|
|
|
|
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: Montpellier Snake, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Alcanzan la madurez sexual entre 3-5 años (Castanet, 1987), y a los 550 y 634 mm de longitud hocico-cloaca (LHC) en machos y hembras, respectivamente (Feriche et al., 2008). 1 A partir de la talla de adquisición de madurez sexual y de la edad estimada por esqueleto-cronología en ejemplares del se ibérico (López-Calderón et al. 2017), los machos alcanzarían la madurez sexual a los 2,5 años y las hembras a los 3,5 años. Este cálculo también coincide con el que se obtiene a partir de las edades estimadas por Hueso (1997). En machos, el tamaño de adquisición de madurez representa 2,1 veces su talla al nacer y el 37% de la talla máxima, y en hembras 2,5 veces su talla al nacer y el 66% de su talla máxima (Feriche, 1998). Es uno de los pocos colúbridos paleárticos en el que el ciclo reproductor de los machos no es estival, sino vernal, pues es raro que en las zonas templadas, con corta estación cálida, un reptil de cierto tamaño pueda completar todo su ciclo reproductivo (espermatogénesis, vitelogénesis, acoplamiento, desarrollo embrionario, eclosión), en el mismo año calendario. En machos adultos el volumen testicular aumenta en marzo, y alcanza el máximo hacia mediados de junio. A principios de abril algunos ejemplares comienzan la espermiogénesis, la cual ocurre rápidamente, pues a finales de mayo todos los individuos están en plena espermiogénesis, encontrándose numerosos espermatozoides en los conductos deferentes desde mediados de mayo. Estos se muestran netamente hipertrofiados y serosos en el tramo que acompañan al riñón entre finales de mayo y junio. El testículo derecho es siempre anterior y más grande que el izquierdo, con muy pocos casos en los que hay solapamiento en longitud de ambos testículos . Hacia finales de junio finaliza la espermiogénesis y sucede una involución testicular, aunque, hasta comienzos de agosto al menos, aún quedan numerosos espermatozoides en los conductos deferentes. Los meses de agosto y septiembre corresponden a un estado de reposo completo. En octubre, algunas espermatogonias comienzan a multiplicarse, lo cual se manifiesta en una leve recrudescencia testicular que se mantiene hasta enero (Saint-Girons, 1982; Feriche, 1998; Feriche et al. 2008). Este tipo de espermatogénesis ha de condicionar la fecha del acoplamiento, la cual se situaría entre mediados de mayo y comienzos de junio, algo tardía para un colúbrido del norte del Mediterráneo (Cheylan et al., 1981; Saint-Girons, 1982). Todos los machos maduros sexualmente realizan la espermatogénesis cada año (Feriche, 1998; Feriche et al., 20081). El sistema de emparejamiento se basa en territorialismo, combate entre machos y custodia de la hembra, lo que no sugiere competición espermática. Por lo tanto, puede ser más importante para los machos invertir en tamaño corporal que en tamaño testicular (Feriche et al., 2008). En este sentido, los machos más grandes tienen el volumen testicular relativamente más pequeño (Feriche et al. 2008). Los cuerpos grasos abdominales de los machos no varían de manera significativa a lo largo del año, aunque sí ontogénicamente, pues están más desarrollados en los ejemplares de mayor tamaño (Feriche et al., 2008). En el suroeste ibérico y sur de Francia la época en la que ocurren los cortejos y apareamientos comprende la segunda mitad de mayo y la primera de junio. Durante este período existen indicios de una mayor movilidad por parte de los machos (Cheylan et al., 1981; Blázquez, 1993, 1995; Feriche, 1998). En la Península Ibérica se conocen combates entre machos en junio (Feriche, 1998). Se ha observado una cópula el 30 de mayo en la provincia de Granada (Pleguezuelos, J. M., datos no publicados). En cautividad, se han registrado enfrentamientos entre machos, donde los dos ejemplares rivalizan colocándose juntos (Bogert y Roth, 1966), aunque no se muerden (Capula y Luiselli, 1997). Durante el periodo de acoplamiento el macho realiza una vigilancia muy intensiva de los alrededores (Figura 1), expulsando a otros machos (Rijst, 1990); sin embargo, de Haan (1984, 1999) indican que la pareja tolera cerca del nido a otros individuos que no copulan con la hembra. Según de Haan (1999) y de Haan y Cuchier (2006) la unión entre este grupo podría ser debida a la secreción de la glándula nasal del macho dominante, que es frecuente frotada por el cuerpo de la hembra y machos vasallos. La cópula dura diez minutos (Rijst, 1990). La pequeñez de los hemipenes podría permitir un desacople rápido de los congéneres (de Haan, 1984) en una especie que frecuenta espacios abiertos, y por lo tanto está sujeta a alto riesgo de depredación cuando las cópulas (de Haan, 1999, 2003). Durante el período primaveral, se supone que después de la cópula, la hembra suele adquirir costumbres retraídas; en cautividad el macho vigila el abrigo donde ésta se encuentra, marcando químicamente los alrededores durante 6-8 semanas en mayo/junio (de Haan, 1984, 2003, in litt.); más detalles en de Haan (1999).
