ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Actividad
Especie típicamente diurna, con un período de actividad entre las
09.00-18.00 horas en el suroeste peninsular (Valverde, 1967), y entre las
09.00-20.00 en naranjales de Valencia, donde muestra un único pico de actividad
(entre las 16.00-20.00; Monrós, 1997). El máximo
número de observaciones se aprecia a una temperatura ambiental de 29º C (Monrós, 1997). En los meses más calurosos puede verse
activa al atardecer o más raramente durante la noche, especialmente los jóvenes
(Franco et al., 1980; González de
En el sureste ibérico se ha observado mayor actividad en años con temperaturas medias más elevadas (Moreno-Rueda y Pleguezuelos, 2007).1
En el sureste peninsular, la actividad anual comienza tímidamente en la segunda quincena de marzo y es más manifiesta a partir de la segunda quincena de abril. El máximo número de observaciones se sitúa entre la segunda quincena de mayo y en junio (Pleguezuelos, datos inéd.). En el suroeste comienza entre los meses de febrero y marzo (Blázquez, 1993). En el Pirineo aragonés la actividad máxima en junio es muy manifiesta (Martínez-Rica, 1979a) y en las marismas del Guadalquivir esto mismo sucede durante los meses de mayo y junio (Blázquez, 1993). En ésta época y comienzos del verano, el número de machos observados es significativamente superior al de hembras, lo cual probablemente sea debido a la diferente actividad mostrada por los sexos en la época de reproducción. Hay un claro reposo estival en julio y especialmente en agosto, más manifiesto en los años más calurosos; en el suroeste ibérico, en esta época del año, las culebras pasan las horas calurosas del mediodía escondidas, la actividad se torna bimodal, ocupando las primeras horas de la mañana y las últimas de la tarde (Blázquez, 1993, 1995). Durante agosto y septiembre, el número de hembras observadas es superior al de machos. Después de los primeros días de noviembre, se ven esporádicos ejemplares en el sureste ibérico durante los meses de diciembre, enero y febrero (M. Moreno, com. per.) y lo mismo sucede en las marismas del Guadalquivir, correspondiendo la mayoría de los avistamientos a ejemplares jóvenes, que aparentemente no comen o mudan. Se han observado ejemplares activos en noviembre en el sur de Portugal (Malkmus, 2008).1 El período de torpor invernal, aunque existe, tiene límites difusos. En el suroeste ibérico se encuentran individuos adultos invernando en solitario (Blázquez, 1993). Para su fenología, ver también Crespo (1973), Escarré y Vericad (1981), Bas (1984), de Haan (1999).
En relación al reparto temporal de actividades, en las Marismas del
Guadalquivir los ejemplares están escondidos en el 70,7% de las localizaciones
(mediante radioseguimiento), en movimiento en el
17,1%, estando el resto de las actividades repartidas entre asoleamiento
y mantenimiento. La duración media de los períodos de quietud fue 3,6 días
(1-15), y corresponden a períodos de muda, puestas y mal tiempo. Salvo raras excepciones,
los desplazamientos diarios no excedían
Las primeras mudas aparecen a finales de marzo en las marismas del Guadalquivir. Dos ejemplares localizados en este área geográfica mientras mudaban, se mantuvieron ocho días quietos, escondidos de la vista de los posibles depredadores. El proceso de muda parece sincrónico en una misma población, y podría estar relacionado con la liberación de feromonas. Siempre ocurre una muda antes del inicio de los cortejos y los juveniles mudan a los 8-10 días después de nacer. Durante el proceso de muda, los ejemplares presentan hipertermia. Se localizan mudas en adultos desde marzo hasta junio (Blázquez, 1993; Millán, 1994).
De Grijs (1898) observó un comportamiento en el que el área nasal era sistemáticamente pasada por las superficies dorsal y ventral del cuerpo. Darevski (1956) encontró una glándula inusualmente grande en la región nasal e interpretó que aquel comportamiento se debía a la unción de su contenido por el cuerpo. La glándula se encuentra a ambos lados de la cabeza, en el espacio entre la narina y el ojo, y está inervada por una rama que probablemente viene del nervio trigémino (Dunson et al., 1978). El frotamiento lo suele realizar la culebra cuando la condición ambiental es cálida y seca, entre cinco y ocho veces al día, y en cualquier condición ambiental después de la muda o de ingerir una presa. La secreción sale de las glándulas por un orificio situado en la superficie exterior de la válvula de la narina y al secarse, se vuelve invisible; contiene una mezcla de proteínas, lípidos, potasio y sodio (Dunson et al., 1978); según de Hann (2003b), es acuoso, y contiene una mezcla principalmente de proteinas y ácidos grasos. De Haan (1982) describe con precisión toda la secuencia del proceso.
Estudiando la función fisiológica de esta glándula, Dunson et al. (1978) encontraron que: a) la tasa de pérdida de agua en esta especie es extremadamente baja, la más baja medida para un ofidio; b) la contribución de la piel a la tasa de pérdida de agua por evaporación también es baja; c) su tolerancia a altas temperaturas y deshidratación es muy alta; en condiciones de laboratorio (24-27° C) no necesita beber para mantener su peso corporal, pues obtiene suficiente agua de sus presas; d) la secreción nasal contiene ácidos grasos. Todo ello les condujo a pensar que este animal habría desarrollado adaptaciones especiales para conservar el agua corporal; pequeñas cantidades de la secreción nasal extendida sobre su piel podría tener un significativo efecto en la permeabilidad del agua corporal. Ello podría ser muy interesante para un animal de actividad diurna que en la mayor parte de su área de distribución habita áreas cálidas y muy secas. En el proteinograma del plasma sanguíneo de esta especie, abundan las fracciones rápidas, quizás por adaptación fisiológica a las temperaturas elevadas de su hábitat (Palacios et al., 1972).
De Haan (1984) y De Haan y Cluchier (2006)1 sin embargo opinan que la secreción depositada sobre las placas ventrales tiene función de feromonas actuando en el comportamiento social y alimenticio, y para ello se basa en que la secreción sólo es extendida en la zona ventral y es posteriormente esparcida por el sustrato, al desplazarse el animal (Darevsky, 1956, de Haan, 1982), o sobre otros congéneres, al desplazarse sobre ellos (de Haan, 1999, 2003b). El surco central de las escamas dorsales podría servir para mejor mantener la secreción (de Haan, 2003b).
En cautividad se ha observado que hembras custodiadas por machos usan su secreción cloacal para marcar el flanco de los machos territoriales; ello provoca el rápido alejamiento de alguna hembra extraña que intente acercarse a estos machos (de Haan, 2003b).
Un experimento en laboratorio que demuestra capacidad de aprendizaje por esta especie, puede verse en Gavish (1979).
La concentración de norepinefrina, serotonina, dopamina y hormona tiroidea, y el metabolismo de los carbohidratos en el suero de esta especie, es descrita y discutida para distintas fases del periodo de latencia invernal por Okasha et al. (1994a, 1994b, 1995) y Abdel-Kader et al. (1995).
Termorregulación
La temperatura corporal de las hembras (x= 29,1° C, 14,3-39,5) es superior a la de los machos (x= 27,3° C, 14,0-40,0), mostrando aquellas mayor capacidad termorreguladora que estos. Las temperaturas corporales máximas se alcanzan entre las 11-12 horas (hora solar); existe una especie de meseta térmica o zona estable en las horas centrales del día, en torno a los 30° C, para comenzar a descender rápidamente a partir de las 18 horas. La temperatura corporal media mensual se incrementa desde la primavera al verano, para decaer más tarde; los valores mínimos se obtienen en octubre, septiembre y mayo, y los máximos en junio y julio. Durante el mes de junio, las hembras mantienen una temperatura corporal media superior en relación a los otros meses, lo cual se atribuye al estado de gravidez. Las serpientes localizadas en movimiento exhibieron temperaturas corporales entre 24,0-38,7° C, lo cual sugiere un umbral mínimo para comenzar la realización de movimientos. En esta especie, la temperatura corporal se mantiene más alejada de la temperatura del sustrato que de la temperatura del aire, lo que indica que se trata de una especie heliotérmica (Blázquez, 1993, 1995). Más datos en Guillaume (1976), Stanner y Farhi (1989).
Dominio vital
En las marismas del Guadalquivir el tamaño medio de sus áreas de campeo fue
de
Referencias
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Fecha de
publicación: 23-10-2003
Otras
contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 29-08-2008
Pleguezuelos, J. M. (2003). Culebra bastarda – Malpolon monspessulanus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC