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Culebra
viperina - Natrix maura (Linnaeus, 1758) |
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Origen y evolución Un análisis basado en ADN
mitocondrial señala que Natrix maura
es la especie basal del grupo formado por N.
maura, N. natrix y N. tessellata
y que divergió del ancestro de estas tres especies hace unos 13-22 millones
de años. Las tres especies se habrían formado entre principios del Mioceno y
finales del Oligoceno (Guicking et al., 2006).1 Descripción La culebra viperina es una
serpiente de tamaño medio y apariencia poco esbelta, sobre todo en los
ejemplares adultos. La cola es corta y representa aproximadamente una quinta
parte de la longitud total aunque existen notables diferencias entre ambos
sexos en este carácter. Uno de los rasgos más distintivos de este ofidio es
su cabeza, muy ensanchada en comparación a otros colúbridos ibéricos, y
bien delimitada respecto al resto del cuerpo. Además, la culebra viperina
puede aumentar dicho rasgo cuando es amenazada en un claro ejemplo de
mimetismo batesiano. Existen pequeñas diferencias
geográficas en la longitud total máxima alcanzada. De norte a sur de la Península
Ibérica, los valores para machos y hembras respectivamente son los
siguientes: 675 y En la cabeza hay nueve grandes
placas en el píleo. Existen dos escamas preoculares y dos postoculares,
aunque no es raro observar cierta variación en este carácter. Por ejemplo,
en el sur peninsular es frecuente ver ejemplares con una sola escama preocular
(Escarré y Vericad, 1981) que llegan a representar el 28% de los animales en
Andalucía oriental (Pleguezuelos et al., 1986), y en África este parece ser
el carácter más frecuente (Schätti, 1982) o casi único en el Rif (94%,
Fahd, 2001). En general se observan 7 escamas supralabiales (rango entre 6 y
9) de las cuales la 3ª y 4ª generalmente contactan con el ojo, y 9 escamas
infralabiales (rango entre 8 y 11). El número de escamas
ventrales y subcaudales muestra diferencias entre ambos sexos siempre a favor
de los machos. En el Delta del Ebro, el número medio de ventrales es de 150,9
y 148,6 para machos y hembras respectivamente (Santos, datos no publicados),
mientras que en Andalucía oriental es de 152.1 y 150.2 (Feriche et al.,
1993). En general estos valores son inferiores a los observados en el Rif
(154.7 y 154.2) y siguen la pauta observada en la talla corporal, en el
sentido de menores valores en los ejemplares peninsulares. El número de
escamas subcaudales destaca por ser claramente dimórfico. Por ejemplo en el
Delta del Ebro 59,5 en machos y 49,0 en hembras (Santos, datos no publicados),
y en Andalucía Oriental, 63,6 en machos y 52,9 en hembras (Feriche et al.,
1993). Los valores del Rif son superiores a los observados en las poblaciones
peninsulares (65,2 en machos y 55,1 en hembras, Fahd 2001). Todo ello avala el
estudio geográfico de Schätti (1982) que ya dibujaba una tendencia al
aumento del número de subcaudales en ambos sexos en las poblaciones más
meridionales. Las escamas dorsales están
fuertemente carenadas, a excepción de las hileras más cercanas a las escamas
ventrales. En la Península, este carácter sumamente útil en la clasificación
de mudas parcialmente rasgadas (p. e. sin cabeza), solamente es compartido por
las dos especies del género Natrix y las tres especies del género Vipera.
La culebra viperina posee en general 21 hileras de dorsales aunque esporádicamente
se observan ejemplares con 19 y 22 hileras. En el extremo septentrional de su
distribución, Schätti (1982) apreció un número menor de dorsales que en
regiones más al sur. El aspecto más destacable del
diseño corporal es la presencia de una amplia banda oscura que se prolonga en
forma de zig zag desde la parte posterior de la cabeza hasta la cola en posición
mediodorsal. Sobre este patrón general se observan diversas variantes que
incluyen manchas romboidales conectadas entre sí o no, o simplemente barras
transversales. Estas variantes pueden en ocasiones observarse en distintas
zonas del dorso de un mismo ejemplar. Un patrón de diseño alternativo
consiste en la presencia de dos líneas longitudinales y paralelas, de colores
claros, que se extienden en posición dorsal siguiendo un recorrido parecido
al de la banda en zig zag. Aunque este diseño rayado, también llamado
"bilineado" puede sustituir al zig zag, no es infrecuente observar
ejemplares con ambos diseños superpuestos. La proporción de ejemplares con
el diseño rayado es geográficamente muy desigual. En el río Valvanera
(Salamanca) la proporción de ejemplares rayados es mínima (1/212, Jaén
1988), hecho que revela la escasez de este diseño en las poblaciones atlánticas
(Malkmus, 1996). De un total de 4.000 ejemplares observados en Portugal entre
1976 y 2002, solamente 14 tenían el diseño rayado y siempre en las
provincias del sur y el este (Malkmus, 2003). Estos resultados indican que la
frecuencia es muy baja en el norte de Portugal y va aumentando hacia el sur
aunque sin llegar a representar el 50% de las observaciones (Brito, com.
pers.). En cuanto a la vertiente mediterránea, es frecuente en el Delta del
Ebro (42% de ejemplares adultos, datos no publicados), aunque muy infrecuente
en el río Matarranya situado sólo a Otro rasgo característico del
diseño corporal de la culebra viperina es la presencia de manchas laterales
de coloración oscura con el centro más claro (blanco o amarillo) que se
alternan con los entrantes del zig zag. En la cabeza, destaca la presencia de
dos manchas, en ocasiones unidas sobre las placas parietales en forma de V
invertida. Además, las escamas supra e infralabiales son claras con los
bordes de contacto entre ellas más oscuros.
Figura 1. Ejemplares
del delta del Ebro. © Xavier Santos.
La coloración de fondo es
variable aunque destacan los tonos verdosos, pardos y oliváceos (Fig. 1).
También se pueden ver animales con tonalidades rojizas (extendiéndose
sobretodo al vientre) o menos llamativos en un tono gris. El vientre es
generalmente gris claro o amarillento, en ocasiones rojizo o anaranjado, pero
siempre con manchas oscuras en forma de diseño ajedrezado. Esta disposición,
altamente variable, permite identificar individualmente a los ejemplares tras
un reconocimiento fotográfico y ha sido sumamente útil en estimas de
densidades poblacionales mediante marcado y recaptura (Hailey y Davies, 1985).
Un método más sencillo aplicado con éxito en el Delta del Ebro consiste en
conocer la posición de las escamas que no poseen manchas cuadrangulares
(Santos, datos no publicados) y que, como el anterior, también resulta
altamente variable. Se han descrito casos de
albinismo (Pérez y Collado, 1975; Rollinat, 1934) y también de melanismo
(Angel, 1946; Naulleau, 1978; Galán, 2003), además de diversas
malformaciones como un caso de ciclopismo (Bosch y Musters, 1987) y otros dos
de bicefalia (Blanc, 1979; Sánchez-García y Martínez-Silvestre, 1999). Los hemipenes son ligeramente
bilobulados, cubiertos en gran parte de su superficie por pequeñas espinas,
que solamente en su base adquieren un tamaño mayor. Ver dibujos de hemipenes
en Schätti (1982; 1999) y Schleich et al. (1996). Las células de la culebra
viperina poseen 17 parejas de cromosomas, incluyendo cromosomas de gran tamaño
y también microcromosomas (Rossman y Eberle, 1977). El número de eritrocitos
varía entre 0.4x106 y 1.4x106 por mm3 de
sangre, siendo este valor ligeramente superior en los machos (Duguy, 1967) y
también con ligeras variaciones estacionales. El número de mudas por año
es variable aunque oscila entre 2 y 5 (Duguy y Saint Girons, 1966). Los
individuos juveniles parece que mudan cuatro veces al año (Hailey y Davies,
1987a). Dimorfismo sexual La culebra viperina presenta
un destacado dimorfismo sexual en la talla corporal, pues las hembras son
mayores que los machos en todas las poblaciones. Sin embargo, sorprende el
hecho que el dimorfismo en longitud corporal no coincida con diferencias
parecidas en número de ventrales, pues los machos tienen un número
significativamente mayor de ventrales a pesar de que son menores. Hembras
mayores aparecen en aquellas especies donde la selección de un tamaño
corporal mayor favorece el incremento de la cavidad abdominal y por tanto, del
tamaño de la puesta o de los neonatos. Esta parece ser la explicación más
plausible en el caso de la culebra viperina. Como en la talla corporal, el
dimorfismo es también muy evidente en la longitud de cola y el número de
subcaudales, en ambos casos mayores en machos. En conjunto, la cola es
relativamente más larga en machos (23% de la longitud total) que en hembras
(19%) (Feriche et al., 1993). Una longitud de la cola mayor en los machos
parece responder a la presencia de los hemipenes en su base. Además, la
posición de estos órganos hace que el grosor del cuerpo antes y después de
la cloaca sea francamente distinto en las hembras y en cambio muy parecido en
los machos (Feriche et al., 1993). Este carácter permite un fácil
reconocimiento de ambos sexos en ejemplares sexualmente maduros. Existen otros caracteres menos
visibles para los que también hay dimorfismo sexual. Los machos poseen la
musculatura corporal y los riñones relativamente más desarrollados que las