Figura 1. Ejemplares macho (izquierda) y hembra de culebra bastarda a la entrada de su refugio. El macho, por la posición erguida de la parte anterior del cuerpo, se supone está vigilando los alrededores y practicando la guarda de la hembra. Osona, Manlleu. Fotografía de Silvia Serrano.
Los ovarios de las hembras adultas contienen folículos pequeños (0,2- 5,0 mm de longitud; folículos en vitelogénesis primaria) todo el año, pero también muestran un modelo fuertemente estacional de recrudescencia ovárica; la vitelogénesis secundaria (folículos > 7 mm longitud en su eje mayor) tiene lugar desde final de abril hasta finales de junio, con ovulación en la primera quincena de junio (Feriche, 1998). Durante este mes, en el sureste ibérico, casi todas las hembras adultas tienen folículos grandes o huevos oviductales (96,4%), por lo que se reproducen anualmente (Feriche, 1998, Feriche et al., 20081); en el suroeste ibérico, sin embargo, entre el 50-75% de las hembras adultas se reproducen cada año (Blázquez, 1993). El ovario derecho es anterior, más grande, y produce un número mayor de folículos, que el izquierdo; siempre los dos ovarios participan en la reproducción (Feriche, 1998). Si la cópula está retrasada pero no así la ovulación, los espermatozoides han de permanecer menos tiempo en los gonoductos femeninos (Cheylan et al., 1981). En este sexo, los cuerpos grasos están muy desarrollados a comienzos de primavera, aunque van disminuyendo a lo largo de esta estación, conforme la vitelogénesis avanza; no cesan de alimentarse durante la vitelogénesis e incluso durante la presencia de huevos en los oviductos (Feriche et al. 2008). La puesta se produce entre los 19-32 días de efectuada la última cópula (González de la Vega, 1988), normalmente a mediados de julio (Blázquez y Villafuerte, 1990; Alvarez, 1974), o a comienzos del mismo mes (Cheylan et al., 1981; Millán, 1994). En el sureste ibérico, la puesta se produce durante los últimos días de junio y los primeros de julio (comienzan a observarse hembras con cicatrices oviductales indicativas del alojamiento previo de huevos; Feriche, 1998, Feriche et al., 20081). Coincidiendo con la ovoposición, se aprecia un aumento en la longitud de los desplazamientos de las hembras; días antes de ser realizada la puesta, recorren casi a diario galerías de conejos y otros posibles lugares donde depositarla (Blázquez, 1993, 1995; Millán, 1994; Pleguezuelos, datos inéd.). El tamaño de puesta varía entre 3-11 huevos (media = 6,7; n = 18) (Feriche et al., 2008) 1, 7-15 (Blázquez, 1993), 5-14 (González de la Vega , 1988), y 9 (Millán, 1994); más datos en Boulenger (1913), Salgues (1937), Cheylan et al. (1981), Bons (1967),. El tamaño máximo registrado en varias puestas en cautividad, es de 14 huevo (de Haan, 1984); más información en de Haan (1999). Hay correlación positiva entre la longitud del cuerpo de la madre y su fecundidad (Feriche et al., 2008) 1. Se interpreta que el retraso en la madurez sexual de las hembras en relación a los machos permite a aquellas afrontar el arriesgado primer intento reproductor cuando el volumen corporal puede alojar al menos cinco huevos (a partir de la regresión entre tamaño corporal y tamaño de puesta, véase Feriche et al., 2008; López-Calderón et al., 2017). La ovoposición se completa en un plazo de cuatro horas y media (Millán, 1994). En un caso en el suroeste ibérico, una hembra de 735 mm LHC tuvo una pérdida del 36,5% de su peso corporal al realizar una puesta de siete huevos que pesaba 62 g (Blázquez, 1993). El ciclo reproductor en hembras es altamente sincrónico y breve, pues los dos principales períodos, vitelogénesis y huevos oviductales, en conjunto, no se extienden más de dos meses; de esta manera la puesta coincide con la de otros ofidios ibéricos, al comienzo del verano, para que el desarrollo embrionario se produzca en la época más cálida del año. Los huevos son típicamente alargados, de aspecto pergaminoso-coriáceo y color blanquecino grisáceo. La dimensión media es de 39,2 x 21,12 mm. La pared es bastante gruesa y externamente aparece surcada en la superficie por estrías más o menos paralelas (Blázquez, 1993). Datos sobre composición química de la cáscara y microfotografías de las paredes en Blázquez (1993). Más datos sobre dimensiones de los huevos en Postel (1968), González de la Vega (1988), Rijst (1990), y de Haan (1999). La puesta es depositada en lugares húmedos y soleados, bajo grandes piedras, troncos caídos, hojas secas, escombros, agujeros de terreno (Figura 2) e incluso bajo cualquier material con determinada humedad (Hailey, 1982; González de la Vega, 1988). También en galerías de conejos (Oryctolagus cuniculus) o de abejarucos (Merops apiaster) en las marismas del Guadalquivir, probablemente debido a la falta de agujeros naturales (Blázquez y Villafuerte, 1990). En el suroeste de la Península Ibérica se encuentran agrupaciones de huevos o jóvenes claramente superiores en número a los que corresponderían a una sola puesta (18, 22, 31, 42), por lo que han de practicar nidificación colonial, por la falta de agujeros naturales donde realizar la puesta (Blázquez y Villafuerte, 1990; ver también Millán, 1994). En el sur de Galicia se han llegado a encontrar hasta 68 huevos juntos (Galán y Fernández-Arias, 1993).
Figura 2. Neonato de culebra bastarda durante la eclosión. Osona, Manlleu. Fotografía de Silvia Serrano.
Los nacimientos ocurren entre el 20 de agosto y el 10 de septiembre en el sureste ibérico (Feriche, 1998); desde mediados de agosto en Galicia (Galán y Fernández-Arias, 1993); 22 de agosto-7 de septiembre en el suroeste ibérico (Blázquez y Villafuerte, 1990; Blázquez, 1993); comienzos de septiembre en el noreste (Millán, 1994); finales de agosto en el resto de la Península Ibérica (Boscá, 1880); más datos en Hailey (1982). El tiempo de incubación es de 60 días (Feriche et al. 2008), 59-63 días (Blázquez, 1993), 36-52 (en cautividad; González de la Vega, 1988), 60-62 (en cautividad; Millán, 1994); más datos en de Haan (1982) y Rijst (1990). El proceso de eclosión y abandono total del huevo por parte de los neonatos se extiende entre 9-24 h (Millán, 1994). Los neonatos tienen LHC de de 205 – 294 mm (media = 258,3 mm) (Feriche et al., 2008) 1, 250- 290 mm (Blázquez, 1993), o 199-223 (Millán, 1994), o una longitud total de 276- 301 mm (Galán y Fernández-Arias, 1993), 252- 326 mm (González de la Vega, 1988). Pesan 5,8 – 10,2 g (media = 7,5 g) (Feriche et al., 2008) 1, 4,3- 7,1 g (Galán y Fernández-Arias, 1993), 6,5- 10,5 g (Blázquez, 1993); más datos en Hailey (1982), Rijst (1990) y de Haan (1984, 1999). Mudan a los 10 días de nacer (Millán, 1994).
Estructura y dinámica de poblaciones La proporción de sexos (secundaria, n= 128) del sureste peninsular es de 1,66:1 favorable a los machos, aunque este resultado puede estar sesgado por la mayor actividad que este sexo muestra en primavera. Escarré y Vericad (1981) encuentran una relación de sexos prácticamente del 50%. Es la especie de ofidio ibérico sobre la que se dispone de más datos de edad mediante técnicas de esqueletocronología (, aunque con resultados no siempre concordantes. Diversos autores (Valverde, 1967; Díaz-Paniagua, 1976; Castanet, 1987; Pleguezuelos y Moreno, 1988), probablemente por la presencia de más de un anillo de crecimiento en los huevos para el mismo año (de Haan, 1999), estiman elevada longevidad en los machos, hasta 25 años.Sin embargo, De Haan (1984, 1999), basándose en la observación de ejemplares nacidos en cautividad, encuentra que el dimorfismo en el tamaño es debido a diferente tasa de crecimiento en los dos sexos; los machos no serían tan longevos, pues al tener dos períodos de crecimiento al año, antes y después del período reproductor, se les formarían dos anillos de crecimiento/año, siendo cada anillo contado como perteneciente a un año por los otros autores. Pero mediante cortes transversales en huesos craneales, Hueso (1997; com. per.) ha podido establecer que las edades hasta ahora determinadas para esta especie