la madre, sin la camada y los cuerpos
grasos, y su longitud cabeza-cloaca están positivamente correlacionados con
el peso total y el peso medio de la camada, respectivamente (Bonnet et al.,
1992; Saint-Girons y Duguy, 1992). Demografía Para las poblaciones francesas, el crecimiento de los
machos se efectúa rápidamente hasta los cuatro o cinco años de edad,
momento en el que se alcanza la madurez sexual, mientras que en las hembras el
crecimiento es algo más lento que en los machos, hasta que alcanzan la
madurez sexual a los cuatro o seis años de edad (Saint-Girons, 1957, 1958).
Sin embargo, para una población del centro-oeste de Francia, se ha señalado
un crecimiento juvenil más acelerado para las hembras, madurando sexualmente
a los 3-4 años de edad (Bonnet et al., 1999a). La talla de maduración sexual
está comprendida entre los 40,0- Mediante el uso de técnicas de esqueleto-cronología
se ha señalado una longevidad de 18 años (Castanet, 1974; Castanet y
Naulleau, 1974, 1982). La longevidad detectada en el Alto Ebro es de 11 y 10 años
para una hembra de 50,0 y un macho de Para la región del oeste de Francia y el Alto Ebro
la proporción de sexos es muy similar, aunque parece que los machos superan
ligeramente a las hembras (Saint-Girons, 1994; Martínez-Freiría, no
publicado). En períodos de tiempo más cortos la proporción de sexos varía
de forma significativa, dominando los machos en primavera y las hembras en
verano. Además, las hembras reproductoras son más abundantes (2/3) al inicio
del ciclo anual de actividad, mientras que a finales de ciclo anual son las no
reproductoras las más frecuentes (2/3). En conjunto, las hembras
reproductoras representan 1/3 del total de hembras adultas (Saint-Girons,
1994). Para la población de la región pre-Alpina suiza llega a alcanzarse
una proporción 1/4 a favor de las hembras gestantes en verano (Monney, 1992).
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Fernando
Martínez Freiría Fecha de publicación: 8-07-2009Martínez-Freiría, F. (2009). Víbora áspid - Vipera aspis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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