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Culebra
viperina - Natrix maura (Linnaeus, 1758) |
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Reproducción El período de cópulas se
inicia tras la diapausa invernal, con pequeñas diferencias geográficas según
la climatología de cada zona (Santos y Llorente, 2001b). En Francia, las cópulas
se inician una vez las hembras salen de la diapausa, quince días después que
los machos (Duguy y Saint Girons, 1966). En localidades peninsulares, el período
de cópulas se determinó por observación microscópica de espermatozoides
tras frotis de cloacas de hembras (Hailey y Davies, 1987b; Santos y Llorente,
2001b). Estos últimos autores confirmaron estos resultados mediante el análisis
de la abundancia mensual de espermatozoides en los conductos deferentes de los
machos adultos. Así se observó que las cópulas primaverales se realizaban
con el esperma almacenado durante el invierno en dichos conductos. Se ha sugerido un segundo período
de cópulas en otoño, e incluso ha habido observaciones de campo que lo
confirmaban (Duguy y Saint Girons,1966; Fouces, com. pers.). A pesar de ello,
parece que en la mayoría de casos la reproducción no se llevaba a término,
tal vez por la falta de hábitats adecuados resultado de una fuerte sequía
estival propia de los ecosistemas mediterráneos (Hailey y Davies, 1987b;
Santos y Llorente, 2001b). En terrario sin embargo, puede realizar más de una
puesta por temporada (Petch, 1991) y se han contabilizado hasta cuatro puestas
seguidas en un mismo año (Schleich et al., 1996). Durante la cópula, el macho reposa sobre el dorso de la hembra y la golpea suavemente con la cabeza, mientras mantienen las colas enrolladas (Hailey y Davies, 1987b). Los mismos autores observaron una cópula de hasta 70 minutos de duración en una pareja de culebras en cautividad. Cada hembra puede realizar varios acoplamientos (Dumont, 1979; Hailey y Davies, 1987b) y retener espermatozoides viables durante varios años (Quillon y Lamouille, 1978). Se ha observado un grupo de apareamiento formado por ocho individuos (Torres-Porras, 20082). La espermatogénesis es
postnupcial, es decir, los machos empiezan a producir nuevos espermatozoides
una vez han finalizado las cópulas primaverales, de modo que a finales de
verano, los testículos presentan su mayor volumen y peso. Es entonces cuando
los espermatozoides se desplazan hasta los conductos deferentes (Santos y
Llorente, 2001b) donde aguardaran todo el invierno hasta el siguiente período
de cópulas. La espermatogénesis se puede describir fácilmente mediante
observación microscópica de frotis de testículos. La abundancia de las células
implicadas se sucede en períodos consecutivos: las espermatogonias en junio,
espermatocitos en julio, espermatidas en julio y agosto y finalmente los
espermatozoides en agosto. La masa relativa de los testículos se correlaciona
positivamente con la abundancia de espermátidas y espermatozoides (Santos y
Llorente, 2001b) por lo que es un buen indicador de la espermiogénesis
(Feriche, 1998). La culebra viperina es una
serpiente ovípara con una frecuencia de reproducción anual, a tenor del
porcentaje de hembras de talla adulta que presentaron folículos en desarrollo
durante el período reproductor: 100% en Granada (Feriche y Pleguezuelos,
1999), 71% en Cerdeña (Rugiero et al., 2000), 69% en el río Matarranya
(Santos et al., en prep.), 100% en el río Jalón (Hailey y Davies, 1987b),
100% en Francia (Duguy y Saint Girons, 1966) y 84% en el Delta del
Ebro (Santos y Llorente, 2001b). La vitelogenesis es de tipo
prenupcial, de modo que el desarrollo de los folículos se produce tras la
diapausa invernal. Existen pequeñas diferencias en el inicio de este proceso,
aunque en la mayoría de poblaciones se produce en abril (p. e. Duguy y Saint
Girons, 1966, Feriche y Pleguezuelos, 1999; Hailey y Davies, 1987b). El tamaño
de la puesta aumenta con el tamaño de la hembra. En algunas poblaciones se
detectaron puestas de dos huevos, dato que debe indicar el tamaño de
adquisición de madurez sexual, y se registraron tamaños de puesta de hasta
32 huevos en hembras de gran talla (Blackwell, 1952). El rango del tamaño de
puesta en diversas poblaciones fue de 3-12 en el río Jalón, Alicante (Hailey
y Davies, 1987b), 4-14 en Alicante (Escarré y Vericad, 1981), 5-17 en Huelva
(González de Se hallaron hembras con huevos
oviductales principalmente en junio y julio. Los huevos medían 28-37 x 14- El ciclo anual de los cuerpos
grasos describe con exactitud los períodos de mayor gasto y recuperación
energética. Aparentemente, la diapausa invernal no supone gasto energético a
diferencia de otros períodos de escasez de alimento en que las culebras están
activas y las reservas de grasa corporal se reducen (Santos y Llorente, 2004).
En los machos, la búsqueda de hembras, las cópulas y la espermatogénesis
sugieren un gasto energético que se traduce en un descenso en la masa
relativa de los cuerpos grasos (Santos y Llorente, 2001b). En las hembras, el
gasto energético coincide con la vitelogénesis, cuando gran parte de la
grasa almacenada en los cuerpos grasos se transfiere a los folículos. Este
proceso se realiza a través del hígado, órgano encargado de la síntesis
del vitelo folicular. Por ello, además de tener un tamaño relativo mayor en
las hembras, se muestra muy hipertrofiado y con altos niveles de grasa durante
la vitelogénesis (Santos y Llorente, 2004). La masa relativa de los
cuerpos grasos parece jugar un papel importante en el inicio del desarrollo
folicular. Así, hembras con pocas reservas no podrían iniciar el proceso
hasta superar un umbral mínimo de reservas almacenadas. Aunque no hay
estudios experimentales que hayan demostrado este fenómeno en la culebra
viperina, sí hay evidencias indirectas que lo demuestran. En el Delta del
Ebro, las culebras viperinas tiene pocas posibilidades de alimentarse en marzo
y abril debido a la falta de agua en los arrozales y red de canales (éstos no
se llenan hasta mediados de abril). Por ello, las reservas de grasa caen hasta
niveles por debajo del umbral antes mencionado, de manera que la vitelogénesis
se retrasa hasta que aumenta su condición corporal con el inicio de la
actividad trófica (Santos y Llorente, 2001b). Así, la fenología de la
especie presenta aproximadamente un retraso de un mes con respecto a
poblaciones cercanas como la del río Matarranya a unos Se ha constatado en numerosas
ocasiones, la presencia de presas recientes en hembras de culebra viperina con
folículos en desarrollo, a pesar del riesgo asociado que conlleva la pérdida
de capacidad para desplazarse. Natrix maura es una especie que almacena
gran cantidad de grasa abdominal qué más tarde invierte en la puesta, por lo
que se puede catalogar como un reproductor basado en reservas acumuladas (capital
breeder). Sin embargo, el forrajeo en hembras grávidas alude a una
estrategia opuesta, de reproductor basado en energía externa (income
breeder). Las investigaciones en este campo están lejos de concluir, pero
es plausible pensar que la disponibilidad trófica del medio puede ser al
menos parcialmente responsable de esta estrategia mixta. Dicho de otro modo,
las culebras viperinas podrían aprovechar la disponibilidad de presas de los
puntos de agua con un aumento de la actividad trófica, auque coincidiera en
el tiempo con su reproducción. N.
maura utiliza
para la reproducción los lípidos almacenados en los cuerpos grasos y obtiene
de sus presas las proteínas necesarias para la puesta (Santos et al., 2007).1 Estructura y dinámica de
poblaciones En el río Jalón la razón de
sexos secundaria (machos adultos /hembras adultas) fue de 2.7 aunque la
distribución de los dos sexos era distinta según el tramo del río (Hailey y
Davies, 1987d). Estos autores plantearon que la razón de sexos estaba
desviada hacia los machos porqué estos alcanzan la madurez sexual antes que
las hembras. Cuando se calculó la razón de sexos para el conjunto de
individuos, el valor fue muy próxima a uno en todas las zonas (Hailey y
Davies, 1987d). En otros estudios, el número de machos y hembras era parecido
aunque en ocasiones ligeramente inclinado hacia las hembras (Duguy y Saint
Girons, 1966; Escarré y Vericad, 1981) y otras veces hacia los machos
(Santos, datos no pub.). Hailey y Davies (1987d)
calcularon el crecimiento de machos y hembras mediante comparación en la
talla corporal de ejemplares marcados y recapturados en intervalos superiores
a 100 días. Estos autores observaron que las tasas de crecimiento presentaban
una elevada variabilidad individual, aunque el patrón general predecía una
reducción del crecimiento con la edad. Más concluyentes fueron los
resultados obtenidos mediante la observación de las líneas de crecimiento en
los ectopterigoides. La tasa de crecimiento anual calculada por este método
se estimaba en 2,9 y 3,4 cm/año para machos y hembras respectivamente (Hailey
y Davies, 1987d), aunque ésta se ralentizaba a partir de la edad de madurez
sexual debido a la inversión energética en la reproducción (Hailey y
Davies, 1987a). El mismo método predecía longitudes hocico-cloaca de 11,5 y La edad y talla de madurez
sexual es distinta en machos y hembras, en paralelo al dimorfismo en talla. En
los machos la madurez se alcanza a los dos o tres años de vida y una longitud
hocico-cloaca entre 220 y Hailey y Davies (1987b)
calcularon que la longitud total máxima se alcanzaba aproximadamente a los 12
años de edad. La edad máxima se estimó entre los 15 años (Braña, 1997) y
los 20 años (Pleguezuelos, com. pers.), aunque los anillos de crecimiento en
el ectopterigoides indicaron edades máximas mayores en las hembras (20 años)
que en los machos (13 años) (Hailey y Davies, 1987a). Mediante captura, marcado y
recaptura de ejemplares, Hailey y Davies (1987d) calcularon tasas de
supervivencia de 0,53 y 0,71 para machos y hembras respectivamente. Estos
mismos autores estimaron una tasa de reclutamiento ligeramente superior en
machos respecto a hembras (0,52 y 0,42 respectivamente). Estos resultados
sugerían que la población del río Jalón era estable o crecía ligeramente.
No existen datos comparativos para otras poblaciones. Referencias Blackwell, K. (1952). Notes on the viperine snake (Natrix maura). Brit. J. Herpetol., 1: 134-136. Braña, F. (1997). Natrix
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Xavier Santos Fecha de publicación: 16-03-2004Otras
contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 2-09-2008; 2. Alfredo Salvador.
20-11-2009 Santos, X. (2004). Culebra viperina - Natrix maura. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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