indican que en condiciones naturales ambos sexos presentan igual tasa de crecimiento hasta los 1.300 mm de longitud total, talla que solo sería superada por los machos. Las relaciones entre edad y tamaño son lineales y prácticamente iguales en ambos sexos, log edad (años)= 0,65 x log LHC (mm) + 2,445 para machos y log edad= 0,681 x log LHC + 2,428 para hembras (Hueso, 1997). López-Calderón et al. (2017) también han encontrado que las leyes de crecimiento son lineales y similares para los dos sexos hasta una edad de 8 años, longevidad calculada para las hembras; a partir de esta edad sólo sobreviven los machos, siendo por tanto los únicos que alcanzan los tamaños mayores y una edad de 14 años (ver apartado de Dimorfismo). Sobre un período de 26 años (1980-2005) se detectó en el sureste ibérico una relación positiva entre el número de ejemplares encontrados en el campo y la temperatura media anual de este año, y de uno y dos años antes; el resultado dentro del mismo año sugiere un efecto a corto plazo de la temperatura elevada en la actividad de la especie, por ejemplo, incrementado su período de actividad anual (Moreno-Rueda et al., 2009); el resultado basado en la temperatura de los años anteriores sugiere un efecto positivo de temperaturas elevadas en la dinámica poblacional de la especie, quizás a través de la supervivencia de los adultos (Moreno-Rueda y Pleguezuelos, 2007).En la isla de Bagaud, en el sur de Francia, no se ha observado efecto de la desratización sobre la estructura de edades o la abundancia de M. monspessulanus (Krebs et al., 2015).
Referencias Álvarez, F. (1974). Malpolon monspessulanus y sus puestas en galerías incompletas de Merops apiaster. Doñana, Act. Vert., 1: 59-61. Blázquez, M.C. (1993). Ecología de dos especies de colúbridos Malpolon monspessulanus y Elaphe scalaris en Doñana (Huelva). Tesis Doctoral. Universidad de Sevilla. Sevilla. XII + 282 pp. Blázquez, M.C. (1995). Body temperature, activity patterns and movements by gravid and non-gravid females of Malpolon monspessulanus. J. Herpetol., 29(2): 264-266. Blázquez, M.C., Villafuerte, R. (1990). Nesting of the Montpellier snake (Malpolon monspessulanus) inside rabbilt warrens at Doñana National Park ( SW Spain ): phenology and a probable case of communal nesting. J. Zool., (Lond.), 222: 692-693. Bogert, C.M., Roth, V.D. (1966). Ritualistic combat of male gopher snake, Pituophis melanoleucus affinis (Reptilia, Colubridae). Am. Mus. Nov., 2245:1-27. Bons, J. (1967). Recherches sur la Biogéographie et la Biologie des Amphibiens et Reptiles du Maroc. Thèse Doc., Univ. Montpellier . Montpellier. 321 pp. Boscá, E. (1880). Catalogue des reptiles et amphibiens de la Peninsule Ibérique et des iles Baléares. Bull. Soc. Zool. Fr., 5: 240-287. Boulenger, G.A. (1913). The snakes of Europe. Methuen and Co., London . 269 pp. Capula, M., Luiselli, L. (1997). A tentative review of sexual behavior and alternative reproductive strategies of the Italian colubrid snakes. Herpetozoa, 10(3/4): 107-119. Castanet, J. (1987). La squelettochronologie chez les Reptiles III- Application. Ann. Sc. Nat., Zool., 13éme Sér., 8: 157-172. Cheylan, M., Bons, J., Saint-Girons, H. (1981). Existence d'un cycle spermatogénétique vernal et prénuptial chez un serpent méditerranéen, la couleuvre de Montpellier Malpolon monspessulanus. Comp. Ren. Acad. Sc., Paris, 292(3): 1207-1209. de Haan, C. (1982). Description du comportement de "frottement" et notes sur la reproduction et la fonction maxilaite de la couleuvre de Montpellier Malpolon monspessulanus. Remarques comparatives avec Malpolon moilensis et Psammophis spp. Bull. Soc. Herpétol. Fr., 23: 35-49. de Haan, C. (1984). Dimorphisme et comportement sexuel chez Malpolon monspessulanus. Considérations sur la dénomination subspecifique insignitus. Bull. Soc. Herpétol. Fr., 30: 19-26. de Haan, C. (1999). Malpolon monspessulanus. Pp. 661-756. En: Böhme, W. (ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/IIA: Schlangen 2. Aula-Verlag. Wiesbaden. De Haan, C.C. (2003). Extrabuccal infralabial secretion outlets in Dromophis, Mimophis and Psammophis species (Serpetentes, Colubridae, Psammophiini). A probable substitute for ‘self-rubbing’ and cloacal scent gland functions, and a cue for a taxonomic account. C.R. Biologies, 326: 275-286. de Haan, C. C., Cluchier, A. (2006). Chemical marking behaviour in the psammophiine snakes Malpolon monspessulanus and Psammophis phillipsi. In Proceedings of the 13th Congress of the Societas Europaea Herpetologica. pp (Vol. 211, p. 212). Díaz-Paniagua, C. (1976). Alimentación de la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus; Ophidia, Colubridae) en el S.O. de España. Doñana, Act. Vertebr., 3(2): 113-127. Escarré, A., Vericad, J.R. (1981). Fauna alicantina. I. Saurios y ofidios. Cuadernos de la fauna alicantina. Pub. Inst. Est. Alic., ser. II, 15: 1-101. Feriche, M. (1998). Ecología reproductora de los Colúbridos del sureste de la Península Ibérica , Tes. Doc. Univ.Granada. Granada. Feriche, M., Pleguezuelos, J. M., Santos, X. (2008). Reproductive ecology of the Montpellier snake, Malpolon monspessulanus (Colubridae), and comparison with other sympatric colubrids in the Iberian Peninsula. Copeia, 2008 (2): 279-285. Galán, P., Fernández-Arias, G. (1993). Anfibios e réptiles de Galicia. Edicions Xerais de Galicia, Vigo. 501 pp. González de la Vega , J.P. (1988). Anfibios y Reptiles de la provincia de Huelva. Ertisa, Huelva. 238 pp. Hailey, A. (1982). A nest of the Montpellier snake. Br. Herpetol. Soc. Bull., 5: 26-27. Hueso, F.A. (1997). Biometría, folidosis y esqueletocronología de la Culebra bastarda Malpolon monspessulanus Hermann, 1804 en Extremadura. Tes. Lic., Universidad de Extremadura, Badajoz. Krebs, É., Abba, A., Gillet, P., Eudeline, R., Gauthier, J., Le Quilliec, P., ... Buisson, É. (2015). Réponses des populations de reptiles à l’éradication du Rat noir (Rattus rattus) sur l’île de Bagaud (Parc national de Port-Cros, Var, France). Rev. Ecol.(Terre Vie) 70: 99-109. Latifi, M. (1991). The snakes of Iran . Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Contr. Herpetol., 7: 1-159. López-Calderón C., M. Feriche, E. Alaminos, J.M. Pleguezuelos (2017). Loss of largest and oldest individuals of the Montpellier snake, correlates with recent warming in the sourheastern Iberian Peninsula. Current Zoology. Doi: 10.1093/cz/zow112 Millán, J. (1994). Hallazgo de un nido de puesta comunal de Malpolon monspessulanus con datos de dos puestas. Bol. Asoc. Herpetol. Esp., 5: 29-31. Moreno-Rueda, G., Pleguezuelos, J. M. (2007). Long-term and short-term effects of temperature on snake detectability in the wild: a case study with Malpolon monspessulanus. Herpetological Journal, 17 (3): 204-207. Moreno-Rueda, G., Pleguezuelos, J.M., Alaminos, E. (2009): Climate warming and activity period extension in the Mediterranean snake Malpolon monspessulanus. Climatic Change, 92: 235-242. Pleguezuelos, J. M., Moreno, M. (1988). Folidosis, biometría y coloración de ofidios en el SE. de la Península Ibérica: Malpolon monspessulanus (Hermann). Rev. Esp. Herpetol., 3 (2): 31- 40. Postel, J.P. (1968). Le seul colubridé opistoglyphe de France: la couleuvre de Montpellier (Malpolon monspessulana). Rev. Féd. Fr. Soc. Sc. Nat., 3(7): 31-34. Rijst, H. Van der (1990). Reperated breeding of the lizard snake (Malpolon monspessulanus). Litt. Serp., 10(1): 29-41. Saint-Girons, H. (1982). Reproductive cycles of male snakes and their relationships with climate and female reproductive cycles. Herpetol., 38: 5-16. Salgues, R. (1937). Faune des ophidiens de Provence. Ann. Soc. Hist. Nat. Toulon, 21: 130-150. Valverde, J. A. (1967). Estructura de una comunidad de vertebrados terrestres. Monogr. Est. Biol. Doñana, 1: 1-218.
Juan M Pleguezuelos Fecha de publicación: 23-10-2003 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 29-08-2008 Versión: 14-10-2021 Pleguezuelos, J. M. (2021). Culebra bastarda - Malpolon monspessulanus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
|
|
|
|
|
|
|
