Tortuga mediterránea - Testudo hermanni Gmelin, 1789

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Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: Hermann's Tortoise, description, size, variation.

Nombres vernáculos

Albanés: Breshkë e zakonshme e tokës. Alemán: Griechische landschildkröten. Búlgaro: Schipoopaschata kostenurka. Castellano: Tortuga mediterránea. Catalán: Tortuga mediterrània, Croata: Èencara. Esloveno: Bankanska zelva. Francés: Tortue d’Hermann. Gallego: Tartaruga mediterránea. Griego: Chelóna i mesogeikí. Inglés: Hermann’s tortoise. Italiano: Testuggine di Hermann. Rumano: Broasca testoasa, Ţestoasa lui Hermann. Sardo: Tostoinu. Serbio: Sumska kornjaca. Turco: Trakya tosbagasi. Vasco: Hermann dortoka.

Sistemática

Se considera que la taxonomía del género Testudo no está bien resuelta aún, a pesar de los diferentes trabajos que la han abordado (van der Kuyl et al., 2002; Lapparent de Broin et al., 2006a, c; Parham et al., 2006; Fritz y Bininda-Emonds, 2007). En el caso particular de Testudo hermanni, ésta ha sido incluida en los géneros Protestudo (Chkhikvadze, 1970, 1973, 1983, en Fritz y Cheylan, 2001), Agrionemys (Gmira, 1993a, b, 1995) y, más recientemente, en Eurotestudo (Lapparent de Broin et al., 2006a, b). Sin embargo, Fritz y Bininda-Emonds (2007) en base a estudios de filogenia molecular proponen que se ha de continuar usando el género Testudo para las cinco especies de tortugas terrestres reconocidas habitualmente en el Paleártico, aunque también indican que T. horsfieldii y T. hermanni se pueden incluir en un mismo subgénero. Por otra parte, en las recientes listas taxonómicas se venía incluyendo T. horsfieldii y T. hermanni en el género Testudo, aunque se ha sugerido que Agrionemys podría ser también válido para estas dos especies (Turtle Taxonomy Working Group, 2007; Rhodin et al., 2008). En la última revisión del Turtle Taxonomy Working Group (2012) se sigue usando la nomenclatura de Testudo hermanni, aunque también indican que el género Chersine podría ser válido para esta especie. A falta de una mayor resolución y consenso en la filogenia de este grupo, se considera que es preferible mantener la nomenclatura actual de esta especie, Testudo hermanni.¹.

Descripción

La tortuga mediterránea se caracteriza morfológicamente por presentar un caparazón bastante redondeado por encima, con un contorno ovalado en las hembras y con tendencia a ser un poco más ancho en la parte posterior en los machos adultos, lo que les da una forma ligeramente trapezoidal (Cheylan, 2001). El espaldar presenta cinco placas vertebrales, ocho placas costales, veintidós marginales, una nucal y dos supracaudales, dispuestas según se indica en la Figura 1. El plastrón está formado por dos placas gulares, dos humerales, dos pectorales, dos abdominales, dos femorales y dos anales (Figura 1). Asimismo, presentan un par de placas axilares y un par de inguinales entre el espaldar y el plastrón (Figura 1). Este número de placas córneas se mantiene constante en las dos subespecies. Sin embargo, en algunas poblaciones se pueden encontrar ejemplares sin placas inguinales o con la supracaudal no dividida (Figura 2).

Una de sus características más notables, y que la distingue de la mayor parte de tortugas terrestres, es la uña córnea dividida longitudinalmente en dos que presenta en el extremo de la cola (Figura 2). Dentro del género Testudo, esta característica solo es compartida con T. horsfieldi, pero en esta última está menos desarrollada. Las patas delanteras están recubiertas por grandes escamas córneas en su parte externa y en la mano presenta cinco uñas (aunque muchos ejemplares pueden presentar solo cuatro), mientras que las patas traseras están recubiertas por escamas pequeñas y con sólo cuatro uñas en los pies (Cheylan, 2001). El color de las patas presenta una gran variación entre poblaciones, pudiendo ser desde amarillento hasta gris negruzco. La cabeza es más oscura en su parte anterior, variando entre el pardo y el gris negruzco, mientras que en la parte posterior y hacia el cuello la coloración es más clara, siendo amarillo grisácea. En la cara presentan una mancha subocular amarilla, que tiende a oscurecerse con la edad. La coloración del espaldar es negra y amarilla, pero con variación de tonalidades que van desde los anaranjados hasta los ligeramente verdosos (Guyot y Devaux, 1997). En algunas poblaciones predominan los ejemplares de coloración oscura (Soler-Massana et al., 2001), mientras que en otras las manchas negras ocupan una menor superficie, pero en todas las poblaciones estas manchas presentan bordes bien definidos (Figura 3) (Pino et al., en prensa). El plastrón presenta esta misma coloración, pero las manchas negras forman dos bandas longitudinales continuas y paralelas en la subespecie occidental, T. h. hermanni; mientras que la subespecie oriental, T. h. boettgeri, el diseño de las manchas negras es mucho más variable, pudiendo formar bandas casi continuas, ser manchas aisladas o, incluso, ser manchas difusas.

Figura 2. Detalles de las diferentes partes del cuerpo de la tortuga mediterránea. a) Cabeza en la que se aprecia la mancha subocular amarilla; b) escamas de la parte superior de la cabeza y del cuello; c) pata delantera con las cinco uñas y las escamas grandes de la parte anterior; d) cola de un macho con la uña córnea en el extremo; e) placa supracaudal dividida (característica normal) de una hembra; f) placa supracaudal sin dividir (anomalía) de un macho; g) placa inguinal normal; h) ejemplar sin placa inguinal (anomalía). © A. Bertolero.

Figura 3. Ejemplos de diversidad de coloración en diferentes poblaciones de tortuga mediterránea de España (Albera, Menorca y delta del Ebro) y de Francia (Maures y Córcega). Las fotos superiores corresponden a los espaldares y las inferiores a los plastrones de los mismos individuos. Entre paréntesis se indica el sexo de cada ejemplar (h = hembras; m = machos). © A. Bertolero.

Las crías recién eclosionadas presentan colores más pálidos y menos contrastados durante los primeros meses de vida, pero luego adquieren las tonalidades más vivas de los adultos (Figura 4). En las poblaciones de Menorca y del delta del Ebro las crías miden 37 mm de longitud de espaldar y pesan 14 g (Bertolero, datos no publicados). Las crías y los juveniles que aún no presentan los caracteres sexuales secundarios desarrollados, presentan una morfología del caparazón similar a la de las hembras, con un contorno ovalado. Los juveniles y adultos jóvenes tienen una coloración más contrastada que la de los adultos muy viejos, con los bordes de las escamas (anillo de crecimiento del año en curso) con una coloración amarilla más intensa (Figura 4). 

Figura 4. Detalles de las crías y juveniles. a) crías de pocos días de edad; b) plastrones de tres crías de pocos días y de un juvenil de 2 años; c) juvenil; d) hembra subadulta en la que se observa la mayor intensidad del color amarillo en las zonas de crecimiento (perímetro de las placas). © A. Bertolero.    

Dimorfismo sexual

Es una especie de tamaño medio, cuyos adultos presentan un dimorfismo sexual en el tamaño y en la forma del caparazón. Para ambas subespecies, el tamaño medio de la longitud del caparazón de las hembras de diferentes poblaciones oscila entre los 142 y 214 mm y el de los machos entre los 130 y 195 mm, siendo las hembras aproximadamente un 12% más grandes que los machos de su misma población (Cheylan, 2001). En particular, para las poblaciones ibéricas solo se disponen de datos de biometría de adultos para tres localidades, siendo estas poblaciones de tamaño pequeño a medio dentro del rango de variación de la especie (Tabla 1; no se incluyen los trabajos que no diferencian los subadultos de los adultos). En estas poblaciones, los ejemplares de mayor tamaño han alcanzado una longitud máxima de caparazón de 170 mm en los machos y de 202 mm en las hembras (Bertolero, 2014¹).

Tabla 1. Biometría de los adultos de tortuga mediterránea de las poblaciones españolas (no se incluyen los trabajos en que consideran a los subadultos). Se dan los tamaños medios ± el error estándar (ES) y entre paréntesis el tamaño de muestra. (1) Considerando únicamente los ejemplares nacidos en libertad que han alcanzado la edad adulta.

El dimorfismo sexual en la morfología del caparazón se comienza a manifestar cuando los juveniles alcanzan los 100 mm de longitud del caparazón (Figura 5), aunque algunos ejemplares de tallas menores, generalmente machos, ya pueden comenzar a presentar algunos de los caracteres sexuales secundarios. Así, las hembras se caracterizan por presentar un contorno de las placas marginales ovalado, el plastrón plano, la placa supracaudal recta, la sutura entre ambas placas anales larga, la cola corta y la uña del extremo de la cola corta. Por su parte, los machos poseen un contorno ligeramente trapezoidal (más ancho hacia atrás), el plastrón cóncavo, la placa supracaudal curvada hacia el interior, la sutura entre ambas placas anales corta y la cola larga, ancha en la base y con la uña final larga.  

