ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES

Malpolon monspessulanus

 

Origen y evolución

Un estudio basado en análisis de fragmentos de ADN mitocondrial y citocromo b indica que la especie se originó en el Maghreb. Se estima que hace unos 3,5-6 millones de años se dividió en dos clados, uno occidental (M. m. monspessulanus) y otro oriental (M. m. insignitus y M. m. fuscus). La escasa diferenciación genética entre las poblaciones del sudoeste de Europa y el Maghreb sugiere que llegó a la Península Ibérica recientemente, hace unos 83.000-168.000 años. El registro fósil de mediados del Plioceno y Pleistoceno encontrado en el sodoeste de Europa señala que hubo una invasión anterior que se extinguió. En base a diferencias de coloración, estructura del cráneo y divergencia genética se propone separar dos especies: M. monspessulanus y Malpolon insignitus (incluyendo la subespecie Malpolon insignitus fuscus) (Carranza et al., 2006).1

 

Descripción

Longitud total 271-1.990 mm (220-1480 mm longitud hocico-cloaca, LHC), aunque son varias la referencias a individuos que superan 2.000 mm (Mourgue, 1909; Salgues, 1937; Postel, 1968; Müller, 1979; González de la Vega, 1988). Tamaño medio de una amplia muestra del sureste ibérico, 723,3 mm LHC. Peso comprendido entre 6-1.340 g, aunque hay referencia a ejemplares con peso próximo a 3.000 g (Mourgue, 1909); en la actualidad es muy raro encontrar ejemplares que excedan de 1.000 g.

Cabeza alta y estrecha, hocico agudo y boca claramente ínfera. Canto rostral agudo, con placas supraoculares y borde superior de las preoculares muy salientes, de manera que los ojos quedan en una ligera depresión, protegidos. Píleo con una depresión longitudinal que alcanza desde las placas parietales a la rostral. Ojos grandes, negros, con pupila redonda e iris negro con borde amarillento. El cuerpo se continúa casi sin solución de continuidad con respecto a la cabeza; tiende a engrosarse hacia la parte central, aspecto más manifiesto en los ejemplares de mayor tamaño. Indice de robustez corporal medio, con la circunferencia máxima del cuerpo incluida 9,9 veces en la longitud de cabeza y cuerpo (Pough y Groves, 1983). Relación entre LHC y masa, log masa = 2,87* log LHC – 13,89 (Gil y Pleguezuelos, 2001). Cola larga (24% de la longitud total) y relativamente delgada.

Una placa preocular ensanchada en su parte superior. Dos postoculares, raramente tres. Dos loreales, una detrás de la otra, raramente tres. Una nasal generalmente semidividida, a veces dos o una entera. Temporales generalmente en esquema de 2+3, más rara vez 2+4, 2+2 y 1+3. Ocho labiales superiores, cuarta y quinta en contacto con el ojo. Rostral igual de alta que ancha. Internasales más cortas que las prefrontales. Frontal más larga que las parietales; se ensancha en su parte anterior para contactar con las preoculares. Labiales inferiores en número de 11 o 10. Cuatro submaxilares; cuatro o cinco labiales inferiores en contacto con las submaxilares anteriores, que son igual o más cortas que las posteriores. En el cuerpo las escamas dorsales poseen una depresión longitudinal en el centro, especialmente manifiesta en los ejemplares adultos; en ejemplares ibéricos aparecen invariablemente en número de 19 en el centro del cuerpo. Escamas ventrales en número de 170-189 y 75-98 escamas subcaudales (Pleguezuelos y Moreno, 1988; Feriche et al., 1993). Corti et al. (2001) comparan algunos parámetros de la folidosis a lo largo de su distribución Mediterránea. Más datos sobre la folidosis en Boscá (1877), Boulenger (1896, 1913), Maluquer (1918), Mertens (1925), Salgues (1937), Lanza y Bruzzone (1960), Bons (1967), Escarré y Vericad (1981), González de la Vega (1988), Latifi (1991), Schleich et al. (1996), de Haan (1999); relación entre la longitud de las escamas dorsales mayores y la longitud corporal en Gil y Pleguezuelos (2001).

Se han encontrado orificios (30-300 micras de diámetro) similares a órganos sensoriales en las escamas parietales en un pequeño porcentaje de ejemplares (de Haan, 2003a).

La coloración de fondo en el dorso de los individuos neonatos es marrón o verdosa. En la cabeza presentan nítidas manchas blancas rodeadas de un círculo negro en las placas preoculares, labiales superiores y labiales inferiores. Cuerpo y cola muestran un diseño abigarrado, con numerosas manchas negras, blancas, grises, que ofrecen un conjunto de mucha belleza. La zona ventral es de fondo blanquecino o gris claro con un profuso reticulado gris oscuro o negro. Este diseño es adecuado en ambientes mediterráneos para animales que frente a un peligro, confían en su cripsis. Conforme avanza la edad o el tamaño de los individuos, este esquema cambia drásticamente (de Haan, 1984; Pleguezuelos y Moreno, 1988) y tienden a perderse los círculos negros que rodean a las manchas blancas de la cabeza. El diseño del dorso se vuelve uniforme, con coloración variable, aunque principalmente marrón u olivácea. Aparece la "mancha en silla de montar" (Mertens, 1925), de color negro, que rodea completamente el dorso del animal, entre tres y seis veces la longitud de la cabeza detrás de ella; se continúa hacia atrás, hasta la cola, ocupando a ambos lados del cuerpo sólo los tres rangos inferiores de escamas dorsales. Los animales adultos que poseen este diseño, frente a un peligro, emprenden una rápida huida en lugar de confiar en su cripsis. Este cambio de diseño no sucede igual en los dos sexos (ver apartado de dimorfismo sexual). Ventralmente mantienen la tonalidad blanquecina o grisácea, con numerosas manchas subcuadrangulares. Más datos en de Haan (1999).


Aspecto de los hemipenes. © Juan M. Pleguezuelos.

Los hemipenes son bastante finos y cortos. Pedúnculo algo abultado, cuerpo alargado, filiforme, liso, con ápex puntiagudo y canal espermático bien marcado (de Haan, 1982).

Walls (1942), Underwood (1967), y Govardovski y Chkheidze (1989) aportan información sobre los tipos de conos y "lentes amarillas" en la retina. Govardovski y Chkheidze (1989), además, sobre la relación entre agudeza visual, células fotoreceptoras y pigmentos. Abdeen et al. (1992a, 1992b) sobre la histoquímica de la mucosa del tubo digestivo.

Esqueleto: Maxilar alargado, robusto, convexo medialmente en vista dorsal; frontales alargados, estrechos y provistos de un borde lateral fuertemente convexo; el parietal porta una cresta bien desarrollada, en V, con las ramas posteriores convergentes; parabasiesfenoides con cresta pterigoidea desarrollada y transversa; pterigomaxilar sigmoideo, robusto y llevando dos ramas anteriores, una en punta; cuadrado alargado y estrecho; articular con cresta medial alta y fuertemente convexa. La morfología del cráneo ha sido descrita por von Szunyoghi (1932). Descripción de los elementos de la caja craneana considerando la variación intraespecífica (M. m. monspessulanus, M. m. insignitus) y la comparación con los (antiguos) géneros Elaphe y Coluber aparece en Szyndlar (1988).

Vértebras moderadamente alargadas, con un cuerpo vertebral estrecho, que porta carena hemal larga, delgada y aguda, débilmente ensanchada antes del cóndilo; proceso de la pecigoapófisis relativamente largo (tan largo como las facetas precigoapofisarias o algo más largo) y agudo; zigosfeno derecho en vista dorsal (con tres lóbulos en individuos pequeños);  frecuentemente con pequeña muesca medial; parapófisis distintivamente más larga que las diapófisis; la relación longitud del centro vertebral/anchura  es 1,24-1,45 (media 1,31) (Szyndlar, 1991; Bailón, 1991a). Vértebras procedentes de todos los sectores de la columna vertebral aparecen dibujadas en Szyndlar (1984, fig. 4). Más datos en Radovanovic (1937), Underwood (1967), Rasmussen (1979), Sanz y Sanchiz (1980), Szyndlar (1988) y Bailón (1991b); dibujos del cráneo y vértebras en Schneider (1980), Schleich et al. (1996), Bailón y Aouraghe (2002); relación entre longitud del cuerpo vertebral y longitud corporal en Gil y Pleguezuelos (2001).

Con 10-17 dientes maxilares, subiguales. Opistoglifo, el último o los dos últimos dientes del maxilar, situados debajo del borde posterior del ojo, están más desarrollados que los anteriores y presentan acanaladura abierta, en posición labial, por donde discurre el veneno. Los dientes mandibulares son grandes, subacrodontos, robustos, recurvados con su punta dirigida postero-medialmente; los anteriores más largos que los posteriores (Boulenger, 1896; Bailón, 1991a).

Aspectos citogenéticos y bioquímicos: Número cromosómico, 2n= 40, donde 20 son macrocromosomas y 20 microcromosomas (interpretado a partir de Underwood, 1967).

Número de eritrocitos, 442.000/mm3. Diámetro mayor 16,0 µm; diámetro menor 11,5 µm. Diámetro mayor del núcleo 7,0 µm; diámetro menor 4,1 µm. Número de glóbulos blancos, 6.100/mm3. Tipos de glóbulos blancos (porcentaje de presencia, tamaño aproximado): granulocitos eosinófilos, 5,5%, 18,2 µm; granulocitos basófilos, 19,0%, 11-13 µm; granulocitos neutrófilos, 37,5%, 13-15 µm; linfocitos, 35,0%; monocitos, 2,5%; otros, 0,5%. Datos sobre la bioquímica sanguínea en Salgues (1937), Saint-Girons y Duguy (1963), Saint-Girons y Saint-Girons (1969) y Palacios et al. (1972). En la dirección http://www.kazusa.or.jp están publicadas las frecuencias con las que aparecen las distintas combinaciones de nucleótidos obtenidas a partir de 346 codons de esta especie.

Posee glándulas productoras de veneno, el cual parece que contiene un elemento neurotóxico (González, 1979), pero además es hemolítico y hemorrágico. La cantidad media de veneno que posee cada ejemplar es de 37 mg (0,63µg (peso seco)/g masa corporal; peso seco), cifra relativamente alta en comparación con otras especies de ofidios (Slavtchev, 1985). Slavtchev (1985) describe la extracción manual del veneno y Rosenberg et al. (1985) la extracción estimulada mediante la inyección intraperitoneal de una solución salina de pilocarpina (5 mg/kg de masa corporal), y la posterior tranquilización del ejemplar con Vetalar (Rosenberg, 1992). La secreción es fluida e incolora: fracción proteica de 5,4 µg (peso seco)/g de masa corporal; se aíslan hasta siete fracciones proteínicas mediante electroforesis; se conoce el peso molecular, la letalidad de las distintas fracciones, así como la acción enzimática de la secrección (Rosenberg et al., 1985). La DL50 para ratones de laboratorio es de 30-70 mg (Slavtchev, 1985), o 6,5 µg de fracción proteica (peso seco)/ g de masa corporal de ratón (Rosenberg et al., 1985). Datos sobre el mecanismo de descarga del veneno en Takacs (1986).

 

Dimorfismo sexual

Es inexistente en los caracteres de folidosis o en algunas proporciones corporales (de Haan, 1982; Pleguezuelos y Moreno, 1988; Corti et al., 2001). Los machos no muestran dimorfismo en la cola que indique el alojamiento de los hemipenes (Feriche et al., 1993). Pero los machos muestran cabeza relativamente más grande que las hembras (Corti et al., 2001), y alcanzan tamaños netamente superiores a las hembras: LHC media de machos adultos (maduros sexualmente) 896,4 mm; LHC media de hembras adultas 740,0 mm (datos a partir de una amplia muestra del sureste ibérico; M. Feriche, com. per.). En el sureste ibérico la longitud media de cabeza y cuerpo en machos es de 934,6 mm (n = 160) y 750,3 mm en hembras (n = 80) (Feriche et al., 2008). 2 Comparando los cinco individuos mayores de cada sexo en la misma población, se obtuvo una relación de 1,54:1 favorable a los machos. En el sureste ibérico, los machos pueden alcanzar 1.480 mm de longitud de cabeza y cuerpo y (Feriche et al., 2008) 2. Las hembras aparentemente no sobrepasan 1.300 mm de longitud total (964 mm LHC) y 750 g de peso (de Haan, 1984; Naulleau, 1984; Pleguezuelos y Moreno, 1988a; M. Feriche, com. per.; ver sin embargo Boscá, 1880; Meijide, 1981; Meijide y Salas, 1987). En el sureste ibérico las hembras pueden alcanzar 988 mm de longitud de cabeza y cuerpo (Feriche et al., 2008). 2 Este dimorfismo estaría motivado por una mayor longevidad de los machos (Pleguezuelos y Moreno, 1988). Sin embargo, de Haan (1999) encuentra en ejemplares mantenidos en cautividad que el dimorfismo sexual en tamaño se va incrementando con la edad, y que no existe una longevidad diferencial. Este dimorfismo sexual podría estar relacionado con los combates entre los machos de esta especie (Shine, 1978).

Con respecto a la coloración, a partir de una edad de 4-5 años los machos pierden el círculo negro que rodea a las manchas blancas de las placas preoculares, labiales superiores y labiales inferiores, no sucediendo así en el caso de las hembras, pues la mayoría conserva este carácter durante toda su vida. En el dorso del cuerpo, el diseño abigarrado es mantenido por la mayoría de las hembras de las poblaciones ibéricas, mientras que todos los machos adultos muestran diseño de coloración variable, pero uniforme. Todos ellos presentan la mancha en silla de montar, la cual aparece muy excepcionalmente en hembras adultas (Valverde, 1967; de Haan, 1984, 1999; Pleguezuelos y Moreno, 1988; ver también Kramer y Schnurrenberger, 1963).

 

Variación geográfica

Se reconocen dos subespecies: Malpolon monspessulanus monspessulanus (Hermann, 1804), que se distribuye por el Mediterráneo occidental, desde la Liguria y Piamonte italianos por el norte, hasta la frontera argelino-marroquí y el Sáhara occidental por el sur. Es por tanto la subespecie que habita en la Península Ibérica. Poseen 19 rangos de escamas dorsales en el centro del cuerpo, y los machos adultos mancha en silla de montar (Mertens, 1925; de Haan, 1984, 1999; Pleguezuelos y Moreno, 1988). Malpolon monspessulanus insignitus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1827); se distribuye por el resto del área de la especie (de Haan, 1999). Sin embargo, recientemente se ha propuesto considerarlas especies diferentes (ver Origen y evolución).

En las marismas del Guadalquivir, Valverde (1967) diferencia dos formas: una con diseño típico de los individuos adultos, y otra en la que la mancha en silla de montar se extiende hacia atrás en los adultos y llega a colorear casi totalmente el animal en tono gris negruzco, más o menos intenso (excepto cabeza, primera parte del cuello y cola). En el noroeste ibérico también se ha encontrado algún caso de melanismo (incluidas las placas ventrales) entre los ejemplares de mayor tamaño (Meijide, 1981). Busack (1986), aunque apoyándose en un tamaño de muestra pequeño, no encuentra entre los ejemplares separados por el estrecho de Gibraltar distancia genética que justifique su separación taxonómica, y resultados del análisis molecular (ADN mitocondrial) y de citocormo b de las poblaciones separadas por el mismo estrecho corroboran la escasa distancia genética (Carranza et al., 2006).

Se pueden encontrar propuestas de su posición filogenética entre los colúbridos en Bogert (1940), Underwood (1967), Dowling y Duellman (1978) (basado en datos morfológicos), Cadle (1994) (basado en datos inmunológicos), Gravlund (2001) y Joger et al. (2001) (basado en ADN mitocondrial); el consenso es que la especie se encuentra en la monofilética tribu Psammophini.

 

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Juan M. Pleguezuelos
Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071 Granada, España

Fecha de publicación: 23-10-2003

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 20-12-2006; 2: Alfredo Salvador. 29-08-2008

Pleguezuelos, J. M. (2003). Culebra bastarda – Malpolon monspessulanus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC  

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