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Biología de la reproducción
Interacciones entre especies
Comportamiento
Bibliografía
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Key words: Asp Viper, reproduction, demography.
Biología de la reproducción
Como otros miembros del género Vipera,la víbora áspid es una especie con sistema de apareamiento poligínico y reproducción ovovípara (Duvall et al., 1993; Nilson y Andrén, 1997). Los machos compiten entre sí (a través de combates ritualizados) por el acceso a las hembras reproductoras y, una vez efectuada la cópula, las guardan, es decir, esperan varios días en las proximidades para evitar que otros machos copulen con éstas (Duvall et al., 1993; Nilson y Andrén, 1997). Tras la cópula, las hembras retienen el esperma hasta la ovulación y, una vez fertilizados los óvulos, mantienen los huevos (desprovistos de corion) en los conductos genitales, hasta que se desarrollan los embriones y se produce el parto (Saint-Girons, 1957; Naulleau, 1981; Naulleau y Bonnet, 1995).
El ciclo espermatogénico de los machos es de tipo mixto (Saint-Girons, 1957, 1976, 1982, 1992; Nilson y Andrén, 1997). La espermacitogénesis es única y postnupcial, produciéndose a finales de verano, mientras que la espermiogénesis se produce en dos períodos, a finales de verano y a principios de primavera, lo que posibilita la existencia de dos períodos de acoplamiento (Saint-Girons, 1982, 1992; Nilson y Andrén, 1997; Bea, 1997), uno en primavera (abril-mayo), que es el principal, dura unas tres o cuatro semanas, aunque su inicio y finalización dependen de las condiciones meteorológicas y la altitud; y otro en otoño (septiembre-octubre), pero parece que tiene una incidencia baja, ya que no todos los machos participan en él y su duración es más corta (Bea, 1997). En los Pirineos no parece existir segundo período de acoplamiento (Saint-Girons, 1957, 1974), sin embargo, este sí ocurre en la región pre-alpina de Suiza (Moser et al., 1984; Monney, 1990b). En la zona de simpatría con V. latastei en el Alto Ebro (NO Burgos) parece que existen también dos períodos de acoplamiento, uno primaveral (abril) y otro otoñal (septiembre-octubre) (Martínez-Freiría et al., 20101).
Las hembras presentan un único período de ovulación durante la primera quincena de junio, produciéndose éste independientemente de los factores externos; la vitelogénesis se produce durante la primavera (Saint-Girons, 1957; Naulleau, 1981). Ésta se induce una vez que se ha alcanzado un determinado y elevado nivel de reservas en los cuerpos grasos abdominales y el hígado (“capital breeders”) (Bonnet et al., 1992, 1994). Por ello, los ciclos reproductores de las hembras varían de una región a otra, pudiendo ser bianuales, trianuales y también cuatrianuales, pero rara vez anuales (Saint-Girons, 1957, 1981, 1994; Saint-Girons y Duguy, 1992; Zuffi et al., 2009). En el Alto Ebro, V. aspis parece presentar un ciclo de reproducción trianual; sin embargo, la proporción de hembras reproductoras es muy variable, habiéndose detectado más del 60% de hembras reproductoras tras un año de condiciones climáticas favorables y menos del 12% el año siguiente (Martínez-Freiría et al., 20101).
Vipera aspis es una especie ovovivípara, en la que la gestación de las hembras se prolonga durante dos o tres meses y su duración guarda estrecha relación con la temperatura: 92.3 días a 26ºC, 74.3 a 28ºC y 59.5 a 31ºC (Naulleau, 1986). Además, la temperatura ambiental durante la gestación repercute en la viabilidad de los embriones y en la variación fenotípica de las crías (Lourdais et al., 2004). En función de las condiciones climatológicas y la altitud, los partos se pueden producir en agosto o prolongarse hasta finales de octubre, aunque lo general es que sean en septiembre (Saint-Girons, 1957, 1981; Naulleau, 1981). En el Alto Ebro los partos se producen a finales de agosto o principios de septiembre (Martínez-Freiría et al., 20101).
El número medio de crías por parto es de 6.6 para V. aspis aspis y 7.7 para V. aspis zinnikeri (Saint-Girons y Naulleau, 1981; Naulleau y Bonnet, 1995), aunque de forma excepcional se ha señalado un parto de 22 viboreznos (Naulleau, 1976). Su tamaño y peso medio son de 19.6 cm y 5.4 g para V. aspis aspis y de 17.9 cm y 4.2 g para V. aspis zinnikeri (Fig. 1); el peso total de la camada en relación al peso de la madre representa como media el 43.87% y el 46.35%, respectivamente, para cada subespecie (Saint-Girons y Naulleau, 1981).
En el Alto Ebro, el mantenimiento en cautividad de ocho hembras gestantes de V. aspis durante los últimos 20 días de gestación reveló una media de 5,75 crías por parto (rango= 3-10), con una longitud hocico-cloaca y peso medios de 16,58 cm (rango= 13,5-18,1 cm) y 5.28 g (rango= 4.0-7.3 g), respectivamente (Martínez-Freiría et al., 20101). Sin embargo, la fecundidad potencial es más elevada, habiéndose detectado una media de 7,4 folículos mayores de 1.0 cm (rango = 3-11) en la disección de 9 hembras atropelladas. De hecho, hubo una media de 0,75 huevos no desarrollados (rango = 0-2) en los partos de las hembras mantenidas en cautividad (Martínez-Freiría, no publicado). El peso total de la camada en relación al peso de la madre representa como media el 37,01%; además, se comprobó una alta tasa de crías nacidas muertas (media = 2,75, rango = 0-6) (Martínez-Freiría et al., 20101).
El peso de la madre, sin la camada y los cuerpos grasos, y su longitud cabeza-cloaca están positivamente correlacionados con el peso total y el peso medio de la camada, respectivamente (Bonnet et al., 1992; Saint-Girons y Duguy, 1992).
Figura 1. Recién nacidos de V. aspis, pertenecientes a la misma camada. © F. Martínez-Freiría2
Estructura y dinámica de poblaciones
Para las poblaciones francesas, el crecimiento de los machos se efectúa rápidamente hasta los cuatro o cinco años de edad, momento en el que se alcanza la madurez sexual, mientras que en las hembras el crecimiento es algo más lento que en los machos, hasta que alcanzan la madurez sexual a los cuatro o seis años de edad (Saint-Girons, 1957, 1958). Sin embargo, para una población del centro-oeste de Francia, se ha señalado un crecimiento juvenil más acelerado para las hembras, madurando sexualmente a los 3-4 años de edad (Bonnet et al., 1999a). La talla de maduración sexual está comprendida entre los 40,0-50,0 cm para los dos sexos (Saint-Girons, 1957, 1958) y 41,0 cm en el caso de las hembras del centro-oeste de Francia (Bonnet et al., 2001a, 2001b). En el Alto Ebro (NO Burgos) los machos y hembras alcanzan la madurez sexual alrededor de los 30,0-35,0 mm de longitud cabeza-cloaca (Martínez-Freiría et al., 20101). Tras la maduración sexual el crecimiento es del 1,7% y 1,2% anual para los machos y las hembras, respectivamente (Saint-Girons, 1957, 1958).
Mediante el uso de técnicas de esqueleto-cronología se ha señalado una longevidad de 18 años (Castanet, 1974; Castanet y Naulleau, 1974, 1982). La longevidad detectada en el Alto Ebro es de 11 y 10 años para una hembra de 50,0 y un macho de 47,5 cm de longitud cabeza-cloaca, respectivamente (Martínez-Freiría, 2009).
Para la región del oeste de Francia y el Alto Ebro la proporción de sexos es muy similar, aunque parece que los machos superan ligeramente a las hembras (Saint-Girons, 1994; Martínez-Freiría, 20101). En períodos de tiempo más cortos la proporción de sexos varía de forma significativa, dominando los machos en primavera y las hembras en verano. Además, las hembras reproductoras son más abundantes (2/3) al inicio del ciclo anual de actividad, mientras que a finales de ciclo anual son las no reproductoras las más frecuentes (2/3). En conjunto, las hembras reproductoras representan 1/3 del total de hembras adultas (Saint-Girons, 1994). Para la población de la región pre-Alpina suiza llega a alcanzarse una proporción 1/4 a favor de las hembras gestantes en verano (Monney, 1992).
Referencias
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Fernando Martínez Freiría
CIBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos,
Universidade do Porto.
Instituto de Ciências Agrárias de Vairão R. Padre Armando Quintas
4485-661 Vairão Portugal
Fecha de publicación: 8-07-2009
Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 9-09-2015. 2. Fernando Martínez-Freiría 26-04-2021
Versión 26-04-2021
Martínez-Freiría, F. (2021). Víbora áspid – Vipera aspis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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