Culebra viperina - Natrix maura (Linnaeus, 1758)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

Key words: Viperine snake, activity, home range, thermal behaviour. 

 

Actividad

Observada todos los meses del año excepto en febrero, según registros de mortalidad por atropello en carretera. Las observaciones de diciembre y enero se refieren a la Comunidad Valenciana (PMVC, 2003)2.

En general se puede decir que la actividad de la culebra viperina se inicia en marzo en gran parte de su distribución peninsular (Crespo, 1973; Jaén y Pérez-Mellado, 1989; Santos y Llorente, 2001a) a excepción de zonas frías donde no es activa hasta abril (Galán, 1988). Un patrón parecido acontece en la finalización de la actividad anual, fechada en octubre en gran parte de su distribución excepto en zonas como Galicia donde finaliza un mes antes. Pleguezuelos y Feriche (2003) observaron que la culebra viperina, debido a sus hábitos acuáticos, presentaba en la provincia de Granada, un período de actividad anual inferior al de otros ofidios debido a la baja temperatura del agua donde captura sus presas. Se pueden observar ejemplares activos en días soleados de invierno al menos en zonas costeras con temperaturas invernales suaves (Santos y Llorente, 2001a, Feriche, com. pers.) y parece activa todo el año en el sur de Portugal (Malkmus, 1996; 20081). En cambio en zonas más frías como Galicia, no hay observaciones invernales (Galán, 1988).

La abundancia de culebras a lo largo de los meses muestra un patrón bimodal con mayor número de observaciones en primavera y otoño, respecto al verano (Galán, 1988; Santos y Llorente, 2001a). Entre los individuos adultos el número de observaciones en el Delta del Ebro es máximo en primavera coincidiendo con la actividad reproductora (Santos y Llorente, 2001b), mientras que en otoño destaca la abundancia de inmaduros debido al reclutamiento de recién nacidos. El descenso en el número de observaciones en verano es más débil en zonas menos cálidas de montaña o del norte peninsular como Galicia (Galán, 1988). En general el descenso de la actividad estival debe estar condicionado por las elevadas temperaturas ambientales, y además coincide con un descenso en la actividad trófica (Santos y Llorente, 1998) y con la realización de desplazamientos más cortos (Santos y Llorente, 1997) en el Delta del Ebro.

Sin embargo, esta estacionalidad observada en el número de individuos activos debe matizarse pues la culebra viperina aumenta su actividad nocturna en verano y, al menos en algunas zonas, también aumenta la frecuencia y el tiempo de permanencia de ejemplares en el agua. Hailey y Davies (1986b) observaron un elevado número de culebras viperinas activas por la noche. Hailey et al. (1982) en Alicante y Duguy y Saint Girons (1966) en Francia, describieron un incremento de la actividad de las culebras en el agua durante los meses de verano. En zonas muy calurosas del sur peninsular, Natrix maura parece trasladar toda su actividad de caza a la noche (Pleguezuelos, obs. pers.).

Jaén y Pérez-Mellado (1989) en el río Valvanera (Salamanca) detectaron un desplazamiento de las culebras de tierra a agua, buscado un medio más tamponado y menos caliente, especialmente en las horas centrales de los días más calurosos. Patterson y Davies (1977) también observaron cambios a lo largo del día en la presencia de culebras en el agua. Por el contrario, en los arrozales del Delta del Ebro la presencia de culebras en el agua está modificado por la acción del ser humano que mantiene los campos y todo el sistema de canales sin agua desde entrado el otoño hasta mediados de abril (Santos y Llorente, 2001a). En este mismo hábitat, se han registrado temperaturas del agua de los arrozales de 33ºC , temperatura cercana a la temperatura letal de esta especie (35- 40ºC , Hailey & Davies, 1986a), lo cual podría explicar que en los momentos más calurosos del día, la culebra viperina reduzca su actividad y busque el abrigo de sitios frescos con vegetación, donde su localización puede ser más difícil.

Hay diferencias estacionales en la actividad desarrollada a lo largo del día por las culebras. En primavera y otoño, la actividad diaria parece seguir un patrón unimodal, con máxima abundancia de ejemplares registrada en las horas centrales y por tanto más calurosas del día (Galán, 1988; Santos y Llorente, 2001a). Un estudio de radio-seguimiento parece confirmar estos resultados: los desplazamientos medios estimados en una muestra de culebras del Delta del Ebro en mayo, no mostraron diferencias a lo largo del día (Santos y Llorente, 1997). A diferencia de la primavera y el otoño, en verano se observa un patrón bimodal con máxima abundancia por la mañana y por la tarde-crepúsculo, aunque más suavizado en las regiones menos calurosas. Es en esta estación cuando destaca la actividad crepuscular y nocturna en poblaciones de todo su rango de distribución (Duguy y Saint Girons, 1966; Franco et al., 1980; Galán, 1988; Hailey et al., 1982; Pleguezuelos y Feriche, 2003).

 

Biología térmica

El rango de temperaturas corporales registrado por Natrix maura en animales activos fue muy parecido en las tres poblaciones de las que se poseen datos: en el río Valvanera entre 17.5º y 34.6º (Jaén y Pérez-Mellado, 1988), en el Delta del Ebro entre 13.7º y 32.8º (Santos, 2000) y en el río Jalón entre 14º y 35º (Hailey et al., 1982; Hailey y Davies, 1987c). En los tres casos se observó un rango de temperaturas corporales amplio, hecho que sugiere una limitada capacidad termoreguladora, en coincidencia con otros estudios de campo realizados con ofidios de regiones templadas. Pero además, la culebra viperina mostró actividad a temperaturas más bajas que su congénere la culebra de collar, Natrix natrix, lo cual le perimitiría estar activa en un mayor rango de temperaturas ambientales (Hailey y Davies, 1986b).

Hubo leves diferencias en la temperatura corporal registrada para machos, hembras e inmaduros aunque con resultados opuestos según los estudios. En el Delta del Ebro se registraron temperaturas corporales mayores en hembras, especialmente en el período reproductor (Santos, 2000), lo cual sugiere alguna relación entre el desarrollo embrionario y la temperatura corporal. Por el contrario, Jaén y Pérez-Mellado (1989) detectaron mayores temperaturas corporales en inmaduros y machos adultos, además de una mayor precisión termoreguladora en los ejemplares de menor talla. Por el contrario, los inmaduros revelaron una mayor termoconformidad en el Delta del Ebro (las pendientes de las rectas de regresión entre temperatura corporal y del sustrato eran cercanas a 1) tal vez debido a que la razón superficie/volumen es mayor que en adultos, lo cual acelera el intercambio de calor y puede influir sobre la eficacia termoreguladora (Santos, 2000).

Estacionalmente también se registraron diferencias en la temperatura corporal siendo mayores en verano que en primavera y otoño (Hailey et al., 1982; Hailey y Davies, 1986b; Santos, 2000). Esto indica que el verano es térmicamente óptimo para las serpientes, hecho que también se reflejó en una reducción del rango de temperatura corporal (TC), sobre todo debido a que aumentaban las TC más bajas registradas (Santos, 2000). Estos resultados refuerzan la importancia que tienen las condiciones ambientales sobre la biología térmica de las serpientes.

Un factor importante en la biología térmica de la culebra viperina son sus hábitos acuáticos, ya que en este medio, su temperatura corporal rápidamente se iguala con la del agua, hasta el punto que, se puede decir que la culebra viperina se comporta como termoconforme en este medio (Hailey et al., 1982; Jaén y Pérez-Mellado, 1988; Santos, 2000). Se observaron culebras en el agua a temperaturas del agua entre 14ºC y 34ºC en el río Jalón (Hailey et al., 1982), 13ºC y 29ºC en el río Valvanera (Jaén y Pérez-Mellado, 1989) y 17.8ºC a 30.4ºC en el Delta del Ebro (Santos, 2000). En este último, canales y arrozales se inundan a partir del 15 de abril, por lo que la temperatura del agua generalmente no es inferior a los 17ºC . La temperatura del agua y el carácter termoconforme de la las culebras en este medio, pueden influir en parte, en su comportamiento depredador. Así, cuando la temperatura del agua es inferior o superior al rango de temperaturas corporales óptimo, los animales deben permanecer en el agua por períodos de tiempo muy cortos (Patterson y Davies, 1982; Santos 2000). En cambio, cuando se encuentra dentro del rango de temperaturas corporales óptimas, las serpientes pueden permanecer en el agua durante mucho tiempo capturando presas entre los bancos de pequeños peces (Hailey y Davies, 1986a; Santos, obs. pers.).

La relación de la temperatura corporal con la del sustrato y el ambiente (mediante análisis de regresión múltiple) demostró que, para las culebras halladas en el suelo, la temperatura corporal estaba más influida por la del sustrato, por lo que la población del Delta del Ebro debe ser catalogada como tigmoterma (Santos, 2000). Sin embargo, los mismos análisis por estaciones describieron un carácter más heliotermo en primavera y claramente tigmotermo en verano y otoño

Estudios experimentales con la culebra viperina estimaron valores de termopreferendum entre los 24.7ºC (Hailey y Davies, 1986a) y 29ºC (Spellerberg, 1977). Además, se observó un aumento de la velocidad de digestión con la temperatura: a 10ºC todo el alimento era regurgitado mientras que a 35ºC la digestión era óptima (Hailey y Davies, 1987c). Del mismo modo se demostró el aumento en la velocidad de locomoción con la temperatura corporal hasta los 25ºC , con diferencias entres sexos motivadas por la mayor longitud relativa de la cola en machos que les hace moverse más rápidamente (Hailey y Davies, 1986a).

También se analizó la biología térmica de la especie en relación al microhábitat ocupado. En la población del Delta del Ebro, la aplicación de un modelo log-lineal para datos categóricos indicó que las culebras se hallaban en el agua y bajo plásticos en primavera, mientras que aparecían bajo piedras en verano (Santos, 2000). Los plásticos se revelaron como un medio adecuado para el calentamiento en días no muy calurosos, pero en cambio no apto por su elevada temperatura en verano. En cambio las piedras resultaron ser un buen refugio con temperaturas tamponadas, especialmente óptimo en verano, pues permitía a las culebras viperinas mantener temperaturas corporales adecuadas y al mismo tiempo actuaba como refugio seguro ante los numerosos depredadores que merodean los arrozales y red de canales del Delta del Ebro (Santos, 2000).

 

Dominio vital

Se calculó el dominio vital mediante telemetría en un pequeño número de ejemplares del Delta del Ebro y en dos épocas distintas (Santos y Llorente, 1997). A pesar de la limitación técnica (los períodos de muestreo tenían una duración de un mes) y la reducida muestra, los resultados sugirieron que los machos presentaban mayores dominios vitales en mayo (5,8 ha, n= 4) que en julio (0,7 ha, n= 7). Estas diferencias estacionales podrían estar relacionadas con la actividad desarrollada por los machos durante la época de cópulas (Santos y Llorente, 2001b). Mediante técnicas de captura-recaptura, Hailey y Davies (1987d) detectaron dominios vitales lineales (relativos a la longitud de tramos de río) mayores en hembras que en machos, reflejo de un mayor tamaño corporal en las primeras.

Coincidiendo con los resultados del cálculo del dominio vital, los desplazamientos de las culebras del Delta del Ebro en mayo fueron significativamente mayores que en julio (Santos y Llorente, 1997). Algo parecido se observó en Francia (Duguy y Saint Girons, 1966) y Alicante (Hailey y Davies 1987d). En esta última localidad, los autores discutían las razones de este resultado, y sugerían que la distribución del alimento y en definitiva la estructura del hábitat, son fundamentales a la hora de explicar la actividad de las culebras y por tanto sus dominios vitales y áreas de campeo. En el río Jalón, los períodos de sequía estival concentraban las presas en pequeñas pozas haciendo innecesarios los grandes desplazamientos de las serpientes en busca de alimento. Esto mismo debe ocurrir en otros ríos mediterráneos durante el período de estiaje. Por tanto, los dominios vitales deben analizarse con mucho detalle intentando discriminar entre distintas actividades biológicas que se solapan e influyen sobre los desplazamientos de las culebras.

 

Referencias

Crespo, E. G. (1973). Sobre a distribuição e ecologia da herpetofauna portuguesa. Arquitos do Museu Bocage (2ª ser.), 4: 247-260.

Duguy, R., Saint-Girons, H. (1966). Cycle annuel d'activité et reproduction de la couleuvre viperine Natrix maura (L.), d'après les notes manuscrites de Rollinat et des observations personnelles. La Terre et la Vie , 4: 423-457.

Franco, A., Mellado, J., Amores, F. (1980). Observaciones sobre actividad nocturna de reptiles en la España mediterránea occidental. Doñana, Acta Vert., 7: 261-262.

Galán, P. (1988). Segregación ecológica en una comunidad de ofidios. Doñana, Acta Vert., 15: 59-78.

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Jaén, M. J., Pérez-Mellado, V. (1989). Temperaturas corporales y ritmos de actividad en una población de Natrix maura (L.) del Sistema Central. Doñana, Acta Vert., 16: 203-217.

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Patterson, J. W., Davies, P. M. C. (1977). Notes on the herpetology of the Costa blanca in spring. Brit. J. Herpetol., 5: 685-686.

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Pleguezuelos, J. M., Feriche, M. (2003). Anfibios y reptiles. Los Libros de la Estrella nº 18. Granada, Guías de la Naturaleza. Diputación de Granada, Granada.

PMVC (2003). Mortalidad de vertebrados en carreteras. Documento técnico de conservación nº 4. Sociedad para la Conservación de los Vertebrados (SCV). Madrid. 350 pp.

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Spellerberg, I. F. (1977). Reptile body temperatures. 2. Examples of reptile voluntary temperature levels. The Herptile, 2: 20-37.

 

Xavier Santos
Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias
Universidad de Granada, E-18071 Granada

Fecha de publicación: 16-03-2004

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 2-09-2008; 2. Alfredo Salvador. 20-10-2015

Santos, X. (2015). Culebra viperina - Natrix maura. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/