ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Origen y evolución
Un estudio basado en análisis de fragmentos de ADN mitocondrial y citocromo b indica
que la especie se originó en el Maghreb. Se estima
que hace unos 3,5-6 millones de años se dividió en dos clados,
uno occidental (M. m. monspessulanus)
y otro oriental (M. m. insignitus y M.
m. fuscus). La escasa diferenciación genética
entre las poblaciones del sudoeste de Europa y el Maghreb
sugiere que llegó a
Descripción
Longitud total 271-
Cabeza alta y estrecha, hocico agudo y boca claramente ínfera. Canto rostral agudo, con placas supraoculares y borde superior de las preoculares muy salientes, de manera que los ojos quedan en una ligera depresión, protegidos. Píleo con una depresión longitudinal que alcanza desde las placas parietales a la rostral. Ojos grandes, negros, con pupila redonda e iris negro con borde amarillento. El cuerpo se continúa casi sin solución de continuidad con respecto a la cabeza; tiende a engrosarse hacia la parte central, aspecto más manifiesto en los ejemplares de mayor tamaño. Indice de robustez corporal medio, con la circunferencia máxima del cuerpo incluida 9,9 veces en la longitud de cabeza y cuerpo (Pough y Groves, 1983). Relación entre LHC y masa, log masa = 2,87* log LHC – 13,89 (Gil y Pleguezuelos, 2001). Cola larga (24% de la longitud total) y relativamente delgada.
Una placa preocular ensanchada en su parte
superior. Dos postoculares, raramente tres. Dos loreales, una detrás de la otra, raramente tres. Una nasal
generalmente semidividida, a veces dos o una entera.
Temporales generalmente en esquema de 2+3, más rara vez 2+4, 2+2 y 1+3. Ocho
labiales superiores, cuarta y quinta en contacto con el ojo. Rostral igual de
alta que ancha. Internasales más cortas que las prefrontales. Frontal más larga que las parietales; se
ensancha en su parte anterior para contactar con las preoculares.
Labiales inferiores en número de 11 o 10. Cuatro submaxilares; cuatro o cinco
labiales inferiores en contacto con las submaxilares anteriores, que son igual
o más cortas que las posteriores. En el cuerpo las escamas dorsales poseen una
depresión longitudinal en el centro, especialmente manifiesta en los ejemplares
adultos; en ejemplares ibéricos aparecen invariablemente en número de 19 en el
centro del cuerpo. Escamas ventrales en número de
170-189 y 75-98 escamas subcaudales (Pleguezuelos y Moreno, 1988; Feriche
et al., 1993). Corti et al. (2001) comparan algunos
parámetros de la folidosis a lo largo de su
distribución Mediterránea. Más datos sobre la folidosis
en Boscá (1877), Boulenger
(1896, 1913), Maluquer (1918), Mertens
(1925), Salgues (1937), Lanza y Bruzzone (1960), Bons (1967), Escarré y Vericad (1981), González de
Se han encontrado orificios (30-300 micras de diámetro) similares a órganos sensoriales en las escamas parietales en un pequeño porcentaje de ejemplares (de Haan, 2003a).
La coloración de fondo en el dorso de los individuos neonatos es marrón o verdosa. En la cabeza presentan nítidas manchas blancas rodeadas de un círculo negro en las placas preoculares, labiales superiores y labiales inferiores. Cuerpo y cola muestran un diseño abigarrado, con numerosas manchas negras, blancas, grises, que ofrecen un conjunto de mucha belleza. La zona ventral es de fondo blanquecino o gris claro con un profuso reticulado gris oscuro o negro. Este diseño es adecuado en ambientes mediterráneos para animales que frente a un peligro, confían en su cripsis. Conforme avanza la edad o el tamaño de los individuos, este esquema cambia drásticamente (de Haan, 1984; Pleguezuelos y Moreno, 1988) y tienden a perderse los círculos negros que rodean a las manchas blancas de la cabeza. El diseño del dorso se vuelve uniforme, con coloración variable, aunque principalmente marrón u olivácea. Aparece la "mancha en silla de montar" (Mertens, 1925), de color negro, que rodea completamente el dorso del animal, entre tres y seis veces la longitud de la cabeza detrás de ella; se continúa hacia atrás, hasta la cola, ocupando a ambos lados del cuerpo sólo los tres rangos inferiores de escamas dorsales. Los animales adultos que poseen este diseño, frente a un peligro, emprenden una rápida huida en lugar de confiar en su cripsis. Este cambio de diseño no sucede igual en los dos sexos (ver apartado de dimorfismo sexual). Ventralmente mantienen la tonalidad blanquecina o grisácea, con numerosas manchas subcuadrangulares. Más datos en de Haan (1999).
Aspecto de los hemipenes.
© Juan M. Pleguezuelos.
Los hemipenes son bastante finos y cortos. Pedúnculo algo abultado, cuerpo alargado, filiforme, liso, con ápex puntiagudo y canal espermático bien marcado (de Haan, 1982).
Walls (1942), Underwood (1967), y Govardovski y Chkheidze (1989) aportan información sobre los tipos de conos y "lentes amarillas" en la retina. Govardovski y Chkheidze (1989), además, sobre la relación entre agudeza visual, células fotoreceptoras y pigmentos. Abdeen et al. (1992a, 1992b) sobre la histoquímica de la mucosa del tubo digestivo.
Esqueleto: Maxilar alargado, robusto, convexo medialmente en vista dorsal; frontales alargados, estrechos y provistos de un borde lateral fuertemente convexo; el parietal porta una cresta bien desarrollada, en V, con las ramas posteriores convergentes; parabasiesfenoides con cresta pterigoidea desarrollada y transversa; pterigomaxilar sigmoideo, robusto y llevando dos ramas anteriores, una en punta; cuadrado alargado y estrecho; articular con cresta medial alta y fuertemente convexa. La morfología del cráneo ha sido descrita por von Szunyoghi (1932). Descripción de los elementos de la caja craneana considerando la variación intraespecífica (M. m. monspessulanus, M. m. insignitus) y la comparación con los (antiguos) géneros Elaphe y Coluber aparece en Szyndlar (1988).
Vértebras moderadamente alargadas, con un cuerpo vertebral estrecho, que porta carena hemal larga, delgada y aguda, débilmente ensanchada antes del cóndilo; proceso de la pecigoapófisis relativamente largo (tan largo como las facetas precigoapofisarias o algo más largo) y agudo; zigosfeno derecho en vista dorsal (con tres lóbulos en individuos pequeños); frecuentemente con pequeña muesca medial; parapófisis distintivamente más larga que las diapófisis; la relación longitud del centro vertebral/anchura es 1,24-1,45 (media 1,31) (Szyndlar, 1991; Bailón, 1991a). Vértebras procedentes de todos los sectores de la columna vertebral aparecen dibujadas en Szyndlar (1984, fig. 4). Más datos en Radovanovic (1937), Underwood (1967), Rasmussen (1979), Sanz y Sanchiz (1980), Szyndlar (1988) y Bailón (1991b); dibujos del cráneo y vértebras en Schneider (1980), Schleich et al. (1996), Bailón y Aouraghe (2002); relación entre longitud del cuerpo vertebral y longitud corporal en Gil y Pleguezuelos (2001).
Con 10-17 dientes maxilares, subiguales. Opistoglifo, el último o los dos últimos dientes del maxilar, situados debajo del borde posterior del ojo, están más desarrollados que los anteriores y presentan acanaladura abierta, en posición labial, por donde discurre el veneno. Los dientes mandibulares son grandes, subacrodontos, robustos, recurvados con su punta dirigida postero-medialmente; los anteriores más largos que los posteriores (Boulenger, 1896; Bailón, 1991a).
Aspectos citogenéticos y bioquímicos: Número cromosómico, 2n= 40, donde 20 son macrocromosomas y 20 microcromosomas (interpretado a partir de Underwood, 1967).
Número de eritrocitos, 442.000/mm3. Diámetro mayor 16,0 µm; diámetro menor 11,5 µm. Diámetro mayor del núcleo 7,0 µm; diámetro menor 4,1 µm. Número de glóbulos blancos, 6.100/mm3. Tipos de glóbulos blancos (porcentaje de presencia, tamaño aproximado): granulocitos eosinófilos, 5,5%, 18,2 µm; granulocitos basófilos, 19,0%, 11-13 µm; granulocitos neutrófilos, 37,5%, 13-15 µm; linfocitos, 35,0%; monocitos, 2,5%; otros, 0,5%. Datos sobre la bioquímica sanguínea en Salgues (1937), Saint-Girons y Duguy (1963), Saint-Girons y Saint-Girons (1969) y Palacios et al. (1972). En la dirección http://www.kazusa.or.jp están publicadas las frecuencias con las que aparecen las distintas combinaciones de nucleótidos obtenidas a partir de 346 codons de esta especie.
Posee glándulas productoras de veneno, el cual parece que contiene un
elemento neurotóxico (González, 1979), pero además es
hemolítico y hemorrágico. La cantidad media de veneno que posee cada ejemplar
es de 37 mg (0,63µg (peso
seco)/g masa corporal; peso seco), cifra relativamente alta en comparación con
otras especies de ofidios (Slavtchev, 1985). Slavtchev (1985) describe la extracción manual del veneno y
Rosenberg et al. (1985) la extracción
estimulada mediante la inyección intraperitoneal de
una solución salina de pilocarpina (5 mg/kg de masa corporal), y la posterior tranquilización
del ejemplar con Vetalar (Rosenberg,
1992). La secreción es fluida e incolora: fracción proteica de 5,4 µg (peso seco)/g de masa corporal; se aíslan hasta siete
fracciones proteínicas mediante electroforesis; se conoce el peso molecular, la
letalidad de las distintas fracciones, así como la acción enzimática
de la secrección (Rosenberg
et al., 1985).
Dimorfismo sexual
Es inexistente en los caracteres de folidosis o en
algunas proporciones corporales (de Haan, 1982; Pleguezuelos y Moreno, 1988; Corti
et al., 2001). Los machos no muestran dimorfismo en la cola que indique el
alojamiento de los hemipenes (Feriche
et al., 1993). Pero los machos muestran cabeza relativamente más grande
que las hembras (Corti et al., 2001), y
alcanzan tamaños netamente superiores a las hembras: LHC media de machos
adultos (maduros sexualmente)
Con respecto a la coloración, a partir de una edad de 4-5 años los machos pierden el círculo negro que rodea a las manchas blancas de las placas preoculares, labiales superiores y labiales inferiores, no sucediendo así en el caso de las hembras, pues la mayoría conserva este carácter durante toda su vida. En el dorso del cuerpo, el diseño abigarrado es mantenido por la mayoría de las hembras de las poblaciones ibéricas, mientras que todos los machos adultos muestran diseño de coloración variable, pero uniforme. Todos ellos presentan la mancha en silla de montar, la cual aparece muy excepcionalmente en hembras adultas (Valverde, 1967; de Haan, 1984, 1999; Pleguezuelos y Moreno, 1988; ver también Kramer y Schnurrenberger, 1963).
Variación geográfica
Se reconocen dos subespecies: Malpolon monspessulanus monspessulanus
(Hermann, 1804), que se distribuye por el
Mediterráneo occidental, desde
En las marismas del Guadalquivir, Valverde (1967) diferencia dos formas: una con diseño típico de los individuos adultos, y otra en la que la mancha en silla de montar se extiende hacia atrás en los adultos y llega a colorear casi totalmente el animal en tono gris negruzco, más o menos intenso (excepto cabeza, primera parte del cuello y cola). En el noroeste ibérico también se ha encontrado algún caso de melanismo (incluidas las placas ventrales) entre los ejemplares de mayor tamaño (Meijide, 1981). Busack (1986), aunque apoyándose en un tamaño de muestra pequeño, no encuentra entre los ejemplares separados por el estrecho de Gibraltar distancia genética que justifique su separación taxonómica, y resultados del análisis molecular (ADN mitocondrial) y de citocormo b de las poblaciones separadas por el mismo estrecho corroboran la escasa distancia genética (Carranza et al., 2006).
Se pueden encontrar propuestas de su posición filogenética entre los colúbridos en Bogert (1940), Underwood (1967), Dowling y Duellman (1978) (basado en datos morfológicos), Cadle (1994) (basado en datos inmunológicos), Gravlund (2001) y Joger et al. (2001) (basado en ADN mitocondrial); el consenso es que la especie se encuentra en la monofilética tribu Psammophini.
Referencias
Abdeen, A.M., Zaher,
M.M., Abdel.Rahman, A.A. (1992). Comparative
histochemical studies on the gut mucosa of the colubrid snakes, Malpolon
monspessulanus, Coluber florulentus and Tarbophis
obtusus, 1. Oesophagus and
stomach. J. Egy. Ger. Soc. Zool., 7c: 271-294.
Abdeen, A.M., Zaher,
M.M., Abdel.Rahman, A.A. (1992). Comparative
histochemical studies on the gut mucosa of the colubrid snakes, Malpolon
monspessulanus, Coluber florulentus and Tarbophis
obtusus, 1. Small and
large intestines. J. Egy. Ger. Soc. Zool., 7c: 271-294.
Bailón, S. (1991a). Amphibiens et reptiles du
Plicocène te du Quaternaire de France et d’Espagne:
mise en place et évolution des faunes. 2 vol. Thèse Doct.
Univ. Paris VII. Paris. 499 + 89 pp.
Bailón, S. (1991b). Le genre Malpolon
(Serpentes: Colubridae) dans les gisements français. Bull. Soc. Herpétol.
Fr., 58: 1-10.
Bogert, C.M. (1940). Herpetological
results of the Vernay Angola Expedition. With notes on African reptiles in other collections. Part.
1. Snakes, including an arragement of African Colubridae. Bul. Am. Mus. Nat. Hist., 77: 1-107.
Bons, J. (1967). Recherches
sur
Boscá, E. (1877). Catálogo de los anfibios y
reptiles observados en España, Portugal e islas Baleares. An. Soc. Esp. His. Nat., 6: 39-68.
Boscá, E. (1880). Catalogue des reptiles et
amphibiens de
Boulenger, G.A. (1896). Catalogue
of the Snakes in the
Boulenger, G.A. (1913). The snakes of
Europe. Methuen and Co., London. 269 pp.
Busack, S.D. (1986). Biogeographic analysis of the herpetofauna separated by the formation of the
Cadle, J.E. (1994). The colubrid radiation in
Carranza, S., Arnold, E. N., Pleguezuelos,
J. M. (2006). Phylogeny,
biogeography, and evolution of two Mediterranean snakes, Malpolon monspessulanus
and Hemorrhois hippocrepis (Squamata, Colubridae), using mtDNA sequences. Molecular
Phylogenetics and Evolution, 40 (2): 532-546.
Corti, C., L. Luiselli,
M. A. L. Zuffi (2001). Observations on the natural history and morphometrics of the Montpellier snake, Malpolon
monspessulanus, on Lampedusa
Islan (Mediterranean Sea). Herpetol. J., 11(2): 79-82.
de Haan, C.
(1982). Description du comportement de "frottement" et notes sur la
reproduction et la fonction maxilaite de la couleuvre
de Montpellier Malpolon monspessulanus.
Remarques comparatives avec Malpolon moilensis et Psammophis
spp. Bull. Soc. Herpétol.
Fr., 23: 35-49.
de Haan, C.
(1984). Dimorphisme et comportement sexuel chez Malpolon
monspessulanus. Considérations sur la
dénomination subspecifique insignitus.
Bull. Soc. Herpétol. Fr., 30: 19-26.
de Haan, C.
(1999). Malpolon monspessulanus.
Pp. 661-756. En: Böhme, W. (ed.). Handbuch
der Reptilien und Amphibien Europas.
Band 3/IIA: Schlangen 2. Aula-Verlag,
Wiesbaden.
De Haan,
C.C. (2003a). Sense-organ-like parietal pits found in Psammophiini
(Serpentes, Colubridae). C.R. Biologies
326: 287-293.
Dowling, H.G., Duellman, W.E. (1978). Systematic herpetology: a synopsis
of families and higher categories. Hiss (Herpetological Information Searcg Systems) Publications in Herpetology, 7: 1-302.
Escarré, A., Vericad, J.R. (1981). Fauna alicantina. I. Saurios y ofidios. Cuadernos de la fauna alicantina. Publicaciones del Instituto de Estudios Alicantinos, serie II, 15: 1-101.
Feriche, M., Pleguezuelos,
J.M., Cerro, A. (1993). Sexual dimorphism and sexing of mediterranean Colubrids based on
external characteristics. J. Herpetol.,
27(4):357-362.
Feriche, M., Pleguezuelos,
J. M.,
Gil, J.M., Pleguezuelos,
J.M. (2001). Prey and prey-size selection by the Short-toed
eagle, Circaetus gallicus,
during the breeding period in
González, D. (1979). Bibverletzungen dunch Malpolon monspessulanus (Reptilia, Serpentes, Colubridae). Salamandra, 15(4): 266-268.
González de
Govardovski, V.I., Chkheidze, N.I. (1989). [Retinal photoreceptors and visual pigments in certain snakes]. Izvest. Akad. Nauk. Gruz. SSR., Ser. Biolog., 15(6): 408-404 (en ruso).
Gravlund, P. (2001). Radiation
within the advanced snakes (Caenophidia) with special
emphasis on African opistoglyph columbrids,
based on mitochondrial sequences. Biol. J. Linn. Soc., 72(1):
99-114.
Joger, U., N. Nagy, M. Vences, M. Wink (2001). Biogeography of colubrid
snakes of Socotra and Madagascar: multiple colonization events demonstrated by
analyses of nuclear and mitochondrial DNA. Abstract 11th OGM Soc. Eur. Herpetologica, Zalec. Biota, 2: 32.
Kramer, E., Schnurrenberger, H. (1963). Verbreitung und Ökologye der lybischen Schalangen. Rev. Suis. Zool., 70: 506-509.
Lanza, B., Bruzzone, C.L.
(1960). Amphibia Reptilia. En: Biogeographa
delle Isole Pelagie. Zavattari, E. (Ed.). Rend. R. Accad. Naz. Lincei, 40(11): 306-328.
Latifi, M. (1991). The snakes of
Maluquer, J. (1918). La secció herpetològica en 1918. Ann. Junta Cièn. Nat. Barcel., 3: 277-293.
Meijide, M.W. (1981). Casos de melanismo en Natrix natrix y Malpolon monspessulanus. Doñana, Act. Vertebr., 8: 302-303.
Meijide, M.W., Salas, R.
(1987). Sobre el comportamiento predativo y
alimentación de Coluber hippocrepis
(Ophidia) en el SE. ibérico.
Alytes, 5: 151-160.
Mertens, R. (1925). Amphibien und Reptilien
aus der nördlichen
und istelichen Spanien, gesammelt von Dr. F. Haas. Abhandlungen
Heransgegeben von der Senckenbergischen Naturforscheden
Gesellschaft, 39(1): 27-129.
Mourgue, M. (1909). Notes additionnelles sur les Reptiles
de Vaucluse. Feuil. Jeu. Nat., 38: 215.
Müller, J. (1979). Observations
sur les reptiles de Vaucluse: la couleuvre de Montpellier, Coelopeltis
insignitus (Wagler). Bull.
Soc. Et. Sc. Nat. Vaucluse, 1979-1981: 109-111.
Naulleau, G. (1984). Les serpents de France. Rev. Fr. Aquar.t Herpétol., 11(3-4): 1-56.
Okasha, S., Abdel-kader, A.M., El-Daly, E., Mansour A. (1995). The concentration of norespinephrine, dopamine and serotonin in serum of Malpolon monspessulanus and Uromastix aegyptius during the different phases of the hibernation cycle. J. Therm. Biol., 20(5): 373-379.
Palacios, L., Planas, J., Palaus, J. (1972). Valores hemáticos en varias especies de colúbridos (Serpentes). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 70: 137-151.
