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Key words: Montpellier Snake, activity, home range, thermal biology.
Actividad En el sureste peninsular la actividad anual comienza tímidamente en la segunda quincena de marzo y es más manifiesta a partir de la segunda quincena de abril. El máximo número de observaciones se sitúa entre la segunda quincena de mayo y en junio (J.M. Pleguezuelos, datos inéd.). En el suroeste comienza entre los meses de febrero y marzo (Blázquez, 1993). En el Pirineo aragonés la actividad máxima en junio es muy manifiesta (Martínez-Rica, 1979), y en las marismas del Guadalquivir y en el se ibérico esto mismo sucede durante los meses de mayo y junio (Blázquez, 1993). En ésta época y comienzos del verano, el número de machos observados es significativamente superior al de hembras, probablemente debido a la diferente actividad mostrada por los sexos en la época de reproducción (Feriche, 1998); en este sentido, el máximo de contactos en Portugal ocurre en junio, y es aportado por los machos (Pleguezuelos y Brito, 2008). Hay un claro reposo estival en julio y especialmente en agosto, más manifiesto en los años más calurosos (Valera et al. 2011); en el suroeste ibérico, en esta época del año, las culebras pasan las horas calurosas del mediodía escondidas, la actividad se torna bimodal, ocupando las primeras horas de la mañana y las últimas de la tarde (Blázquez, 1993, 1995). Durante agosto y septiembre el número de hembras observadas es superior al de machos. Después de los primeros días de noviembre, se ven esporádicos ejemplares en el sureste ibérico durante los meses de diciembre, enero y febrero (M. Moreno, com. per.) y lo mismo sucede en las marismas del Guadalquivir, correspondiendo la mayoría de los avistamientos a ejemplares jóvenes, que aparentemente no comen o mudan. Se han observado ejemplares activos en noviembre en el sur de Portugal (Malkmus, 2008).1 En el suroeste ibérico se encuentran individuos adultos invernando en solitario (Blázquez, 1993). Activa todo el año, según datos de mortalidad por atropello en carreteras, con mínimos en diciembre, enero y febrero, aumento progresivo hasta alcanzar el máximo en junio, y disminución progresiva hasta diciembre (PMVC, 2003)3. Para su fenología, ver también Crespo (1973), Escarré y Vericad (1981), Bas (1984), de Haan (1999), Ottonello et al. (2006). En el sureste ibérico se ha observado mayor actividad (detectabilidad en la naturaleza) en años con temperaturas medias más elevadas (Moreno-Rueda y Pleguezuelos, 2007).1 En la misma zona geográfica, el periodo de actividad anual de M. monspessulanus se ha incrementado durante el periodo 1983 – 2004 (retraso en las últimas observaciones en el año) con una tasa de 2-3 días por año en respuesta al aumento registrado en la temperatura media anual (0,07o C por año; Moreno-Rueda et al., 2009).2 Especie típicamente diurna, con un período de actividad entre las 09.00-18.00 horas en el suroeste peninsular (Valverde, 1967) y entre las 09.00-20.00 en naranjales de Valencia, donde muestra un único pico de actividad (entre las 16.00-20.00; Monrós, 1997). El máximo número de observaciones se aprecia a una temperatura ambiental de 29º C (Monrós, 1997). En los meses más calurosos puede verse activa al atardecer o más raramente durante la noche, especialmente los jóvenes (Franco et al., 1980; González de la Vega, 1988). En el suroeste ibérico algo menos del 5% de los ejemplares marcados con radioemisores tuvieron actividad nocturna, lo cual ocurrió en los meses de mayo y junio (Blázquez, 1993). En cautividad es capaz de cazar y pasearse voluntariamente durante la noche, con oscuridad casi total (Postel, 1968; de Haan, 1999). La secreción lipídica de las glándulas nasales que se extienden por el cuerpo podría no solamente disminuir la pérdida de agua, sino que les permitiría actividad a las horas centrales y más calurosas del día, incluso termorregular por heliotermia a esas horas (de Haan, 1999; véanse también Brandstätter, 1995, 1996, de Pury, 2010 para el género). En relación al reparto temporal de actividades, en las Marismas del Guadalquivir los ejemplares están escondidos en el 70,7% de las localizaciones (mediante radioseguimiento), en movimiento en el 17,1%, estando el resto de las actividades repartidas entre asoleamiento y mantenimiento. La duración media de los períodos de quietud fue 3,6 días (1-15), y corresponden a fenómenos de muda, puestas y mal tiempo. Salvo raras excepciones, los desplazamientos diarios no excedían 80 m, siendo la media diaria de 22,3 m por día de seguimiento y de 41,5 m por día de seguimiento en el que los individuos realizaron movimientos (Blázquez, 1993). En naranjales valencianos la longitud media diaria recorrida fue de 42 m, siendo de 47 m en machos y de 28 m en hembras; los recorridos diarios son más largos en junio y julio, y más cortos en marzo y abril (Monrós, 1997). Ciertamente, M. monspessulanus no realiza grandes desplazamientos (Blázquez, 1993). Las primeras mudas aparecen a finales de marzo en las marismas del Guadalquivir. Dos ejemplares localizados en esta área geográfica mientras mudaban, se mantuvieron ocho días quietos, escondidos de la vista de los posibles depredadores. El proceso de muda parece sincrónico en una misma población, y podría estar relacionado con la liberación de feromonas. Siempre ocurre una muda antes del inicio de los cortejos y los juveniles mudan a los 8-10 días después de nacer. Durante el proceso de muda, los ejemplares presentan hipertermia. Se localizan mudas en adultos desde marzo hasta junio (Blázquez, 1993; Millán, 1994). De Grijs (1898) observó un comportamiento en el que el área nasal era sistemáticamente pasada por las superficies dorsal y ventral del cuerpo. Darevski (1956) encontró una glándula inusualmente grande en la región nasal e interpretó que aquel comportamiento se debía a la unción de su contenido por el cuerpo. La glándula se encuentra a ambos lados de la cabeza, en el espacio entre la narina y el ojo, y está inervada por una rama que probablemente viene del nervio trigémino (Dunson et al., 1978). El frotamiento lo suele realizar la culebra cuando la condición ambiental es cálida y seca, entre cinco y ocho veces al día, y en cualquier condición ambiental después de la muda o de ingerir una presa. La secreción sale de las glándulas por un orificio situado en la superficie exterior de la válvula de la narina y al secarse, se vuelve invisible; contiene una mezcla de proteínas, lípidos, potasio y sodio (Dunson et al., 1978); según de Hann (2003b), es acuoso, y contiene una mezcla principalmente de proteínas y ácidos grasos. De Haan (1982) describe con precisión toda la secuencia del proceso. Estudiando la función fisiológica de esta glándula, Dunson et al. (1978) encontraron que: a) la tasa de pérdida de agua en esta especie es extremadamente baja, la más baja medida para un ofidio; b) la contribución de la piel a la tasa de pérdida de agua por evaporación también es baja; c) su tolerancia a altas temperaturas y deshidratación es muy alta; en condiciones de laboratorio (24-27° C) no necesita beber para mantener su peso corporal, pues obtiene suficiente agua de sus presas; d) la secreción nasal contiene ácidos grasos. Todo ello les condujo a pensar que este animal habría desarrollado adaptaciones especiales para conservar el agua corporal; pequeñas cantidades de la secreción nasal extendida sobre su piel podría tener un significativo efecto en la permeabilidad del agua corporal. Ello podría ser muy interesante para un animal de actividad diurna que en la mayor parte de su área de distribución habita áreas cálidas y muy secas. En el proteinograma del plasma sanguíneo de esta especie, abundan las fracciones rápidas, quizás por adaptación fisiológica a las temperaturas elevadas de su hábitat (Palacios et al., 1972). De Haan (1984) y De Haan y Cluchier (2006)1 sin embargo opinan que la secreción depositada sobre las placas ventrales tiene función de feromonas, actuando en el comportamiento social y alimenticio, y para ello se basa en que la secreción sólo es extendida en la zona ventral y es posteriormente esparcida por el sustrato al desplazarse el animal (Darevsky, 1956, de Haan, 1982), o sobre otros congéneres, al desplazarse sobre ellos (de Haan, 1999, 2003). Según de Haan (2003) el surco central de las escamas dorsales podría servir para mejor mantener la secreción, Sin embargo, el comportamiento de frotamiento es realizado por neonatos con pocas horas de vida (Brandstätter, 1996), lo cual no apoya la función de marcado del territorio de la secreción; los ejemplares no siguen los caminos que han realizado los que los han precedido en un terrario, lo cual se cumple para los dos sexos; no marcan más el territorio cuando son introducidos en un nuevo terrario; hay una dependencia de la actividad de frotamiento con la temperatura (Rieppel, 1973); además, el frotamiento aumenta inmediatamente después de la muda, lo que se interpreta como consecuencia de que la nueva piel puede ser más permeable al agua (observaciones para M. insignitus y otros Psammophiinae; De Pury, 2010); la observación de de Haan (2003) para la funcionalidad del surco de las escamas dorsales, no concuerda con la afirmación de este autor que la secreción sólo es extendida por la zona ventral. Todo ello sugiere función protectora de la evaporación para este comportamiento y no apoya la función social (De Pury, 2010)3.
Biología térmica La temperatura corporal de las hembras (media = 29,1° C, rango = 14,3-39,5) es superior a la de los machos (media = 27,3° C, rango = 14,0-40,0), mostrando aquellas mayor capacidad termorreguladora que estos. Las temperaturas corporales máximas se alcanzan entre las 11-12 horas (hora solar); existe una especie de meseta térmica o zona estable en las horas centrales del día, en torno a los 30° C, para comenzar a descender rápidamente a partir de las 18 horas. La temperatura corporal media mensual se incrementa desde la primavera al verano, para decaer más tarde; los valores mínimos se obtienen en octubre, septiembre y mayo, y los máximos en junio y julio. Durante el mes de junio, las hembras mantienen una temperatura corporal media superior en relación a los otros meses, lo cual se atribuye al estado de gravidez. Las serpientes localizadas en movimiento exhibieron temperaturas corporales entre 24,0-38,7° C, lo cual sugiere un umbral mínimo para comenzar la realización de movimientos. En esta especie, la temperatura corporal se mantiene más alejada de la temperatura del sustrato que de la temperatura del aire, lo que indica que se trata de una especie heliotérmica (Blázquez, 1993, 1995). Más datos en Guillaume (1976), Stanner y Farhi (1989).
Dominio vital En las marismas del Guadalquivir el tamaño medio de sus áreas de campeo fue de 0,389 ha; no se encontraron diferencias en estas superficies entre primavera y verano, o entre machos y hembras (Blázquez, 1993). En naranjales de Sagunto (Valencia) fue de 5,41 ha de media, 3,27 ha para las hembras y 6,48 ha para los machos, aunque la comparación intersexual no dio resultados significativos (Monrós, 1997). El tamaño de los ejemplares no estuvo relacionado con el tamaño de su dominio vital (Monrós, 1997). Aparentemente, en los primeros meses después de la hibernación y hacia finales de verano, los dominios vitales son pequeños, aumentando a finales de la primavera y principios del verano; (Monrós, 1997), lo cual probablemente dependa del comportamiento durante la época de celo. Los solapamientos entre dominios vitales pueden llegar al 100% (Monrós, 1997). Los machos son territoriales (de Haan, 1999, 2003b).
Patrón social y comportamiento Ver apartados de Biología de la reproducción y Estrategias antidepredatorias. En cautividad se ha observado que hembras custodiadas por machos usan su secreción cloacal para marcar el flanco de los machos territoriales; ello provoca el rápido alejamiento de alguna hembra extraña que intente acercarse a estos machos (de Haan, 2003b). Un experimento en laboratorio que demuestra capacidad de aprendizaje por esta especie, puede verse en Gavish (1979).
Referencias Bas, S. (1984). Biogeografía de los anfibios y reptiles de Galicia, un ensayo de síntesis. Amphibia-Reptilia, 5: 289-310. Blázquez, M. C. (1993). Ecología de dos especies de colúbridos Malpolon monspessulanus y Elaphe scalaris en Doñana (Huelva). Tesis Doctoral. Universidad de Sevilla. Sevilla. XII + 282 pp. Blázquez, M. C. (1995). Body temperature, activity patterns and movements by gravid and non-gravid females of Malpolon monspessulanus. J. Herpetol., 29(2): 264-266. Brandstätter, F. (1995). Eine Revision der Gattung Psammophis mit Berücksichtigung der Schwestergattungen innerhalb der Tribus Psammophiini (Colubridae; Lycodontinae). Ph. D. Thesis, Univ. des Saarlandes, Saarbrücken. Brandstätter, F. (1996). Die Sandrennattern. Spektrum Akademischer. Heidelberg. 142 pp. Crespo, E. G. (1973). Sobre a distribuição e ecologia da herpetofauna portuguesa. Arq. Mus. Boc., (2ª ser.), 4(11): 247-260. Darevski, I. S. (1956). On the structure and function of the nasal gland of the lizar snake Malpolon monspessulanus Herm. (Reptilia, Serpentes). Zoologicheskii Zhurnal, 35: 312-314. (en ruso). de Grijs, P. (1898). Beobachtungen au Reptilien in der Gefangenschaft. Zool. Gart., 39: 233-247. de Haan, C. (1982). Description du comportement de "frottement" et notes sur la reproduction et la fonction maxilaite de la couleuvre de Montpellier Malpolon monspessulanus. Remarques comparatives avec Malpolon moilensis et Psammophis spp. Bull. Soc. Herpétol. Fr., 23: 35-49. de Haan, C. (1984). Dimorphisme et comportement sexuel chez Malpolon monspessulanus. Considérations sur la dénomination subspecifique insignitus. Bull. Soc. Herpétol. Fr., 30: 19-26. de Haan, C. (1999). Malpolon monspessulanus. Pp. 661-756. En: Böhme, W. (ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/IIA: Schlangen 2. Aula-Verlag, Wiesbaden. De Haan, C. C. (2003). Extrabuccal infralabial secretion outlets in Dromophis, Mimophis and Psammophis species (Serpetentes, Colubridae, Psammophiini). A probable substitute for ‘self-rubbing’ and cloacal scent gland functions, and a cue for a taxonomic account. C.R. Biologies, 326: 275-286. de Haan, C. C., Cluchier, A. (2006). Chemical marking behaviour in the psammophiine snakes Malpolon monspessulanus and Psammophis phillipsi. Pp. 211-212. En: Vences, M., Köhler, J., Ziegler, T., Böhme, W. (Eds.). Herpetologia Bonnensis II. Proceedings of the 13th Congress of the Societas Europaea Herpetologica, 27 September - 2 October 2005, Bonn , Germany . Societas Europaea Herpetologica, Bonn. De Pury, S. (2010). Analysis of the rubbing behaviour of Psammophiids: a methodological approach. Dissertation Zur Erlangung des Doktorgrade. Bonn Universität. Bonn. 130 pp. Dunson, W. A., Dunson, M. K., Keith, A. D. (1978). The nasal gland of the Montpellier snake, Malpolon monspessulanus: fine structure, secretion composition and a possible role in reduction of dermal water loss. J. Exp. Zool., 203: 461-474. Escarré, A., Vericad, J. R. (1981). Fauna alicantina. I. Saurios y ofidios. Cuadernos de la fauna alicantina. Pub. Inst. Est. Alic., ser. II, 15: 1-101. Feriche, M. (1998). Ecología de la reproducción en colúbridos de sureste de la Península Ibérica. Tes. doc. Univ. Granada. Granada. 263 pp. Franco, A., Mellado, J., Amores, F. (1980). Observaciones sobre actividad nocturna de reptiles en la España mediterránea occidental. Doñana, Act. Vertebr., 7(2): 261-262. Gavish, L. (1979). Conditioned-response of snakes (Malpolon monspessulanum) to light (Reptilia, Serpentes, Colubridae). J. Herpetol., 13(3): 357-359. González de la Vega , J.P. (1988). Anfibios y Reptiles de la provincia de Huelva. Ertisa. Huelva. 238 pp. Guillaume, C.-P. (1976). Contribution à la connaissance des ophidiens de la Grande Camargue. Terre Vie, 30(4): 599-612. Malkmus, R. (2008). Winteraktive Schlangen in Portugal (Ergänzende Bemerkungen). Zeitschrift fur Feldherpetologie, 15 (1): 97-98. Martínez-Rica, J.P. (1979). Los reptiles del alto Aragón. Pub. C. Pir. Biol. Exp., 10: 49-102. Millán, J. (1994). Hallazgo de un nido de puesta comunal de Malpolon monspessulanus con datos de dos puestas. Bol. Asoc. Herpetol. Esp., 5: 29-31. Monrós, J.S. (1997). El dominio vital y algunos aspectos de la ecología de la culebra bastarda Malpolon monspessulanus en los naranjales. Tes. Doc. Univ. Valencia. 123 pp. Moreno-Rueda, G., Pleguezuelos, J. M. (2007). Long-term and short-term effects of temperature on snake detectability in the wild: a case study with Malpolon monspessulanus. Herpetological Journal, 17 (3): 204-207. Moreno-Rueda, G., Pleguezuelos, J. M., Alaminos, E. (2009). Climate warming and activity period extension in the Mediterranean snake Malpolon monspessulanus. Climatic Change, 92: 235-242. Ottonello, D., Oneto, F., Salvidio, S., Lamagni, L. (2006). Il colubro lacertino, Malpolon monspessulanus, nell’Italia Nord Occidentale: distribuzione, dieta e morfometria. In Atti del 6 Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica pp. 173-181. Palacios, L., Planas, J., Palaus, J. (1972). Valores hemáticos en varias especies de colúbridos (Serpentes). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 70: 137-151. Moreno-Rueda, G., Pleguezuelos, J. M., Alaminos, E. (2009). Climate warming and activity period extension in the Mediterranean snake Malpolon monspessulanus. Climatic Change, 92 (1-2): 235-242. Petronilho, J. M. S., Dias, C. M. M. (2005). Impact of Two Forest Roads upon Wildlife after a Road Pavement Change in a Coastal Area in the Center of Portugal. Wildlife Biology in Practice, 1(2): 128-139. Pleguezuelos, J.M., Brito, J. C. (2008). Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804). En: Atlas dos Anfíbios e Répteis de Portugal. Loureiro, A., Ferrand de Almeida, N., Carretero, M.A. y Paulo, O.S. (Eds.). Instituto da Conservação da Natureza e da Biodiversidade. Lisboa: 180-181. PMVC (2003). Mortalidad de vertebrados en carreteras. Documento técnico de conservación nº 4. Sociedad para la Conservación de los Vertebrados (SCV). Madrid. 350 pp. Postel, J.P. (1968). Le seul colubridé opistoglyphe de France: la couleuvre de Montpellier (Malpolon monspessulana). Rev. Féd. Fr. Soc. Sc. Nat., 3(7): 31-34. Rieppel, O. (1973). Zum “Putzverhalten” von Malpolon monspessulanus (Herm. 1804). Aquaterra, 10 (2): 23-24. Stanner, M., Farhi, E. (1988). Computerized radio-telemetric system for monitoring free ranging snakes. Is. J. Zool., 35: 177-186. Valera, F., Díaz-Paniagua, C., Garrido, J. A., Manrique, J., Pleguezuelos, J. M., Suárez, F. (2011). History and adaptation stories of the vertebrate fauna of southern Spain's semi-deserts. J. Arid Envir., 75: 1342-1351. Valverde, J. A. (1967). Estructura de una comunidad de vertebrados terrestres. Monografías de la Estación Biológica de Doñana, 1: 1-218.
Juan M. Pleguezuelos Fecha de publicación: 23-10-2003 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 29-08-2008; 2. Alfredo Salvador. 19-11-2009; 3. Alfredo Salvador. 2-10-2015 Versión: 14-10-2021 Pleguezuelos, J. M. (2021). Culebra bastarda - Malpolon monspessulanus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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