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Culebra
bastarda - Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804) |
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Origen y evolución Un estudio
basado en análisis de fragmentos de ADN mitocondrial y citocromo b indica que
la especie se originó en el Maghreb. Se estima que hace unos 3,5-6 millones
de años se dividió en dos clados, uno occidental (M.
m. monspessulanus) y otro oriental (M.
m. insignitus y M. m. fuscus).
La escasa diferenciación genética entre las poblaciones del sudoeste de
Europa y el Maghreb sugiere que llegó a Descripción Longitud total 271- Cabeza alta y estrecha, hocico
agudo y boca claramente ínfera. Canto rostral agudo, con placas supraoculares
y borde superior de las preoculares muy salientes, de manera que los ojos
quedan en una ligera depresión, protegidos. Píleo con una depresión
longitudinal que alcanza desde las placas parietales a la rostral. Ojos
grandes, negros, con pupila redonda e iris negro con borde amarillento. El
cuerpo se continúa casi sin solución de continuidad con respecto a la
cabeza; tiende a engrosarse hacia la parte central, aspecto más manifiesto en
los ejemplares de mayor tamaño. Indice de robustez corporal medio, con la
circunferencia máxima del cuerpo incluida 9,9 veces en la longitud de cabeza
y cuerpo (Pough y Groves, 1983). Relación entre LHC y masa, log masa = 2,87*
log LHC – 13,89 (Gil y Pleguezuelos, 2001). Cola larga (24% de la longitud
total) y relativamente delgada. Una placa preocular ensanchada
en su parte superior. Dos postoculares, raramente tres. Dos loreales, una detrás
de la otra, raramente tres. Una nasal generalmente semidividida, a veces dos o
una entera. Temporales generalmente en esquema de 2+3, más rara vez 2+4, 2+2
y 1+3. Ocho labiales superiores, cuarta y quinta en contacto con el ojo.
Rostral igual de alta que ancha. Internasales más cortas que las
prefrontales. Frontal más larga que las parietales; se ensancha en su parte
anterior para contactar con las preoculares. Labiales inferiores en número de
11 o 10. Cuatro submaxilares; cuatro o cinco labiales inferiores en contacto
con las submaxilares anteriores, que son igual o más cortas que las
posteriores. En el cuerpo las escamas dorsales poseen una depresión
longitudinal en el centro, especialmente manifiesta en los ejemplares adultos;
en ejemplares ibéricos aparecen invariablemente en número de 19 en el centro
del cuerpo. Escamas ventrales en número de 170-189 y 75-98 escamas
subcaudales (Pleguezuelos y Moreno, 1988; Feriche et al., 1993). Corti et al.
(2001) comparan algunos parámetros de la folidosis a lo largo de su
distribución Mediterránea. Más datos sobre la folidosis en Boscá (1877),
Boulenger (1896, 1913), Maluquer (1918), Mertens (1925), Salgues (1937), Lanza
y Bruzzone (1960), Bons (1967), Escarré y Vericad (1981), González de Se han encontrado orificios
(30-300 micras de diámetro) similares a órganos sensoriales en las escamas
parietales en un pequeño porcentaje de ejemplares (de Haan, 2003a). La coloración de fondo en el
dorso de los individuos neonatos es marrón o verdosa. En la cabeza presentan
nítidas manchas blancas rodeadas de un círculo negro en las placas
preoculares, labiales superiores y labiales inferiores. Cuerpo y cola muestran
un diseño abigarrado, con numerosas manchas negras, blancas, grises, que
ofrecen un conjunto de mucha belleza. La zona ventral es de fondo blanquecino
o gris claro con un profuso reticulado gris oscuro o negro. Este diseño es
adecuado en ambientes mediterráneos para animales que frente a un peligro,
confían en su cripsis. Conforme avanza la edad o el tamaño de los
individuos, este esquema cambia drásticamente (de Haan, 1984; Pleguezuelos y
Moreno, 1988) y tienden a perderse los círculos negros que rodean a las
manchas blancas de la cabeza. El diseño del dorso se vuelve uniforme, con
coloración variable, aunque principalmente marrón u olivácea. Aparece la
"mancha en silla de montar" (Mertens, 1925), de color negro, que
rodea completamente el dorso del animal, entre tres y seis veces la longitud
de la cabeza detrás de ella; se continúa hacia atrás, hasta la cola,
ocupando a ambos lados del cuerpo sólo los tres rangos inferiores de escamas
dorsales. Los animales adultos que poseen este diseño, frente a un peligro,
emprenden una rápida huida en lugar de confiar en su cripsis. Este cambio de
diseño no sucede igual en los dos sexos (ver apartado de dimorfismo sexual).
Ventralmente mantienen la tonalidad blanquecina o grisácea, con numerosas
manchas subcuadrangulares. Más datos en de Haan (1999).
Los hemipenes son bastante
finos y cortos (Fig. 1). Pedúnculo algo abultado, cuerpo alargado, filiforme,
liso, con ápex puntiagudo y canal espermático bien marcado (de Haan, 1982). Walls (1942), Underwood
(1967), y Govardovski y Chkheidze (1989) aportan información sobre los tipos
de conos y "lentes amarillas" en la retina. Govardovski y Chkheidze
(1989), además, sobre la relación entre agudeza visual, células
fotoreceptoras y pigmentos. Abdeen et al. (1992a, 1992b) sobre la
histoquímica de la mucosa del tubo digestivo. Esqueleto:
Maxilar alargado, robusto, convexo medialmente en vista dorsal; frontales
alargados, estrechos y provistos de un borde lateral fuertemente convexo; el
parietal porta una cresta bien desarrollada, en V, con las ramas posteriores
convergentes; parabasiesfenoides con cresta pterigoidea desarrollada y
transversa; pterigomaxilar sigmoideo, robusto y llevando dos ramas anteriores,
una en punta; cuadrado alargado y estrecho; articular con cresta medial alta y
fuertemente convexa. La morfología del cráneo ha sido descrita por von
Szunyoghi (1932). Descripción de los elementos de la caja craneana
considerando la variación intraespecífica (M.
m. monspessulanus, M. m. insignitus) y la comparación con los (antiguos)
géneros Elaphe y Coluber aparece en Szyndlar (1988). Vértebras moderadamente
alargadas, con un cuerpo vertebral estrecho, que porta carena hemal larga,
delgada y aguda, débilmente ensanchada antes del cóndilo; proceso de la
pecigoapófisis relativamente largo (tan largo como las facetas
precigoapofisarias o algo más largo) y agudo; zigosfeno derecho en vista
dorsal (con tres lóbulos en individuos pequeños);
frecuentemente con pequeña muesca medial; parapófisis distintivamente
más larga que las diapófisis; la relación longitud del centro
vertebral/anchura es 1,24-1,45
(media 1,31) (Szyndlar, 1991; Bailón, 1991a). Vértebras procedentes de todos
los sectores de la columna vertebral aparecen dibujadas en Szyndlar (1984,
fig. 4). Más datos en Radovanovic (1937), Underwood (1967), Rasmussen (1979),
Sanz y Sanchiz (1980), Szyndlar (1988) y Bailón (1991b); dibujos del cráneo
y vértebras en Schneider (1980), Schleich et
al. (1996), Bailón y Aouraghe (2002); relación entre longitud del cuerpo
vertebral y longitud corporal en Gil y Pleguezuelos (2001). Con 10-17 dientes maxilares,
subiguales. Opistoglifo, el último o los dos últimos dientes del maxilar,
situados debajo del borde posterior del ojo, están más desarrollados que los
anteriores y presentan acanaladura abierta, en posición labial, por donde
discurre el veneno. Los dientes mandibulares son grandes, subacrodontos,
robustos, recurvados con su punta dirigida postero-medialmente; los anteriores
más largos que los posteriores (Boulenger, 1896; Bailón, 1991a). Aspectos citogenéticos y
bioquímicos: Número cromosómico, 2n= 40, donde 20 son macrocromosomas y 20
microcromosomas (interpretado a partir de Underwood, 1967). Número de eritrocitos,
442.000/mm3. Diámetro mayor 16,0 µm; diámetro menor 11,5 µm. Diámetro
mayor del núcleo 7,0 µm; diámetro menor 4,1 µm. Número de glóbulos
blancos, 6.100/mm3. Tipos de glóbulos blancos (porcentaje de
presencia, tamaño aproximado): granulocitos eosinófilos, 5,5%, 18,2 µm;
granulocitos basófilos, 19,0%, 11-13 µm; granulocitos neutrófilos, 37,5%,
13-15 µm; linfocitos, 35,0%; monocitos, 2,5%; otros, 0,5%. Datos sobre la
bioquímica sanguínea en Salgues (1937), Saint-Girons y Duguy (1963),
Saint-Girons y Saint-Girons (1969) y Palacios et al. (1972). En la
dirección http://www.kazusa.or.jp están publicadas las frecuencias con las
que aparecen las distintas combinaciones de nucleótidos obtenidas a partir de
346 codons de esta especie. Posee glándulas productoras
de veneno, el cual parece que contiene un elemento neurotóxico (González,
1979), pero además es hemolítico y hemorrágico. La cantidad media de veneno
que posee cada ejemplar es de 37 mg (0,63µg (peso seco)/g masa corporal; peso
seco), cifra relativamente alta en comparación con otras especies de ofidios
(Slavtchev, 1985). Slavtchev (1985) describe la extracción manual del veneno
y Rosenberg et al. (1985) la extracción estimulada mediante la inyección
intraperitoneal de una solución salina de pilocarpina (5 mg/kg de masa
corporal), y la posterior tranquilización del ejemplar con Vetalar
(Rosenberg, 1992). La secreción es fluida e incolora: fracción proteica de
5,4 µg (peso seco)/g de masa corporal; se aíslan hasta siete fracciones
proteínicas mediante electroforesis; se conoce el peso molecular, la
letalidad de las distintas fracciones, así como la acción enzimática de la
secrección (Rosenberg et al., 1985). Dimorfismo
sexual Es inexistente en los
caracteres de folidosis o en algunas proporciones corporales (de Haan, 1982;
Pleguezuelos y Moreno, 1988; Corti et al., 2001). Los machos no muestran
dimorfismo en la cola que indique el alojamiento de los hemipenes (Feriche et
al., 1993). Pero los machos muestran cabeza relativamente más grande que
las hembras (Corti et al., 2001), y alcanzan tamaños netamente
superiores a las hembras: LHC media de machos adultos (maduros sexualmente) Con respecto a la coloración,
a partir de una edad de 4-5 años los machos pierden el círculo negro que
rodea a las manchas blancas de las placas preoculares, labiales superiores y
labiales inferiores, no sucediendo así en el caso de las hembras, pues la
mayoría conserva este carácter durante toda su vida. En el dorso del cuerpo,
el diseño abigarrado es mantenido por la mayoría de las hembras de las
poblaciones ibéricas, mientras que todos los machos adultos muestran diseño
de coloración variable, pero uniforme. Todos ellos presentan la mancha en
silla de montar, la cual aparece muy excepcionalmente en hembras adultas
(Valverde, 1967; de Haan, 1984, 1999; Pleguezuelos y Moreno, 1988; ver también
Kramer y Schnurrenberger, 1963). Variación geográfica Se reconocen dos subespecies: Malpolon
monspessulanus monspessulanus (Hermann, 1804), que se distribuye por el
Mediterráneo occidental, desde En las marismas del
Guadalquivir, Valverde (1967) diferencia dos formas: una con diseño típico
de los individuos adultos, y otra en la que la mancha en silla de montar se
extiende hacia atrás en los adultos y llega a colorear casi totalmente el
animal en tono gris negruzco, más o menos intenso (excepto cabeza, primera
parte del cuello y cola). En el noroeste ibérico también se ha encontrado
algún caso de melanismo (incluidas las placas ventrales) entre los ejemplares
de mayor tamaño (Meijide, 1981). Busack (1986), aunque apoyándose en un tamaño
de muestra pequeño, no encuentra entre los ejemplares separados por el
estrecho de Gibraltar distancia genética que justifique su separación taxonómica,
y resultados del análisis molecular (ADN mitocondrial) y de citocormo b de
las poblaciones separadas por el mismo estrecho corroboran la escasa distancia
genética (Carranza et al., 2006). Se pueden encontrar propuestas
de su posición filogenética entre los colúbridos en Bogert (1940),
Underwood (1967), Dowling y Duellman (1978) (basado en datos morfológicos),
Cadle (1994) (basado en datos inmunológicos), Gravlund (2001) y Joger et
al. (2001) (basado en ADN mitocondrial); el consenso es que la especie se
encuentra en la monofilética tribu Psammophini. Referencias Abdeen, A.M., Zaher, M.M., Abdel.Rahman, A.A. (1992). Comparative
histochemical studies on the gut mucosa of the colubrid snakes, Malpolon
monspessulanus, Coluber florulentus and Tarbophis obtusus, 1.
Oesophagus and stomach. J. Egy. Abdeen, A.M., Zaher, M.M., Abdel.Rahman, A.A. (1992). Comparative
histochemical studies on the gut mucosa of the colubrid snakes, Malpolon
monspessulanus, Coluber florulentus and Tarbophis obtusus, 1. Small
and large intestines. J. Egy. Bailón,
S. (1991a). Amphibiens et reptiles du Plicocène te du Quaternaire de
France et d’Espagne: mise en place et évolution des faunes. 2 vol. Thèse
Doct. Univ. Paris VII. Paris. 499 + 89 pp. Bailón,
S. (1991b). Le genre Malpolon (Serpentes: Colubridae) dans les
gisements français. Bull. Soc. Herpétol. Fr., 58: 1-10. Bogert, C.M. (1940). Herpetological results of the Vernay Angola
Expedition. With notes on African reptiles in other collections. Part. 1.
Snakes, including an arragement of African Colubridae. Bul. Am. Mus. Nat. Hist., 77:
1-107. Bons,
J. (1967). Recherches sur Boscá, E. (1877). Catálogo
de los anfibios y reptiles observados en España, Portugal e islas Baleares. An. Soc.
Esp. His. Nat., 6: 39-68. Boscá,
E. (1880). Catalogue des reptiles et amphibiens de Boulenger, G.A. (1896). Catalogue of the Snakes in the Boulenger, G.A. (1913). The snakes of Europe. Methuen and Co., Cadle, J.E. (1994). The colubrid radiation in Carranza, S., Arnold, E. N.,
Pleguezuelos, J. M. (2006). Phylogeny, biogeography, and evolution of two
Mediterranean snakes, Malpolon
monspessulanus and Hemorrhois
hippocrepis (Squamata, Colubridae), using mtDNA sequences. Molecular
Phylogenetics and Evolution, 40 (2): 532-546. Corti,
C., L. Luiselli, M. A. L. Zuffi (2001). Observations on the natural history and morphometrics
of the de
Haan, C. (1982). Description du comportement de "frottement" et
notes sur la reproduction et la fonction maxilaite de la couleuvre de
Montpellier Malpolon monspessulanus. Remarques comparatives avec Malpolon
moilensis et Psammophis spp. Bull. Soc. Herpétol. Fr., 23:
35-49. de
Haan, C. (1984). Dimorphisme et comportement sexuel chez Malpolon
monspessulanus. Considérations sur la dénomination subspecifique insignitus.
Bull. Soc. Herpétol. Fr., 30: 19-26. de
Haan, C. (1999). Malpolon monspessulanus. Pp. 661-756. En: Böhme, W.
(ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/IIA: Schlangen 2.
Aula-Verlag, Wiesbaden. De
Haan, C.C. (2003a). Sense-organ-like parietal pits found in Psammophiini (Serpentes,
Colubridae). C.R. Biologies 326: 287-293. Dowling, H.G., Duellman, W.E. (1978). Systematic herpetology: a synopsis
of families and higher categories. Hiss (Herpetological Information Searcg
Systems) Publications in Herpetology, 7: 1-302. Escarré, A., Vericad, J.R. (1981). Fauna
alicantina. I. Saurios y ofidios. Cuadernos de la fauna alicantina. Publicaciones
del Instituto de Estudios Alicantinos, serie II, 15: 1-101. Feriche, M., Pleguezuelos,
J.M., Cerro, A. (1993). Sexual dimorphism and sexing of mediterranean Colubrids based on external
characteristics. J. Herpetol., 27(4):357-362. Feriche, M.,
Pleguezuelos, J. M., Santos, X. (2008). Reproductive ecology of the
Gil, J.M., Pleguezuelos, J.M.
(2001). Prey
and prey-size selection by the Short-toed eagle, Circaetus gallicus,
during the breeding period in González, D. (1979).
Bibverletzungen dunch Malpolon monspessulanus (Reptilia, Serpentes,
Colubridae). Salamandra, 15(4): 266-268. González de Govardovski, V.I., Chkheidze, N.I. (1989). [Retinal photoreceptors and
visual pigments in certain snakes]. Izvest.
Akad. Nauk. Gruz. SSR., Ser. Biolog.,
15(6): 408-404 (en ruso). Gravlund, P. (2001). Radiation within the advanced snakes (Caenophidia)
with special emphasis on African opistoglyph columbrids, based on
mitochondrial sequences. Biol. J. Linn. Soc., 72(1): 99-114. Joger, U., N. Nagy, M. Vences, M. Wink (2001). Biogeography of colubrid
snakes of Socotra and Madagascar: multiple colonization events demonstrated by
analyses of nuclear and mitochondrial DNA. Abstract 11th OGM Soc.
Eur. Herpetologica, Zalec. Biota, 2: 32. Kramer, E., Schnurrenberger, H. (1963). Verbreitung und Ökologye der
lybischen Schalangen. Rev.
Suis. Zool., 70:
506-509. Lanza, B., Bruzzone, C.L.
(1960). Amphibia Reptilia. En: Biogeographa delle Isole Pelagie. Zavattari, E. (Ed.). Rend.
R. Accad. Naz. Lincei, 40(11): 306-328. Latifi, M. (1991). The snakes of Iran. Society for the Study of
Amphibians and Reptiles, Contr. Herpetol., 7: 1-159. Maluquer, J. (1918). La secció
herpetològica en 1918. Ann. Junta Cièn. Nat. Barcel., 3: 277-293. Meijide, M.W. (1981). Casos de
melanismo en Natrix natrix y Malpolon monspessulanus. Doñana,
Act. Vertebr., 8: 302-303. Meijide, M.W., Salas, R.
(1987). Sobre el comportamiento predativo y alimentación de Coluber
hippocrepis (Ophidia) en el SE. ibérico. Alytes, 5: 151-160. Mertens, R. (1925). Amphibien und Reptilien aus der nördlichen und
istelichen Spanien, gesammelt von Dr. F. Haas. Abhandlungen Heransgegeben
von der Senckenbergischen Naturforscheden Gesellschaft, 39(1): 27-129. Mourgue,
M. (1909). Notes additionnelles sur les Reptiles de Vaucluse. Feuil. Jeu.
Nat., 38: 215. Müller,
J. (1979). Observations sur les reptiles de Vaucluse: la couleuvre de
Montpellier, Coelopeltis insignitus (Wagler). Bull. Soc. Et. Sc.
Nat. Vaucluse, 1979-1981: 109-111. Naulleau,
G. (1984). Les serpents de France. Rev.
Fr. Aquar.t Herpétol.,
11(3-4): 1-56. Okasha, S., Abdel-kader, A.M., El-Daly, E., Mansour A. (1995). The
concentration of norespinephrine, dopamine and serotonin in serum of Malpolon
monspessulanus and Uromastix aegyptius during the different phases
of the hibernation cycle. J.
Therm. Biol., 20(5):
373-379. Palacios, L., Planas, J.,
Palaus, J. (1972). Valores hemáticos en varias especies de colúbridos
(Serpentes). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 70: 137-151. Pleguezuelos, J.M., Moreno, M.
(1988). Folidosis, biometría y coloración de ofidios en el SE. de Postel,
J.P. (1968). Le seul colubridé opistoglyphe de France: la couleuvre de
Montpellier (Malpolon monspessulana). Rev. Féd. Fr. Soc. Sc. Nat.,
3(7): 31-34. Pough, F.H., Groves, J.D. (1983). Specializations of the body form and
food habits on snakes. Am. Zool., 23: 443-454. Radovanovic, M. (1937). Osteologie des Schalangenkopfes. Jenaische
Zeitschrift für Naturwissenschaft, 71: 179-311. Rasmussen, J.B. (1979). A intergeneric analysis of some boigine snakes
-Bogert's (1940) group XIII and XIV (Boiginae, Serpentes). Videnskabelige
Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn, 141: 97-155. Rosenberg, H.I., Bdolah, A., Kochva, E. (1985). Lethal factor and enzymes
in the secretion from Duvernoy’s gland of three colubrid snakes. J. Exp.
Zool.,
233(1): 5-14. Saint-Girons,
H., Duguy, R. (1963). Notes de citologie sanguine comparé sur les reptiles de
France. Bull. Soc. Zool. Fr., 88(5/6): 613-624. Saint-Girons, M.-C., Saint-Girons, H. (1969). Contribution à la morphologie
comparée des érytrocytes chez les reptiles. Brit. J. Herpetol., 4(4):
67-82. Salgues,
R. (1937). Faune des ophidiens de Provence. Ann. Soc. Hist. Nat. Toulon,
21: 130-150. Sanz, J.L., Sanchiz, F.B.
(1980). Nota preliminar sobre los Squamata (Reptilia) del Pleistoceno Medio de
Aridos-I (Arganda, Madrid). En: Ocupaciones Achelenses en el Valle del
Jarama. Santonja, M. (Ed.). Excelentísima Diputación Provincial de
Madrid. Madrid: 127-138. Schleich, H.H., Kästle, W., Kabisch, K. (1996). Amphibians and
Reptiles of North Africa. Koeltz Scientific Books. Koenigstein. 630 pp. Schneider, B. (1980). Zusatzliche gelenkige Verbindungen bei Wirbeln von Malpolon
m. monspessulanus (Reptilia: Serpentes: Colubridae). Salamandra,
16(4): 268-269. Shine, R. (1978). Sexual size dimorphism and male combat in snakes. Oecologia,
Berlin, 33:
269-277. Slavtchev,
R.S. (1985). Observations sur Malpolon monspessulanus Hermann, 1804
(Reptilia, Colubridae) en captivité. Étude du venin de l'espèce. Arch
Inst. Past. Tunis, 62(1-2): 47-51. Szyndlar,
Z. (1988). Two new extinct species of the genera Malpolon and Vipera
(Reptilia, Serpentes) from the Pliocene of Layna (Spain). Acta Zool.
Cracov., 31(27): 687-706. Szunyoghi J. Von (1932). Beiträge zur vergleichenden Formenlehre des
Colubridenschädels, nebst einer kranialogischen Synopsis der fossilen
Schlangen ungarns mit nomenklatorischen, systematischen und phyletischen
Bemerkungen. Acta Zool., 13: 1-56. Szyndlar Z. (1991). A review of Neogene and Quaternary snakes of Central
and Eastern Europe. Part
I: Scolecophidia, Boidae, Colubrinae. Estudios
geol. 47: 103-126. Takacs, Z. (1986). Venom discharge mechanism in Malpolon
monspessulanus and Vipera ammodytes. Pp. 349-352. En: Rocek, Z.
(ed.). Studies in Herpetology. Charles Univ., Prague. Underwood, G. (1967). A Contribution to the Classification of Snakes.
Trustees of the British Museum (Natural History), London. x + 179 pp. Valverde, J.A. (1967).
Estructura de una comunidad de vertebrados terrestres. Monogr. Est. Biol. Doñana, 1:
1-218. Walls, G.L. (1942). The vertebrate eye and its adaptative radiation. Bull. Cranb. Inst. Sc., 19:1-785.
Juan M Pleguezuelos Fecha de publicación: 23-10-2003Otras
contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 20-12-2006; 2: Alfredo Salvador.
29-08-2008 Pleguezuelos, J. M. (2003). Culebra bastarda - Malpolon monspessulanus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ |
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