Pleguezuelos, J.M.,
Moreno, M. (1988). Folidosis, biometría y coloración
de ofidios en el SE. de
Postel, J.P. (1968). Le seul
colubridé opistoglyphe de France: la couleuvre de
Montpellier (Malpolon monspessulana).
Rev. Féd. Fr. Soc. Sc. Nat., 3(7): 31-34.
Pough, F.H., Groves, J.D. (1983). Specializations of the body form and food habits on snakes. Am.
Zool., 23: 443-454.
Radovanovic, M. (1937). Osteologie des Schalangenkopfes. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft, 71:
179-311.
Rasmussen, J.B. (1979). A intergeneric analysis of some boigine snakes -Bogert's (1940)
group XIII and XIV (Boiginae, Serpentes).
Videnskabelige Meddelelser
fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn, 141: 97-155.
Rosenberg, H.I., Bdolah, A., Kochva, E. (1985). Lethal factor and enzymes in the secretion from Duvernoy’s
gland of three colubrid snakes. J. Exp. Zool., 233(1): 5-14.
Saint-Girons, H., Duguy, R. (1963). Notes de citologie
sanguine comparé sur les reptiles de France. Bull. Soc. Zool. Fr., 88(5/6): 613-624.
Saint-Girons, M.-C., Saint-Girons, H.
(1969). Contribution à la morphologie comparée des
érytrocytes chez les reptiles. Brit.
J. Herpetol., 4(4): 67-82.
Salgues, R. (1937). Faune des ophidiens de
Provence. Ann. Soc. Hist. Nat. Toulon, 21: 130-150.
Sanz, J.L., Sanchiz, F.B. (1980). Nota preliminar sobre los Squamata (Reptilia) del Pleistoceno Medio de Aridos-I (Arganda, Madrid). En: Ocupaciones Achelenses en el Valle del Jarama. Santonja, M. (Ed.). Excelentísima Diputación Provincial de Madrid. Madrid: 127-138.
Schleich, H.H., Kästle,
W., Kabisch, K. (1996). Amphibians
and Reptiles of
Schneider, B. (1980). Zusatzliche gelenkige Verbindungen bei Wirbeln von Malpolon m.
monspessulanus (Reptilia:
Serpentes: Colubridae). Salamandra, 16(4): 268-269.
Shine, R. (1978). Sexual size dimorphism and male combat in snakes. Oecologia, Berlin, 33: 269-277.
Slavtchev, R.S. (1985). Observations sur Malpolon monspessulanus
Hermann, 1804 (Reptilia, Colubridae)
en captivité. Étude du venin de l'espèce. Arch
Inst. Past. Tunis,
62(1-2): 47-51.
Szyndlar, Z. (1988). Two new extinct species of the
genera Malpolon and Vipera
(Reptilia, Serpentes) from
the Pliocene of Layna (
Szunyoghi J. Von (1932). Beiträge zur vergleichenden Formenlehre des Colubridenschädels,
nebst einer kranialogischen Synopsis der fossilen Schlangen ungarns mit nomenklatorischen,
systematischen und phyletischen
Bemerkungen. Acta Zool., 13: 1-56.
Szyndlar Z. (1991). A
review of Neogene and Quaternary snakes of Central
and
Takacs, Z. (1986). Venom discharge mechanism
in Malpolon monspessulanus
and Vipera ammodytes.
Pp. 349-352. En: Rocek, Z. (ed.).
Studies in Herpetology. Charles Univ., Prague.
Underwood, G. (1967). A Contribution to the Classification of Snakes. Trustees of the
Valverde, J.A. (1967). Estructura de una comunidad
de vertebrados terrestres. Monogr. Est. Biol. Doñana, 1: 1-218.
Walls, G.L. (1942). The vertebrate eye and its adaptative radiation. Bull. Cranb. Inst. Sc., 19:1-785.
Juan M. Pleguezuelos
Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias,
Universidad de Granada, E-18071 Granada, España
Fecha de
publicación: 23-10-2003
Otras
contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 20-12-2006; 2: Alfredo Salvador.
29-08-2008
Pleguezuelos, J. M. (2003). Culebra bastarda – Malpolon monspessulanus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC