Víbora áspid - Vipera aspis (Linnaeus, 1758)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Asp Viper, description, size, variation, subspecies.

 

Origen

Saint-Girons (1980a) propuso el primer escenario hipotético sobre la evolución de las víboras europeas occidentales en base a datos morfológicos, biogeográficos y ecológicos. En este escenario relacionaba la actual distribución de las especies con los principales eventos geológicos y climáticos ocurridos en Europa durante el Cuaternario. Actualmente, el descubrimiento de nuevos fósiles y el uso de técnicas moleculares han permitido una mayor comprensión de la evolución de varios miembros del grupo Vipera en Europa. Uno de los más estudiados es el grupo de las víboras del Mediterráneo occidental, donde se incluye Vipera aspis (Szyndlar y Rage, 2002; Garrigues et al., 2005; Ursenbacher et al., 2006a; Barbanera et al., 2009; Martínez-Freiría et al., 2020).2

Los fósiles más antiguos del género Vipera (V. antiqua y Vipera sp.) se conocen del principio del Mioceno (hace unos 20 m.a.) de varias regiones del norte de Europa (Weisenau, Alemania; Dolnice, República Checa; St-Gérand-le-Puy complex, Francia) y se corresponden con especies similares a la actual V. aspis ("complejo aspis", Szyndlar, 1987; Szyndlar y Rage, 2002). El registro fósil de las especies del "complejo aspis" es muy abundante en el continente europeo durante todo el Mioceno y hasta finales del Plioceno, especialmente en áreas próximas a la cuenca del Mediterráneo occidental (Szyndlar y Rage, 2002). Registros fósiles estrictamente atribuibles a V. aspis se han encontrado a partir de finales del Plioceno en diversos yacimientos europeos dentro del área de distribución de la especie (véase Szyndlar y Rage, 2002; PaleoBiology Database, https://paleobiodb.org/navigator/). En la península Ibérica se han encontrado fósiles en los yacimientos de Begur (Pleistoceno inferior, El Baix Empordà, prov. Gerona), la Gran Dolina (Pleistoceno medio-inferior, Atapuerca, prov. Burgos), la Cova d'Olopte (Pleistoceno medio, Cerdanya, Barcelona), la Cova del Gegant (Pleistoceno final, Sitges, prov. Barcelona), la Cova dels Musclos (Pleistoceno final, Sitges, prov. Barcelona), del Abric Romaní (Pleistoceno final, Capellades, prov. Barcelona) y Cala Montgó (Pleistoceno, L'Escala, prov. Gerona) (Bailón, 1991a; Blain, 2005; Blain y Bailón, 2006; Blain et al., 2009; Burjachs et al., 2012).2

Análisis filogenéticos basados en ADN mitocondrial recuperan tres clados principales dentro de las víboras europeas (Garrigues et al., 2005; Alencar et al., 2016; Zheng y Wiens, 2016; Šmíd y Tolley, 2019; Freitas et al., 2020): Pelias, Vipera 1 y Vipera 2. El clado Pelias está formado por las especies de afinidad euro-siberiana como Vipera berus, Vipera seoanei, Vipera ursinii, Vipera renardi o Vipera kaznakovi; el clado Vipera 1, incluye las especies mediterráneas occidentales, es decir, V. aspis, Vipera latastei y Vipera monticola; y el clado Vipera 2, agrupa las dos especies mediterráneas orientales, es decir, Vipera ammodytes y Vipera transcaucasiana. Según las más recientes dataciones usando relojes moleculares (ADN mitocondrial), el clado Vipera1 probablemente divergió de su clado hermano, el clado Peliashace unos 13 - 11 millones de años, y el ancestro común de Pelias-Vipera 1 divergió del ancestro del clado Vipera 2 hace unos 17 - 13 m.a. (Alencar et al., 2016; Zheng & Wiens, 2016; Smíd & Tolley, 2019; Freitas et al., 2020).2

La separación de V. aspis del clado formado por V. latastei y V. monticola ocurrió aproximadamente hace unos 9 m.a. (piso Tortoniense del Mioceno) en la Península Ibérica, tal y como sugieren modelos de difusión basados en ADN mitocondrial (Martínez-Freiría et al., 2020). Sin embargo, no es hasta inicios del Plioceno (hace unos 5 m.a) cuando ocurre el primer nivel de diversificación dentro de V. aspis y que lleva a la formación de dos linajes principales, oeste y este, y que actualmente contactan a lo largo de una franja norte-sur que va desde el centro-sur de Suiza, pasando por las regiones de Piedemonte y Liguria en Italia (Ursenbarcher et al., 2006a; Barbanera et al., 2008; Martínez-Freiría et al., 2020). La diversificación de la especie continúa durante el Pleistoceno (2,6 – 0,2 m.a.) dando lugar a las cuatro subespecies parapátricas actualmente reconocidas (V. a. aspis y V. a. zinnikeri dentro del linaje occidental, V. a. francisciredi y V. a. hugyi dentro del linaje oriental), así como a distintos niveles de substructuración dentro de cada una (Ursenbarcher et al., 2006a; Barbanera et al., 2008; Martínez-Freiría et al., 2020). Las oscilaciones climáticas ocurridas durante el Plioceno y el Pleistoceno, y barreras topográficas como la cadena montañosa de los Alpes parecen haber jugado un papel principal en diversificación de la especie que se reconoce como un proceso eminentemente geográfico, resultado de subsecuentes contracciones/expansiones de los rangos de distribución y la restricción de las poblaciones en refugios climáticos (Martínez-Freiría et al., 2020). El análisis espacial de la diversidad genética (ADN mitocondrial) sugiere la ocurrencia de refugios climáticos durante el Plioceno en el suroeste de los Alpes (linaje occidental) y en el sur de la Península Itálica y Sicilia (linaje oriental). Estos análisis, en combinación con modelos paleoclimáticos, permiten señalar la periferia de los Pirineos, el suroeste de los Alpes, y varias zonas en el oeste, sur y sureste de Italia como probables refugios climáticos durante el Pleistoceno (Martínez-Freiría et al., 2020). Desde estos refugios climáticos las poblaciones volverían a expandirse hasta alcanzar la distribución parapátrica que muestran las cuatro subespecies en la actualidad, con amplias zonas de contacto e integración, siendo muy patente entre las subespecies francisciredi y hugyi en la mitad sur de la Península Itálica (Barbanera et al., 2009).2

 

Descripción

Vipera aspis es un vipérido de mediano tamaño y aspecto robusto, con la cola proporcionalmente corta. Cabeza bien diferenciada del resto del cuerpo, moderadamente ensanchada en su parte posterior, lo que le da un aspecto triangular, y pupila vertical. Tiene el extremo del hocico ligeramente prominente y levantado, pero sin formar un apéndice (González, 1976; Braña, 1997; Barbadillo et al., 1999; Mallow et al., 2003; Trutnau et al., 2005; Kreiner, 2007; Phelps, 20101; Martínez-Freiría, 20091, 20141).

Presenta grandes variaciones en cuanto a sus patrones de coloración (Bruno, 1985). La cabeza es muy variable; en algunos ejemplares es lisa, sin marcas, en otros aparecen marcas finas o en forma de lágrimas y manchas redondeadas, en otros aparecen marcas más elaboradas, lineares o curvilíneas, marcas en forma de tridente, de X, de V o de S, e incluso se puede dar una combinación de varios diseños (Mallow et al., 2003; Trutnau et al., 2005; Kreiner, 2007). La coloración dorsal del cuerpo es también muy variable; ésta ha sido ilustrada por Bruno (1985), quien reconoce una variación del color dorsal desde el claro hasta el totalmente oscuro (incluyendo tonos grises, rojizos, verde-oliváceos, etc.), con una gran variedad de diseños con rayas horizontales, rayas verticales, barras horizontales sobre una línea vertebral, puntos, manchas ovales o romboidales más o menos conectadas o un zigzag anguloso. Ejemplares sin diseño dorsal y coloración del cuerpo gris o rojiza (coloración concolor) son comunes en ciertas poblaciones de los Alpes franceses e italianos (Mebert et al., 2011; Tessa, 2016). Dubey et al (2015) han sugerido que esta coloración es resultado de un proceso de adaptación a a ambientes locales (cripsis). Así mismo, ejemplares melánicos son frecuentes en poblaciones montanas de los Alpes suizos, franceses e italianos (Naulleau, 1973; Bruno, 1985; Pottier, 2001; Muri et al., 2015). Con menor frecuencia, ejemplares melánicos también han sido encontrados en otras poblaciones a lo largo del centro-norte de Francia y en los Pirineos, tanto en la vertiente francesa como en la española (Saint-Girons y Fons, 1977; Rivera et al., 2001; Baena y Oliveras, 2015).2

