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Culebra
viperina - Natrix maura (Linnaeus, 1758) |
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Actividad En general se puede decir que
la actividad de la culebra viperina se inicia en marzo en gran parte de su
distribución peninsular (Crespo, 1973; Jaén y Pérez-Mellado, 1989; Santos y
Llorente, 2001a) a excepción de zonas frías donde no es activa hasta abril
(Galán, 1988). Un patrón parecido acontece en la finalización de la
actividad anual, fechada en octubre en gran parte de su distribución excepto
en zonas como Galicia donde finaliza un mes antes. Pleguezuelos y Feriche
(2003) observaron que la culebra viperina, debido a sus hábitos acuáticos,
presentaba en la provincia de Granada, un período de actividad anual inferior
al de otros ofidios debido a la baja temperatura del agua donde captura sus
presas. Se pueden observar ejemplares activos en días soleados de invierno al
menos en zonas costeras con temperaturas invernales suaves (Santos y Llorente,
2001a, Feriche, com. pers.) y parece activa todo el año en el sur de Portugal
(Malkmus, 1996; 20081). En cambio en zonas más frías como
Galicia, no hay observaciones invernales (Galán, 1988). La abundancia de culebras a lo
largo de los meses muestra un patrón bimodal con mayor número de
observaciones en primavera y otoño, respecto al verano (Galán, 1988; Santos
y Llorente, 2001a). Entre los individuos adultos el número de observaciones
en el Delta del Ebro es máximo en primavera coincidiendo con la actividad
reproductora (Santos y Llorente, 2001b), mientras que en otoño destaca la
abundancia de inmaduros debido al reclutamiento de recién nacidos. El
descenso en el número de observaciones en verano es más débil en zonas
menos cálidas de montaña o del norte peninsular como Galicia (Galán, 1988).
En general el descenso de la actividad estival debe estar condicionado por las
elevadas temperaturas ambientales, y además coincide con un descenso en la
actividad trófica (Santos y Llorente, 1998) y con la realización de
desplazamientos más cortos (Santos y Llorente, 1997) en el Delta del Ebro. Sin embargo, esta
estacionalidad observada en el número de individuos activos debe matizarse
pues la culebra viperina aumenta su actividad nocturna en verano y, al menos
en algunas zonas, también aumenta la frecuencia y el tiempo de permanencia de
ejemplares en el agua. Hailey y Davies (1986b) observaron un elevado número
de culebras viperinas activas por la noche. Hailey et al. (1982) en Alicante y
Duguy y Saint Girons (1966) en Francia, describieron un incremento de la
actividad de las culebras en el agua durante los meses de verano. En zonas muy
calurosas del sur peninsular, Natrix maura parece trasladar toda su
actividad de caza a la noche (Pleguezuelos, obs. pers.). Jaén y Pérez-Mellado (1989)
en el río Valvanera (Salamanca) detectaron un desplazamiento de las culebras
de tierra a agua, buscado un medio más tamponado y menos caliente,
especialmente en las horas centrales de los días más calurosos. Patterson y
Davies (1977) también observaron cambios a lo largo del día en la presencia
de culebras en el agua. Por el contrario, en los arrozales del Delta del Ebro
la presencia de culebras en el agua está modificado por la acción del ser
humano que mantiene los campos y todo el sistema de canales sin agua desde
entrado el otoño hasta mediados de abril (Santos y Llorente, 2001a). En este
mismo hábitat, se han registrado temperaturas del agua de los arrozales de Hay diferencias estacionales
en la actividad desarrollada a lo largo del día por las culebras. En
primavera y otoño, la actividad diaria parece seguir un patrón unimodal, con
máxima abundancia de ejemplares registrada en las horas centrales y por tanto
más calurosas del día (Galán, 1988; Santos y Llorente, 2001a). Un estudio
de radio-seguimiento parece confirmar estos resultados: los desplazamientos
medios estimados en una muestra de culebras del Delta del Ebro en mayo, no
mostraron diferencias a lo largo del día (Santos y Llorente, 1997). A
diferencia de la primavera y el otoño, en verano se observa un patrón
bimodal con máxima abundancia por la mañana y por la tarde-crepúsculo,
aunque más suavizado en las regiones menos calurosas. Es en esta estación
cuando destaca la actividad crepuscular y nocturna en poblaciones de todo su
rango de distribución (Duguy y Saint Girons, 1966; Franco et al., 1980; Galán,
1988; Hailey et al., 1982; Pleguezuelos y Feriche, 2003). Termorregulación El rango de temperaturas
corporales registrado por Natrix maura en animales activos fue muy
parecido en las tres poblaciones de las que se poseen datos: en el río
Valvanera entre 17.5º y 34.6º (Jaén y Pérez-Mellado, 1988), en el Delta
del Ebro entre 13.7º y 32.8º (Santos, 2000) y en el río Jalón entre 14º y
35º (Hailey et al., 1982; Hailey y Davies, 1987c). En los tres casos se
observó un rango de temperaturas corporales amplio, hecho que sugiere una
limitada capacidad termoreguladora, en coincidencia con otros estudios de
campo realizados con ofidios de regiones templadas. Pero además, la culebra
viperina mostró actividad a temperaturas más bajas que su congénere la
culebra de collar, Natrix natrix, lo cual le perimitiría estar activa
en un mayor rango de temperaturas ambientales (Hailey y Davies, 1986b). Hubo leves diferencias en la
temperatura corporal registrada para machos, hembras e inmaduros aunque con
resultados opuestos según los estudios. En el Delta del Ebro se registraron
temperaturas corporales mayores en hembras, especialmente en el período
reproductor (Santos, 2000), lo cual sugiere alguna relación entre el
desarrollo embrionario y la temperatura corporal. Por el contrario, Jaén y Pérez-Mellado
(1989) detectaron mayores temperaturas corporales en inmaduros y machos
adultos, además de una mayor precisión termoreguladora en los ejemplares de
menor talla. Por el contrario, los inmaduros revelaron una mayor
termoconformidad en el Delta del Ebro (las pendientes de las rectas de regresión
entre temperatura corporal y del sustrato eran cercanas a 1) tal vez debido a
que la razón superficie/volumen es mayor que en adultos, lo cual acelera el
intercambio de calor y puede influir sobre la eficacia termoreguladora
(Santos, 2000). Estacionalmente también se
registraron diferencias en la temperatura corporal siendo mayores en verano
que en primavera y otoño (Hailey et al., 1982; Hailey y Davies, 1986b;
Santos, 2000). Esto indica que el verano es térmicamente óptimo para las
serpientes, hecho que también se reflejó en una reducción del rango de
temperatura corporal (TC), sobre todo debido a que aumentaban las TC más
bajas registradas (Santos, 2000). Estos resultados refuerzan la importancia
que tienen las condiciones ambientales sobre la biología térmica de las
serpientes. Un factor importante en la
biología térmica de la culebra viperina son sus hábitos acuáticos, ya que
en este medio, su temperatura corporal rápidamente se iguala con la del agua,
hasta el punto que, se puede decir que la culebra viperina se comporta como
termoconforme en este medio (Hailey et al., 1982; Jaén y Pérez-Mellado,
1988; Santos, 2000). Se observaron culebras en el agua a temperaturas del agua
entre La relación de la temperatura
corporal con la del sustrato y el ambiente (mediante análisis de regresión múltiple)
demostró que, para las culebras halladas en el suelo, la temperatura corporal
estaba más influida por la del sustrato, por lo que la población del Delta
del Ebro debe ser catalogada como tigmoterma (Santos, 2000). Sin embargo, los
mismos análisis por estaciones describieron un carácter más heliotermo en
primavera y claramente tigmotermo en verano y otoño Estudios experimentales con la
culebra viperina estimaron valores de termopreferendum entre los También se analizó la biología
térmica de la especie en relación al microhábitat ocupado. En la población
del Delta del Ebro, la aplicación de un modelo log-lineal para datos categóricos
indicó que las culebras se hallaban en el agua y bajo plásticos en
primavera, mientras que aparecían bajo piedras en verano (Santos, 2000). Los
plásticos se revelaron como un medio adecuado para el calentamiento en días
no muy calurosos, pero en cambio no apto por su elevada temperatura en verano.
En cambio las piedras resultaron ser un buen refugio con temperaturas
tamponadas, especialmente óptimo en verano, pues permitía a las culebras
viperinas mantener temperaturas corporales adecuadas y al mismo tiempo actuaba
como refugio seguro ante los numerosos depredadores que merodean los arrozales
y red de canales del Delta del Ebro (Santos, 2000). Dominio vital Se calculó el dominio vital
mediante telemetría en un pequeño número de ejemplares del Delta del Ebro y
en dos épocas distintas (Santos y Llorente, 1997). A pesar de la limitación
técnica (los períodos de muestreo tenían una duración de un mes) y la
reducida muestra, los resultados sugirieron que los machos presentaban mayores
dominios vitales en mayo ( Coincidiendo con los
resultados del cálculo del dominio vital, los desplazamientos de las culebras
del Delta del Ebro en mayo fueron significativamente mayores que en julio
(Santos y Llorente, 1997). Algo parecido se observó en Francia (Duguy y Saint
Girons, 1966) y Alicante (Hailey y Davies 1987d). En esta última localidad,
los autores discutían las razones de este resultado, y sugerían que la
distribución del alimento y en definitiva la estructura del hábitat, son
fundamentales a la hora de explicar la actividad de las culebras y por tanto
sus dominios vitales y áreas de campeo. En el río Jalón, los períodos de
sequía estival concentraban las presas en pequeñas pozas haciendo
innecesarios los grandes desplazamientos de las serpientes en busca de
alimento. Esto mismo debe ocurrir en otros ríos mediterráneos durante el período
de estiaje. Por tanto, los dominios vitales deben analizarse con mucho detalle
intentando discriminar entre distintas actividades biológicas que se solapan
e influyen sobre los desplazamientos de las culebras. Referencias Crespo, E. G. (1973). Sobre a
distribuição e ecologia da herpetofauna portuguesa. Arquitos do Museu
Bocage (2ª ser.), 4: 247-260. Duguy, R., Saint-Girons, H.
(1966). Cycle annuel d'activité et reproduction de la couleuvre viperine Natrix
maura (L.), d'après les notes manuscrites de Rollinat et des observations
personnelles. Franco, A., Mellado, J.,
Amores, F. (1980). Observaciones sobre actividad nocturna de reptiles en Galán, P. (1988). Segregación
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metabolism of natricine snakes. J. Zool., Hailey, A., Davies, P. M. C. (1987c). Activity and thermoregulation of
the snake Natrix maura 1. R and K thermoregulation. J. Zool., Hailey, A., Davies, P. M. C. (1987d). Growth, movement and population
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J. Herpetol., 6:
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"gestreifte" form der Vipernatter (Natrix maura) aus
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the Costa blanca in spring. Brit. J. Herpetol., 5: 685-686. Patterson, J. W., Davies, P. M. C. (1982). Predatory behavior and
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1982: 472-474. Pleguezuelos, J. M., Feriche,
M. (2003). Anfibios y reptiles. Los Libros de Santos, X. (2000). Ecología
de la culebra viperina, Natrix maura (Linnaeus, 1758), en el Delta del
Ebro. Tesis Doctoral. Universitat de Barcelona. Santos, X., Llorente, G. A.
(1997). Actividad de Natrix maura en el Delta del Ebro, analizada
mediante técnicas de telemetría. Rev. Esp. Herpetol., 11: 63-70. Santos, X., Llorente G. A.
(1998). Sexual
and size-related differences in the diet of the snake Natrix maura from
the Ebro Santos, X., Llorente, G. A.
(2001a). Actividad estacional y diaria en una población de culebra viperina, Natrix
maura, del Delta del Ebro. Bol. Asoc. Herpetol. Esp., 12:
22-24. Santos, X., Llorente, G. A.
(2001b). Seasonal
Variation in Reproductive Traits of the Oviparous Water Snake, Natrix maura,
in the Ebro Delta of Northeastern Spain. J. Herpetol., 35: 653-660. Spellerberg,
Xavier Santos Fecha de publicación: 16-03-2004Otras
contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 2-09-2008 Santos, X. (2004). Culebra viperina - Natrix maura. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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