hembras, y en cambio, estas poseen el hígado y cuerpos grasos más
desarrollados que los machos (Santos y Llorente, 2004). Las diferencias en la
musculatura se relacionan con la mayor actividad desarrollada por los machos
(p. e. recorridos mayores, Santos y Llorente 1997) en su búsqueda de hembras
durante el periodo de cópulas, y el mayor tamaño de los riñones indica su
papel en la secreción se sustancias que se combinan con el semen. Por el
contrario las hembras presentan un mayor tamaño en aquellos órganos
relacionados con los procesos metabólicos y de almacenamiento energético,
especialmente durante la vitelogénesis (Santos y Llorente, 2004). Existen
otras diferencias sexuales en diversos aspectos de la ecología de la especie,
que son desarrollados en otros apartados. Variación geográfica La culebra viperina es una
especie monotípica, sin descripción de ninguna forma que haya alcanzado el
rango de subespecie. No obstante existen ciertas diferencias morfológicas
especialmente entre las poblaciones peninsulares y africanas. Por ejemplo, Schätti
(1982) y Fahd (2001) han detectado una singularidad en el número de placas
preoculares de las poblaciones africanas. Sin embargo, el primer autor observó
mayor semejanza entre estas poblaciones y las del sur de la península en la
frecuencia de la forma rayada y el número de dorsales que con las poblaciones
al norte de los Pirineos. Otros caracteres morfológicos y de diseño muestran
variación latitudinal (p. e. frecuencia de la forma rayada, ventrales,
subcaudales) que solo se ponen claramente de manifiesto en la comparación
entre poblaciones alejadas. Busack (1986) realizó un
estudio molecular que comparaba 26 alozimas en ejemplares a ambos lados del
Estrecho de Gibraltar. La comparación parece atinada debido al aislamiento de
ambos continentes al menos desde hace 5,2 millones de años. Los
resultados no indicaron gran diferenciación molecular con este tipo de
marcador, pues las distancias genéticas intercontinentales fueron solo
ligeramente superiores a las intracontinentales. Pero recientemente, Guicking
et al. (2002) han realizado un estudio filogeográfico con el citocromo b que
ha revelado resultados más concluyentes. Según estos autores, existen tres
clados principales claramente diferenciados en Túnez-Cerdeña, Marruecos y
Europa (distancias genéticas entre 3.9 y 4.6%) con un tiempo de divergencia
estimado de 3- Se ha observado una clara
diferenciación entre poblaciones del norte y del sur de la península Ibérica,
que podrían haber estado aisladas en refugios durante las glaciaciones del
Pleistoceno. En el sur, la diversidad genética está asociada con los valles
de los principales ríos, mientras que los haplotipos del norte están más
ampliamente distribuidos, lo que sugiere que ha habido expansión postglacial
de su distribución (Guicking et al., 2008).2 Guicking et al. (2002) también
indicaron que existía poca estructura genética en las poblaciones europeas
(distancia genética media de 1.3%), con una mayor diversidad de haplotipos en
la Península Ibérica que debió actuar como refugio pleistocénico durante
las glaciaciones con una rápida colonización hacia el norte en los períodos
interglaciales. Estos resultados amplían los estudios morfológicos
realizados previamente por Thorpe (1975), quien aceptaba la formación de las
dos especies vicarias Natrix maura y Natrix tessellata durante
el Pleistoceno cuando la especie ancestral quedó fragmentada durante una
glaciación. Sin embargo, la diferenciación debió ser anterior, al menos en N.
tessellata, debido a la existencia de fósiles de esta especie en el
Neogeno (Szyndlar, 1984). El estudio de nuevos marcadores nucleares en
paralelo al estudio morfológico en toda el area de distribución de Natrix
maura deberá aporta información más precisa en los procesos evolutivos
ligados a los tres clados claramente diferenciados. Referencias Angel, F. (1946). Reptiles
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Xavier Santos Fecha de publicación: 16-03-2004Otras
contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 20-12-2006; 2. Alfredo Salvador.
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