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Key words: Montpellier Snake, distribution, Iberian Peninsula, Balearic Islands.
Distribución geográfica Se distribuye por todo el noroeste de África desde la costa atlántica del Sahara Occidental (península de Dakhla), hasta la frontera entre Argelia y Túnez, la Península Ibérica, el sureste de Francia y el noroeste de Italia (Liguria centro-occidental y suroeste del Piamonte). En el sureste de Francia muestra distribución ininterrumpida en los ambientes mediterráneos (Bruno, 1977; de Haan, 1997, 1999; Carranza et al., 2006; Geniez et al., 2006; Pleguezuelos, 20142). En zonas interiores del noreste de Marruecos, el valle del río Muluya parece ser el límite de distribución con la especie congenérica (Mediani et al., 2015), pero en esta zona se ha encontrado un ejemplar con caracteres intermedios entre las dos especies (Geniez et al., 2006). Independientemente de las adaptaciones térmicas que esta especie tenga para otras funciones, el ciclo espermatogénico particular que muestran los machos (ver apartado de Reproducción) le impide extenderse hacia el norte, a regiones donde la estación cálida sea corta (Cheylan et al., 1981; Feriche, 1998) y por debajo de la isoterma de 22° C de las temperaturas medias del mes de julio, la cual parece que marca el límite norte para los ciclos de espermatogénesis vernal en los ofidios del Paleártico Occidental (Saint-Girons, 1982). Sin embargo, en la Ligura, Ottonello et al. (2006) encuentran bastantes citas en zonas con isoterma de 21º C del mes de julio. En los ambientes mediterráneos de la Península Ibérica es tal vez el colúbrido de más amplia y homogénea distribución; algunas lagunas en las zonas más áridas probablemente sean debidas a la escasez de ejemplares en estas áreas poco productivas más que a ausencia real (Pleguezuelos, 1989). Penetra levemente en la Región Eurosiberiana, especialmente en el noroeste peninsular, donde llega, siguiendo la costa hasta Pindo, y por la Ría de Arosa hasta Padrón (La Coruña). En el resto de Galicia está distribuida por todas las zonas bajas de Pontevedra y Orense, alcanzando a través del valle del río Sil la provincia de Lugo (Galán y Fernández-Arias, 1993). Sigue por el valle del Río Ullá y ocupa el sur de la provincia. En esta misma provincia hay una población, probablemente aislada, en los valles de los ríos Masama y Eo (en Fonsagrada; Cabana, 2011), constituyendo la única que actualmente ocupa la vertiente septentrional de la Cordillera Cantábrica. La suavización postwurmiense del clima ha debido de favorecer la expansión hacia el norte de una especie mediterránea como ésta; esta expansión se habrá visto favorecida en los últimos 4.000 años por la labor de deforestación realizada por el hombre (Bas, 1984). Los recientes y frecuentes incendios forestales podrían favorecer también su expansión en el borde septentrional de su área peninsular, en zonas que de otra manera serían demasiado umbrías para la especie. En Portugal está ampliamente distribuida, faltando sólo de algunas zonas montañosas del norte; la elevada precipitación y constantes nubes en esta región podría limitar la termorregulación de esta especie (Oliveira y Crespo, 1989; Pleguezuelos y Brito, 20081). A partir de la ciudad de León, las estribaciones occidentales de la Cordillera Cantábrica y los Ancares interrumpen su distribución, cuyo borde septentrional se ve desplazado hacia el sur. Aunque fue citada en un valle de Asturias y en dos de Cantabria (Blázquez, 1997), no hay confirmación reciente de su presencia en estas regiones (Blázquez y Pleguezuelos, 2002). El límite septentrional de su distribución sigue hacia el este por el sur de la Cordillera Cantábrica, siguiendo el cauce del Río Duero, y va subiendo por algunos afluentes, como los ríos Porma, Esla (León), Carrión y Pisuerga (Palencia). Sube por el este de la provincia de Burgos hasta las proximidades de Vitoria. En el País Vasco se distribuye solo por las zonas estrictamente mediterráneas, próximas al Río Ebro. En general, no se encuentra en el Sistema Ibérico, reapareciendo al norte de este sistema montañoso en los valles de los ríos Najerilla e Iregua, ya tributarios del Ebro. La cita debida a Silva y recogida por Boscá (1880) de un ejemplar en la costa cantábrica (Irún) pudo ser cierta para aquél momento, pero actualmente no se encuentra la especie en esa comarca (A. Gosá, com. per.). Ocupa la mitad sur de Navarra y penetra hacia el norte por los valles de los ríos, lo mismo que en Huesca y en todo el Pirineo, pues en el fondo de valles encuentra ambientes térmicamente favorables en un entorno demasiado frío para la especie (Martínez-Rica, 1979; Maluquer-Margalef, 1983; Félix, 1985; Polls, 1985; Llorente et al., 1995). Casi alcanza por esta parte la frontera francesa en Sallent de Gállego (Llorente et al., 1995). En Cataluña está por encima de la isoterma anual de 8 ºC y por debajo de la isoyeta de 1.100 mm/año (Llorente et al., 1995). Al sur de esta línea imaginaria que hemos trazado por el borde septentrional de su área en la Península Ibérica, está ampliamente distribuida. Presente en diversas islas próximas a la costa: Barón, Perdiguera, Mayor y El Ciervo (Mar Menor) y Nueva Tabarca (Alicante) (Dicenta et al., 1989; Mateo, 1990). Recientemente se han observado ejemplares en las islas Baleares, concretamente en Ibiza (2003) y Mallorca (2006); proceden de la península Ibérica y parece que han entrado en el interior de troncos de olivos centenarios destinados a la jardinería (Oliver y Álvarez, 2010; Alvárez et al. 2010; Mateo, 2015; Parpal et al., 2015; Silva-Rocha et al., 2015)2. Sin embargo, no se observa en Ibiza desde junio de 2010 (Montes et al. 2015; Silva-Rocha et al., 2018). Los ejemplares de Mallorca mostraban excelente estado físico (cuerpos grasos muy desarrollados); un ejemplar al que se le estimó por esqueleto-cronología una edad de ocho años, tenía un tamaño superior al de ejemplares de esa edad en la Península Ibérica (Mateo, 2015). Un reciente trabajo basado en los ejemplares observados y capturados en el Parque Natural de l'Albufera de Mallorca, teniendo en cuenta datos biométricos y de reproducción, sugiere que la población de M. monspessulanus está bien establecida y totalmente naturalizada en esta isla (Febrer-Serra et al., 2021).3 En su área ibérica, el número de horas de insolación anual oscila entre 1.800 en algunas zonas de Galicia y 3.050 en el sureste. La precipitación media anual entre 170 mm en el cabo de Gata (Almería) y más de 2.500 mm enPeneda-Gerês (Portugal). La temperatura media anual varía entre 9-10° C en León y en Cataluña, y 18,5° C en la costa de Granada. Evita por tanto zonas del interior con isoterma anual de 8-9° C y más de 90 días de helada al año (Blázquez y Pleguezuelos, 2002). En la modelización de su área de distribución ibérica, la estacionalidad de las temperaturas (medido como 100 x desviación típica de las temperaturas medias mensuales [i.e., Coeficiente de Variación]) fue la variable más importante (58,3% de contribución al modelo); en un escenario de cambio climático para el año 2050, el suroeste ibérico pasaría de ser una zona altamente adecuada para la especie a ser muy altamente adecuada, y se espera una expansión en el noroeste en respuesta al incremento de las temperaturas (Muthoni, 2010). En el oriente de Galicia ya se ha detectado una progresión hacia el norte en los últimos 15 años (Cabana, 2011)2. Sin embargo, en el resto del borde norte de su areal ibérico, las evidencias no sugieren que ello esté ocurriendo (Moreno-Rueda et al., 2012). Silva-Rocha et al. (2015) también encuentran que la variable que mejor predice su distribución en Iberia es la estacionalidad de la temperatura, y la segunda variable más explicativa es la precipitación en el trimestre más lluvioso. Sin embargo, bajo escenarios climáticos disponibles para el siglo XXI, otros modelos proyectan contracciones en la distribución potencial actual de la especie en España entre un 19% y un 22% en 2041-2070, y el nivel de coincidencia entre la distribución observada y potencial se reduce hasta un rango entre un 47% y un 50% en 2041-2070 (Araújo et al., 2011)2. En la proyección al futuro (años 2020, 2050, 2080) de los modelos de distribución de la especie, las islas Baleares serían más adecuadas para su presencia (Silva-Rocha et al. 2015).
Registro fósil Plioceno Hacia el final del Plioceno temprano (MN15) de Layna (provincia de Soria) se ha encontrado una especie sólo conocida en estado fósil, M. mlynarskii (Szyndlar, 1988), que evidencia una colonización temprana de Europa por parte del género (Szyndlar, 2012). En el tránsito Mioceno-Plioceno del Puerto de la Cadena (provincia de Murcia) (Mancheño et al., 2012). En el Plioceno superior (MN16; 2,2 millones de años) del yacimiento de Cova Bonica (Gavá, provincia de Barcelona; Blain, 2005, 2009; Blain y Bailón, 2006). En el Plio-Pleistoceno indeterminado de Cova de la Foradada (Macizo del Garraf, provincia de Barcelona; Blain, 2009). En el Plioceno final de los yacimientos Casablanca-Almenara-4 (provincia de Castellón; MN16-MN17, 2,1 millones de años) y Casablanca-Almenara-1, del límite Plioceno-Pleistoceno (MN17-MmQ1; 1,8 millones de años) (Blain, 2009). Pleistoceno En el Pleistoceno inferior (1,2 millones de años; MmQ3), en los yacimientos de Barranco León-5 y Fuente Nueva-3 (Orce, Depresión de Baza; Blain, 2005, 2009; Blain y Bailón, 2010; Blain et al., 2011; 2016). En el final del Pleistoceno Temprano (MmQ3; 1,1 millones de años), Malpolon cf. Malpolon monspessulanus en cueva Victoria (provincia de Murcia), en ambiente paleoclimático sobre 1 ºC más frío (temperatura media anual), inviernos más fríos, veranos más cálidos, y 400 mm más de precipitación anual en relación a las condiciones actuales (Blain, 2005, 2009, 2012; Blain y Bailón, 2006; Blain et al., 2008). Pleistoceno inferior (MnQ3, 1,1 millones de años) del yacimiento de Bagur-2 (Begur, Gerona; Blain, 2005, 2009; Blain y Bailón, 2006). En final del Pleistoceno Temprano (MmQ3; 0,9 millones de años) de Casablanca-Almenara-3 (provincia de Castellón), con una asociación faunística que indica condiciones algo más frescas y húmedas que las actuales (Blain, 2005, 2009; Blain et al., 2007; Agustí et al., 2011). En el Pleistoceno inferior, yacimiento de la Sierra del Chaparral (Villaluenga del Rosario, provincia de Cádiz) (Giles-Pacheco et al., 2011). En el Pleistoceno medio del yacimiento de la Cueva de las Grajas (provincia de Málaga; Bailón, in littera). En el final del Pleistoceno Medio, último periodo Interglaciar (MIS 5-6; 175.000-140.000 años) en la Cova del Rinoceront (Castelldefels, provincia de Barcelona), en condiciones climáticas un poco más húmedas que las actuales (Daura et al., 2015). Entre finales del Peistoceno Medio y comienzos del Pleistoceno Superior (121.000 años) en la Cueva del Ángel (Lucena, provincia de Córdoba), en condiciones ambientales de temperatura media anual superior a 10ºC, temperatura mínima media de los meses estivales superior a 21ºC, e insolación anual entre 2500-3000 h (Barroso et al., 2011). Entre el Pleistoceno medio y el Pleistoceno Superior en la cueva del Agua (Iznalloz, provincia de Granada) (Blain y Bailón, 2006). En el Pleistoceno Superior (fase cálida del MIS5, 91.000-74.000 años) en la cueva del Camino (Pinilla del Valle, provincia de Madrid) (Arsuaga et al., 2010, 2012; Laplana et al., 2013), en un paisaje abierto, en mosaico, con temperatura media anual de 13,8º C (2,9º C más elevada que la actual), y precipitación elevada (+356 mm comparada con la actual) (Blain et al., 2014). En el Pleistoceno Superior en la Cova del Gegant (Sitges, provincia de Barcelona) (Blain y Bailón, 2006). Pleistoceno final (60.000-50.000 años BP; MIS 3) de la Cueva de Teixoneres (Moià, provincia de Barcelona), en ambiente de bosque abierto, con temperaturas y precipitación más bajas que las actuales, coincidiendo con los Eventos de Heinrich H3-H5 (López-García et al., 2012). En el Paleolítico Medio y Superior (55.000-18.000 años BP, según dataciones) en la Cueva de Higueral de Valleja (provincia de Cádiz) (Jennings et al., 2009). En el Pleistoceno Final (18.440-10.880 BP) de la cueva de Gorham (Gibraltar; Blain et al., 2013a). En el Pleistoceno superior de la cueva del Boquete de Zafarraya (provincia de Málaga) (Barroso y Bailón, 2003). Pleistoceno Final, Musterienses, de la Cova del Gegant (Sitges, provincia de Barcelona) (Blain y Bailón, 2006). En el Pleistoceno Superior final (Paleolítico Superior, entre 15.000-12.000 BP) de la Peña de Estevanvela (provincia de Segovia), en condiciones climáticas ligeramente más frescas y húmedas que las actuales (Cacho et al., 2006). Pleistoceno final y Holoceno (15.000-4500 años BP) en la Cueva de Valdavara (Galicia), en condiciones de temperatura media anual 0,8º C más baja, 2,8ºC de la media del mes más frío más baja, y precipitación más elevada (entre +90 y +657 mm) que la presente (López-García et al., 2011). Neolítico y Edad del Bronce En el yacimiento de la cueva de la Ventana (Torrelaguna, provincia de Madrid) (Sánchez et al., 2005). En fechas calcolíticas y de la Edad del Bronce (3900-3400 años BP) en Castillejo del Bonete (Terrinches, provincia de Ciudad Real), en ambiente climático similar al actual (Benítez et al., 2015). En la Balsa de Tamariz (Tauste, provincia de Zaragoza; Laplana y Cuenca, 1995). En el yacimiento Cova B de la cueva de Olopte (Isovol, provincia de Girona) se han encontrado restos de esta especie, pero no está determinada la época, pues se cita Pleistoceno medio, Edad de Bronce y Edad del Hierro (Blain y Bailón, 2006). La localización de los yacimientos donde esta especie (o Malpolon sp.) se ha señalado en Europa, cae dentro de su área actual de distribución, por lo que es probable que M. monspessulanus, típicamente mediterránea en la actualidad, no haya sobrepasado dicha área en el continente europeo. Fuera de la península Ibérica se conoce M. monspessulanus de Sète (MN15; Francia) (Bailón, 1991b), del Pleistoceno medio en la cueva de Valdemino (Liguria, noroeste de Italia; Delfino, 2004), fin del Pleistoceno superior de El Harhoura (Temara, Marruecos; Bailón y Aouraghe, 2002; Stoetzel et al., 2010), y del Neolítico de la misma localidad (Stoetzel et al., 2007, 2008); ver también Slimak et al. (2010) y Hanquet et al. (2010).
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