Las variaciones del diseño dorsal descritas en su área de distribución Ibérica son (Kramer, 1958; Phisalix, 1968; Duguy y Saint-Girons, 1970; Bruno, 1976; Duguy et al., 1979; Saint-Girons et al., 1983; Bea, 1998; Martínez-Freiría, 2014): i) línea vertebral ancha y oscura bordeada de pequeñas manchas también oscuras formando un zigzag redondeado sobre fondo gris o pardo, descrito para las poblaciones del Pirineo central (Fig. 1); ii) barras estrechas transversales con una línea vertebral fina o un diseño en zigzag fino de tipo anguloso sobre un color de fondo dorsal rojizo o pardo claro, descrito para las poblaciones del resto de Iberia (Figs 2–3).2

 

Figura 1. Hembra de V. aspis de los Pirineos centrales en Huesca. © F. Martínez-Freiría.

 

Figura 2. Hembra de V. aspis del pre-Pirineo en Navarra. © F. Martínez-Freiría.

Figura 3. Macho de V. aspis de la Sierra de la Demanda (La Rioja). ©  O. Zuazo Velasco.

 

En la cabeza presenta dos o tres escamas apicales, dos cantales (raramente tres), una media de 5,25 loreales, una media de 10,05 perioculares, de 9 a 10 labiales superiores, dos hileras de pequeñas escamas entre el ojo y las escamas labiales superiores, y una elevada fragmentación de las placas cefálicas (24-38 escamas intercantales + intersupraoculares) (Saint-Girons, 1978a). Hay 21 hileras de escamas dorsales alrededor del cuerpo, en ocasiones 19 o 23 (Saint-Girons, 1978a). Las hembras presentan entre 137-159 escamas ventrales y 27-42 pares de escamas subcaudales, mientras que los machos muestran 136-158 ventrales y 22-50 pares de subcaudales (Saint-Girons, 1978a; Saint-Girons et al., 1983). El número de escamas ventrales es un carácter variable y específico de las diferentes subespecies que actualmente se reconocen en V. aspis (Zuffi, 2002).

El análisis de 369 ejemplares (166 hembras y 203 machos) procedentes de toda el área de distribución Ibérica ha revelado una mayor frecuencia de ejemplares con dos escamas apicales (81,5%) que con tres (18,5%), diferentes valores en el número de loreales (media 7,10, rango 4-11), supralabiales (media 9,80, rango 8-12), perioculares (media 9,77, rango 7-13) e intercantales + intersupraoculares (media 24,41, rango 9-48) en relación a las poblaciones europeas arriba detalladas, así como, la existencia de dimorfismo sexual en el número de escamas ventrales (media 147,82 y 146,32, rango 132-158 y 137-160, en hembras y machos, respectivamente), subcaudales (media 32,04 y 39,65, rango 23-38 y 34-46, en hembras y machos, respectivamente) e infralabiales (media 11,60 y 11,33, rango 8-14 y 9-14, en hembras y machos, respectivamente) (Martínez-Freiría, 20091, 20141).

 

Tamaño

Presenta variaciones de tamaño notables entre las diferentes poblaciones, tanto en lo que se refiere a sus dimensiones extremas como al tamaño medio de la población (Duguy y Saint-Girons, 1970). La longitud total media varía entre los 60-70 cm (50–63 cm de longitud cabeza-cloaca) y alcanza un máximo de 82 cm (Boscá, 1879; Tourneville, 1881; Saint-Girons, 1978a). La talla máxima registrada en la península Ibérica es de 68,5 cm de longitud total (59 cm de longitud cabeza-cloaca) para un macho de Esterri de Cardós (Lleida) y de 65,5 cm de longitud total (58,5 cm de longitud cabeza-cloaca) para una hembra capturada en Ayoluengo (Burgos) (Saint-Girons 1957, 1958; Bea, 1997; Martínez-Freiría, 20091, 20141).

 

Dimorfismo sexual

 El dicromatismo sexual se manifiesta básicamente en el color de las manchas cefálicas, del dorso y de los flancos, pues suelen ser negras en los machos y marrón oscuro en las hembras (Duguy y Saint-Girons, 1970); en estas últimas además la coloración se destaca menos (véase Shine y Madsen, 1994). La cola es proporcionalmente más larga en los machos (Saint-Girons, 1957, 1958; datos reelaborados en Bea, 1998e): en estos representa el 15,01% de la longitud total, mientras que en las hembras supone el 11,89%. En relación a la lepidosis, el conjunto de las poblaciones europeas exhibe dimorfismo sexual en el número de escamas subcaudales, con un mayor número de pares en los machos que en las hembras (Duguy y Saint-Girons, 1970; Saint-Girons, 1978a; Saint-Girons et al., 1983). El análisis de 369 ejemplares (166 hembras y 203 machos) procedentes de toda el área de distribución ibérica ha revelado la existencia de dimorfismo sexual en el número de escamas sublabiales (hembras: media= 11,60 y rango= 8-14; machos: media= 11,33 y rango= 9-14), ventrales (hembras: media= 147,82 y rango= 132-158; machos: media= 146,32 y rango= 137-160) y subcaudales (hembras: media= 32,04 y rango= 23-38; machos: media= 39,65 y rango= 34-46) (Martínez-Freiría, 20091, 20141).

 

Datos genéticos y bioquímicos

El número cromosómico es 2n= 42, con 22 macrosomas y 20 microsomas (Kobel, 1963; Saint-Girons, 1977). Los híbridos entre V. aspis y V. seoanei (2n = 36) tienen 2n = 39 cromosomas, con 19 macrocromosomas y 20 microcromosomas (Saint-Girons, 1990a, b).

El número de eritrocitos varía entre 660.000 y 1.240.000/mm3 de sangre para los machos y entre 500.000 y 1.280.000 para las hembras, y sufre variaciones a lo largo del año (Duguy, 1970). El número de leucocitos varía de 900 a 10.000 para los machos y de 700 a 5.000 para las hembras, con diferencias estacionales. Los eritrocitos tienen en promedio 17,3 µm de diámetro mayor y 20 µm de diámetro menor, con una superficie total de 154,5 µm2; los granulocitos eosinófilos poseen entre 16 y 20 µm de diámetro mayor, y los basófilos entre 9 y 16 µm (Saint-Girons, 1970).

Se han identificado 26 líneas diferentes de veneno para V. aspis zinnikeri, con una densidad comprendida entre 12.500 y 268.000 D. El veneno puede ser de color amarillo o blanco, aunque en V. aspis zinnikeri predomina la coloración blanca (Duguy y Saint-Girons, 1970; Saint-Girons et al., 1983).

El veneno está compuesto por varias proteínas que incluyen enzimas proteolíticas, L-amino ácido oxidasas, phospholipasas, hyaluronidasa, factores hemorrágicos y aceleradores e inhibidores de la coagulación (Boquet, 1967a). Aunque no hay proteasas, sí existe necrosis en los animales envenenados. El veneno de los especímenes del sur de Francia no tiene L-amino oxidasa y riboflavina, con lo que no causan necrosis (Sarkar y Devi, 1967).

La toxicidad varía mucho entre las diferentes poblaciones, con DLM (dosis letal, DL, al 50% para ratones de 20g) desde 4,6 a 20,1 mg; las poblaciones pirenaicas francesas de V. aspis zinnikeri presentan una toxicidad media de 9,6 mg (Saint-Girons et al., 1983). Cabe destacar la elevada toxicidad de las poblaciones de V. aspis del País Vasco (Saint-Girons y Detrait, 1992).

En países mediterráneos como Italia, V. aspis es la responsable del 90% de los envenenamientos por mordedura de serpiente, habiéndose registrado en la Toscana unos 526 casos de mordedura para el período 1960-1970, de los que 7 fueron fatales (Street, 1979). En el sureste de Francia, se han registrado 174 casos de envenenamiento por V. aspis para el período 1996-2008, de los que 106 casos tuvieron que ser tratados con antiveneno debido a su gravedad, falleciendo 3 personas (de Haro et al., 2009). Los estudios sobre la ocurrencia de mordeduras de víboras en humanos en España son muy dispares en cuanto al número de casos registrados, y pocas veces consiguen diferenciar la especie causante (véanse Chippaux, 2012). González (1991) refiere unos 80 casos de envenenamiento por mordedura de V. aspis entre 1965 y 1980. Posteriormente, Ballesteros et al. (2006), constatan 482 casos de mordedura por víboras en España para el período 1991-2003, y Saz-Parkinson et al. (2012), usando como base los datos del Ministerio de Sanidad y Política Social de España, registró 1.649 casos de envenenamiento por las tres especies ibéricas de víboras para el período 1997-2009.2

La mordedura de V. aspis es dolorosa y destructiva (Street, 1979). Los síntomas incluyen dolor seguido de edema y decoloración. Tras pocas horas de la mordedura puede seguir necrosis hemorrágica (Boquet, 1967b). Además, la visión puede verse afectada, probablemente debido a la degradación de los vasos sanguíneos de los ojos (Flichy, 1978). El veneno tiene efectos coagulantes y anticoagulantes, pero se desconocen los mecanismos que equilibran estos efectos. La estructura glomerular puede verse afectada, causando muerte por fallo renal (Hofstetter y Stolz, 1982). También se pueden dar fallos en el sistema cardiovascular debido a daños en el músculo cardíaco o a la reducción en el intercambio de oxígeno (Tu et al., 1969). El veneno de V. aspis puede tener efectos neurotóxicos. Se han encontrado genes codificando neurotoxinas (fosfolipasas A2) en el genoma de los ejemplares de las poblaciones del sudeste de Francia (V. aspis aspis) y se han comprobado los síntomas neurotóxicos (principalmente molestias en el nervio craneal) en una gran proporción de los casos de envenenamiento para esta región (de Haro et al., 2002; Ferquel et al., 2007; Giribaldi et al., 2020). Casos de mordedura de víbora que han desarrollado efectos neurotóxicos han sido citados también en España (González, 1991) y el centro de Italia (Lonati et al., 2014; Marano et al., 2019).2

 

Variación geográfica

Vipera aspis es una especie politípica y polimorfa, con variaciones geográficas muy importantes, lo que ha llevado a la descripción de seis subespecies en diferentes regiones (Golay et al., 1993; McDiarmid et al., 1999): i) V. aspis aspis (Linnaeus, 1758), en el norte y centro de Francia; ii) V. aspis francisciredi Laurenti, 1768, en el norte y centro de Italia; iii) V. aspis atra Meisner, 1820, en el centro-oeste de Suiza, noroeste de Italia y sureste de Francia; iv) V. aspis hugyi Schinz, 1833, en el sur de Italia y Sicilia; v) V. aspis montecristi Mertens, 1956, en la isla de Montecristo y en el archipiélago Toscano, en Italia; vi) V. aspis zinnikeri Kramer, 1958, en el sur y suroeste de Francia y noreste de España.

La existencia de la subespecie montecristi ha sido debatida en varios trabajos (Pozio, 1980; Corti et al., 1991; Golay et al., 1993; McDiarmid et al., 1999; Zuffi y Bonnet, 1999) que han concluido que es sinónima de la subespecie hugyi. De hecho, Barbanera et al. (2009) han comprobado que las poblaciones de V. aspis de la isla de Montecristoson genéticamente idénticas a las poblaciones de V. aspis hugyi de Sicilia, achacando la existencia de estas poblaciones a introducciones humanas durante los siglos VIII – III AC por parte de la Milicia de la Magna Grecia.

Recientemente, las restantes cinco subespecies han sido revisadas a fondo por medio de estudios morfológicos y moleculares que, sin embargo, no ofrecen resultados congruentes (Zuffi, 2002; Garrigues et al., 2005; Ursenbacher et al., 2006a; Golay et al., 2008; Barbanera et al., 2009; Martínez-Freiría et al., 20202). Los estudios morfológicos, en base a diferencias en el número de escamas ventrales, número de marcas dorsales y morfología de los hemipenes, abogan por la elevación de las subespecies atra, hugyi y zinnikeri a rango específico (Zuffi, 2002). Los moleculares, establecen la existencia de dos linajes separados por la cordillera de los Alpes, que están compuestos a su vez por dos sub-linajes cada uno, con distribución parapátrica, pero con zonas de hibridación e introgresión genética: linaje del oeste, que incluye los sub-linajes aspis,sinónima de atra, y zinnikeri, y linaje del oeste, que incluye los sub-linajes francisciredi y hugyi (Garrigues et al., 2005; Ursenbacher et al., 2006a; Barbanera et al., 2009; Martínez-Freiría et al., 20202). Por lo tanto, parece claro que V. aspis atra es sinónimo de V. aspis aspis (Ursenbacher et al., 2006a; Barbanera et al., 2009).

En la península Ibérica, aunque tradicionalmente se ha reconocido la existencia de dos subespecies V. aspis zinnikeri en los Pirineos centrales y V. aspis aspis en el resto del área (Bea, 1997; Gosá, 2002; Mallow et al., 2003; Kreiner, 2007), los actuales estudios morfológicos y moleculares concuerdan en la existencia de una sola subespecie, V. aspis zinnikeri, ocupando todo el área de distribución ibérica (Zuffi, 2002; Garrigues et al., 2005; Ursenbacher et al., 2006a; Martínez-Freiría et al., 20202). Sin embargo, en la península Ibérica existen dos fenotipos de coloración dorsal diferenciados correspondientes a las subespecies consideradas anteriormente (Kramer, 1958; Phisalix, 1968; Duguy y Saint-Girons, 1970; Bruno, 1976; Duguy et al., 1979; Saint-Girons et al., 1983; Bea, 1998; Martínez-Freiría, 20142): (1) en los Pirineos centrales los ejemplares frecuentemente presentan el color de fondo gris o pardo, con una línea vertebral ancha y oscura bordeada de pequeñas manchas igualmente oscuras que forman un marcado zigzag anguloso o redondeado a lo largo de todo el cuerpo; (2) en el resto del área ibérica los ejemplares presentan a menudo un color de fondo dorsal rojizo o pardo claro, con manchas aisladas o formando barras estrechas transversales sobre una fina línea vertebral de color marrón claro. Puede formarse un diseño en zigzag sobre todo el cuerpo o bien en una parte del mismo, y en ocasiones incluso puede llegar a faltar (Martínez-Freiría, 20141).

Duguy et al. (1979) han descrito convergencia morfológica de esta especie con V. seoanei en las zonas de contacto del País Vasco y los Pirineos atlánticos, y con V. latastei, especie hermana filogenéticamente, en la zona de contacto de la sierra de la Peña (Navarra-Huesca). Además, también se han descritoformas morfológicas intermedias entre V. aspis y V. latastei en la zona de contacto del Alto curso del río Ebro, en el noroeste de la provincia de Burgos (Martínez-Freiría et al., 2006), así como en la región de Oja-Tiron en el noroeste de la Sierra de la Demanda, entre el este de Burgos y el oeste de La Rioja (Zuazo et al., 2019).2 Estos especímenes poseen un número intermedio de escamas apicales, ventrales y mezcla de patrones dorsales o alternancia de alguna de estos rasgos con los propios para cada especie (Martínez-Freiría et al., 2006; Zuazo et al., 2019).2

En base al escenario descrito para el Alto Ebro, Martínez-Freiría et al. (2009) han estudiado la variación morfológica de V. aspis y V. latastei en el área noreste de la península Ibérica, incluyendo todas las zonas de contacto conocidas, y han encontrado un patrón de convergencia morfológica norte-sur entre las dos especies en cuanto al número de escamas apicales, intercantales, ventrales y marcas dorsales. Esta convergencia morfológica parece ser resultado de una adaptación a las mismas condiciones ambientales (precipitación y temperatura), así como, a la existencia de flujo genético entre las dos especies (Martínez-Freiría et al., 2009; Tarroso et al., 20142).

 

Referencias

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Fernando Martínez Freiría
CIBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos,
Universidade do Porto.
Instituto de Ciências Agrárias de Vairão R. Padre Armando Quintas
4485-661 Vairão Portugal

Fecha de publicación: 8-07-2009

Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 9-09-2015. 2. Fernando Martínez-Freiría 26-04-2021

Versión 26-04-2021

 

Martínez-Freiría, F. (2021). Víbora áspid – Vipera aspis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/