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Key words: Asp Viper, description,
variation, subspecies. Origen Saint-Girons (1980a)
propuso el primer escenario hipotético sobre la evolución de las víboras
europeas occidentales en base a datos morfológicos, biogeográficos y ecológicos.
En este escenario relacionaba la actual distribución de las especies con los
principales eventos geológicos y climáticos ocurridos en Europa durante el
Cuaternario. De forma general, durante
el Plioceno y los períodos glaciares del Pleistoceno los ancestros de las
especies actuales sufrieron contracciones de su rango distribucional y
quedaron aislados en refugios en el sur de Europa; en éstos, a falta de
intercambio genético con otras poblaciones, se dieron procesos de deriva genética
y adaptaciones locales a ambientes determinados, es decir, ocurrieron procesos
de especiación alopátrica (Brown y Lomolino, 1998). Más tarde, durante los
períodos interglaciares, el aumento de temperatura debió permitir la expansión
hacia el norte de las nuevas formas, teniendo para ello que cruzar barreras
geográficas, como por ejemplo los Pirineos, y competir con especies de víboras
más o menos cercanas filogenéticamente en las zonas de contacto. Estos
procesos de expansión-retracción ocurrieron varias veces a lo largo del
Pleistoceno (Hewitt, 1996). Actualmente, el
descubrimiento de nuevos fósiles y el uso de técnicas moleculares han
permitido una mayor comprensión de la evolución de varios miembros del grupo
Vipera en Europa, siendo uno de los más estudiados el clado aspis
(Szyndlar y Rage, 2002; Garrigues et al., 2005; Ursenbacher et al., 2006a;
Golay et al., 2008; Barbanera et al., 2009). Los fósiles más
antiguos de Viperinae en Europa se conocen desde principios del Mioceno (hace
unos De mediados del Plioceno
(4,5- Durante los primeros períodos
glaciares del Pleistoceno, período de Donau (hace unos 2,2- Una segunda contracción
de las distribuciones de V. aspis
debió suceder durante el período glaciar de Gunz (hace unos 1,5- Descripción Vipera aspis es un vipérido de
mediano tamaño y aspecto robusto, con la cola proporcionalmente corta. Cabeza
bien diferenciada del resto del cuerpo, moderadamente ensanchada en su parte
posterior, lo que le da un aspecto triangular, y pupila vertical. Tiene el
extremo del hocico ligeramente prominente y levantado, pero sin formar un apéndice
(González, 1976; Braña, 1997; Barbadillo et al., 1999; Mallow et al., 2003;
Trutnau et al., 2005; Kreiner, 2007). Presenta
grandes variaciones en cuanto a sus patrones de coloración (Bruno, 1985). La
cabeza es muy variable; en algunos ejemplares es lisa, sin marcas, en otros
aparecen marcas finas o en forma de lágrimas y manchas redondeadas, en otros
aparecen marcas más elaboradas, lineares o curvilíneas, marcas en forma de
tridente, de X, de V o de S, e incluso se puede dar una combinación de varios
diseños (Mallow et al., 2003; Trutnau et al., 2005; Kreiner, 2007). La
coloración dorsal del cuerpo es también muy variable; ésta ha sido
ilustrada por Bruno (1985), quien reconoce una variación del color dorsal
desde el claro hasta el totalmente oscuro (incluyendo tonos grises, rojizos,
verde-oliváceos, etc.), con una gran variedad de diseños con rayas
horizontales, rayas verticales, barras horizontales sobre una línea
vertebral, puntos, manchas ovales o romboidales más o menos conectadas o un
zigzag anguloso. Las
variaciones del diseño dorsal descritas en su área de distribución Ibérica
(Bea, 1997) son: i) línea vertebral ancha y oscura bordeada de pequeñas
manchas también oscuras formando un zigzag redondeado, descrito para las
poblaciones del Pirineo central (Kramer, 1958; Duguy y Saint-Girons, 1970;
Saint-Girons et al., 1983); ii) barras estrechas sobre una línea vertebral
fina o un diseño en zigzag de tipo anguloso, descrito para las poblaciones
del resto de Iberia (Phisalix, 1968; Bruno, 1976; Duguy et al., 1979).
Figura
1. Hembra de V. aspis del Alto Ebro (NO Burgos). ). © F.
Martínez-Freiría.
Figura 2. Macho de V.
aspis del Alto Ebro (NO Burgos). © F. Martínez-Freiría. Presenta
variaciones de tamaño notables entre las diferentes poblaciones, tanto en lo
que se refiere a sus dimensiones extremas como al tamaño medio de la población
(Duguy y Saint-Girons, 1970). La longitud total media varía entre los 60- En la cabeza presenta dos
o tres escamas apicales, dos cantales (raramente tres), una media de 5,25
loreales, una media de 10,05 perioculares, de El análisis de 369
ejemplares (166 hembras y 203 machos) procedentes de toda el área de
distribución Ibérica ha revelado una mayor frecuencia de ejemplares con dos
escamas apicales (81,5%) que con tres (18,5%), diferentes valores en el número
de loreales (media 7,10, rango 4-11), supralabiales (media 9,80, rango 8-12),
perioculares (media 9,77, rango 7-13) e intercantales + intersupraoculares
(media 24,41, rango 9-48) en relación a las poblaciones europeas arriba
detalladas, así como, la existencia de dimorfismo sexual en el número de
escamas ventrales (media 147,82 y 146,32, rango 132-158 y 137-160, en hembras
y machos, respectivamente), subcaudales (media 32,04 y 39,65, rango 23-38 y
34-46, en hembras y machos, respectivamente) e infralabiales (media 11,60 y
11,33, rango 8-14 y 9-14, en hembras y machos, respectivamente) (Martínez-Freiría,
no publicado). Datos genéticos y bioquímicos El número cromosómico
es 2n= 42, con 22 macrosomas y 20 microsomas (Kobel, 1963; Saint-Girons,
1977). Los híbridos entre V. aspis y V.
seoanei (2n = 36) tienen 2n = 39 cromosomas, con 19 macrocromosomas y 20
microcromosomas (Saint-Girons, 1990a, b). El número de eritrocitos
varía entre 660.000 y 1.240.000/mm3 de sangre para los machos y entre 500.000
y 1.280.000 para las hembras, y sufre variaciones a lo largo del año (Duguy,
1970). El número de leucocitos varía de Se han identificado 26 líneas
diferentes de veneno para V. aspis
zinnikeri, con una densidad comprendida entre 12.500 y 268.000 D. El
veneno puede ser de color amarillo o blanco, aunque en V. aspis zinnikeri predomina la coloración blanca (Duguy y
Saint-Girons, 1970; Saint-Girons et al., 1983). El veneno está compuesto
por varias proteínas que incluyen enzimas proteolíticas, L-amino ácido
oxidasas, phospholipasas, hyaluronidasa, factores hemorrágicos y aceleradores
e inhibidores de la coagulación (Boquet, 1967a). Aunque no hay proteasas, sí
existe necrosis en los animales envenenados. El veneno de los especímenes del
sur de Francia no tiene L-amino oxidasa y riboflavina, con lo que no causan
necrosis (Sarkar y Devi, 1967). La toxicidad varía mucho
entre las diferentes poblaciones, con DLM (dosis letal, DL, al 50% para
ratones de 20g) desde En España se trataron entre 1965-1980 unos 80 casos de envenenamiento
por mordedura de V. aspis (González,
1991). V. aspis es la responsable
del 90% de los envenenamientos por mordedura de serpiente en Italia. En La mordedura de V.
aspis es dolorosa y destructiva (Street, 1979). Los síntomas incluyen
dolor seguido de edema y decoloración. Tras pocas horas de la mordedura puede
seguir necrosis hemorrágica (Boquet, 1967b). Además, la visión puede verse
afectada, probablemente debido a la degradación de los vasos sanguíneos de
los ojos (Flichy, 1978). El veneno tiene efectos coagulantes y
anticoagulantes, pero se desconocen los mecanismos que equilibran estos
efectos. La estructura glomerular puede verse afectada, causando muerte por
fallo renal (Hofstetter y Stolz, 1982). El veneno de V. aspis no tiene efectos neurotóxicos (Cheymol et al., 1973), por
lo que los fallos en el sistema cardiovascular son debidos a daños en el músculo
cardíaco o a la reducción en el intercambio de oxígeno (Tu et al., 1969).
Sin embargo, González (1991) ha señalado dos casos de mordedura de víbora
que desarrollaron síntomas neurotóxicos, incluyendo dificultades al respirar
y tragar, así como, parálisis de los miembros mordidos. Las poblaciones de V.
aspis aspis del sudeste de Francia parecen tener también veneno con
actividad neurotóxica a juzgar por varios casos de envenenamiento ocurridos
en dos regiones de los Alpes franceses (De Haro et al., 2002). Variación geográfica Vipera aspis es una especie politípica y polimorfa, con
variaciones geográficas muy importantes, lo que ha llevado a la descripción
de seis subespecies en diferentes regiones (Golay et al., 1993; McDiarmid et
al., 1999): i) V. aspis aspis (Linnaeus,
1758), en el norte y centro de Francia; ii) V.
aspis francisciredi Laurenti, 1768, en el norte y centro de Italia; iii) V.
aspis atra Meisner, 1820, en el centro-oeste de Suiza, noroeste de Italia
y sureste de Francia; iv) V. aspis hugyi
Schinz, 1833, en el sur de Italia y Sicilia; v) V.
aspis montecristi Mertens, 1956, en la isla de Montecristo y en el archipiélago
Toscano, en Italia; vi) V. aspis
zinnikeri Kramer, 1958, en el sur y suroeste de Francia y noreste de España.
La existencia de la
subespecie montecristi ha sido
debatida en varios trabajos (Pozio, 1980; Corti et al., 1991; Golay et al.,
1993; McDiarmid et al., 1999; Zuffi y Bonnet, 1999) que han concluido que es
sinónima de la subespecie hugyi. De
hecho, Barbanera et al. (2009) han comprobado que las poblaciones de V. aspis de la isla de Montecristo son genéticamente idénticas a las poblaciones de V.
aspis hugyi de Sicilia, achacando la existencia de estas poblaciones a
introducciones humanas durante los siglos VIII – III AC por parte de Recientemente, las
restantes cinco subespecies han sido revisadas a fondo por medio de estudios
morfológicos y moleculares que, sin embargo, no ofrecen resultados
congruentes (Zuffi, 2002; Garrigues et al., 2005; Ursenbacher et al., 2006a;
Golay et al., 2008; Barbanera et al., 2009). Los estudios morfológicos, en
base a diferencias en el número de escamas ventrales, número de marcas
dorsales y morfología de los hemipenes, abogan por la elevación de las
subespecies atra, hugyi y zinnikeri
a rango específico (Zuffi, 2002). Los moleculares, establecen la existencia
de dos clados separados por la cordillera de los Alpes, que están compuestos
a su vez por dos sub-clados cada uno, con distribución parapátrica, pero con
zonas de hibridación e introgresión genética: clado del oeste, que incluye
los sub-clados aspis, sinónima de atra,
y zinnikeri, y clado del oeste, que incluye los subclados francisciredi
y hugyi (Garrigues et al., 2005; Ursenbacher et al., 2006a; Barbanera
et al., 2009). No obstante, parece claro que V. aspis atra es sinónimo de
V. aspis aspis (Ursenbacher et al., 2006a; Barbanera et al., 2009). En la península Ibérica,
aunque tradicionalmente se ha reconocido la existencia de dos subespecies V.
aspis zinnikeri en los Pirineos centrales y V.
aspis aspis en el resto del área (Bea, 1997; Gosá, 2002; Mallow et al.,
2003; Kreiner, 2007), los actuales estudios morfológicos y moleculares
concuerdan en la existencia de una sola subespecie, V.
aspis zinnikeri, ocupando todo el área de distribución ibérica (Zuffi,
2002; Garrigues et al., 2005; Ursenbacher et al., 2006a). Duguy et al. (1979) han
descrito convergencia morfológica de esta especie con V. seoanei en las zonas de contacto del País Vasco y los Pirineos
atlánticos, y con V. latastei,
especie hermana filogenéticamente, en la zona de contacto de la sierra de En base a este escenario,
Martínez-Freiría et al. (2009) han estudiado la variación morfológica de V.
aspis y V. latastei en el área noreste de la península Ibérica,
incluyendo todas las zonas de contacto conocidas, y han encontrado un patrón
de convergencia morfológica norte-sur entre las dos especies en cuanto al número
de escamas apicales, intercantales, ventrales y marcas dorsales. Esta
convergencia morfológica parece ser resultado de una adaptación a las mismas
condiciones ambientales (precipitación y temperatura), así como, a la
existencia de flujo genético entre las dos especies (Martínez-Freiría et
al., 2009). Referencias Barbadillo, L.J.,
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