Figura 5. Detalles del dimorfismo sexual. a) zona de la cola y la placa anal, hembra a la izquierda y macho a la derecha; b) vista lateral de la placa supracaudal de un macho; c) vista lateral de la placa supracaudal de una hembra. © A. Bertolero.

Características cariológicas

El cariotipo de la tortuga mediterránea se caracteriza por presentar 52 cromosomas (2n = 52; Stock, 1972), que es el número habitual en la familia Testudinidae (Dowler y Bickhma, 1982). En el cariotipo se distinguen 20 cromosomas metacéntricos y submetacéntricos, 10 subtelocéntricos y 22 entre acrocéntricos y telocéntricos (Stock, 1972). No se han identificado cromosomas sexuales (Stock, 1972).

Parámetros hematológicos

La mayor parte de estudios que han analizado los parámetros sanguíneos han sido en condiciones en cautividad (Gilles-Baillies y Schoffeniels, 1965; Göbel y Spörle, 1991; Marín Ballet et al., 2001) y se han analizado en ejemplares en libertad tan solo en las poblaciones del delta del Ebro (Marín Ballet et al., 2001) y de la Plaine des Maures (Longepierre, 2001) (Tabla 2).

Tabla 2.  Valores de referencia de los parámetros hematológicos en la tortuga mediterránea según los estudios de Göbel y Spörle (1991) y de Marín Ballet et al. (2001).  ^a Muestra conjunta de tortugas libres del delta del Ebro (21 hembras y 15 machos) y de tortugas cautivas en el Centro de Protección y Estudio del Medio Natural, en Valencia (43 hembras y 21 machos). Los valores se presentan conjuntamente ya que no se encontraron diferencias significativas en estos parámetros entre la población en libertad y la cautiva, ni entre sexos.

Variación geográfica

Dentro de la especie T. hermanni, el primero que reconoció dos subespecies segregadas geográficamente fue Wermuth (1952), quien denominó T. h. robertmertensi a la subespecie occidental y T. h. hermanni a la oriental. Sin embargo, el análisis del holotipo que se encontraba en el museo de Estrasburgo llevó a que se tuviera que reconsiderar esta nomenclatura y que pasara a ser T. h. hermanni Gmelin, 1789 la subespecie occidental y T. h. boettgeri Mojsisovics, 1889 la subespecie oriental (Bour, 1987). Posteriormente, algunos autores (Bour, 2004; Perälä, 2002, 2004; Lapparent de Broin et al., 2006b, c) han considerado que ambas subespecies se deberían elevar al rango de especie. Además, Perälä (2002) resucita el taxón Testudo graeca var. hercegovinensis Werner 1899 y lo considera como una tercera especie (T. hercegovinensis) dentro de este grupo. Sin embargo, en base a caracteres moleculares Fritz et al. (2006) solo reconocen la diferenciación a rango de subespecie entre T. h. hermanni y T. h. boettgeri, incluyendo T. hercegovinensis dentro de la segunda de estas subespecies. Por ello, se considera más apropiado seguir con la taxonomía tradicional que reconoce únicamente una especie que se divide en las dos subespecies citadas anteriormente.

Hay una clara discontinuidad genética entre las poblaciones del este y del oeste, con la zona de contacto situada en el delta del río Po (Italia) (Perez et al., 2014) ¹.

La subespecie nominal, con una distribución muy fragmentada, ocupa desde el noreste de España hasta Italia, así como las islas Baleares, Córcega, Cerdeña y Sicilia (Bour, 1987; Cheylan, 2001; Bertolero et al., 2011). Son tortugas con caparazones de color amarillo vivo y con manchas negras muy marcadas y de bordes bien definidos, en el peto estas manchas forman dos franjas negras paralelas. El contorno de su caparazón es más ovalado que en la otra subespecie, que tiende a ser trapezoidal. En general, los individuos de las poblaciones occidentales son de menor tamaño, pero debido a la gran variedad dentro de la subespecie oriental, en esta también se encuentran poblaciones con individuos de pequeño tamaño (p. ej. en el sur del Peloponeso, en Grecia). La subespecie occidental se distribuye desde el este del valle del Po (Italia) y por la península Balcánica. La coloración del caparazón de esta subespecie es más variada, desde amarillo uniforme hasta amarillo verdosa. Asimismo, el patrón de manchas del plastrón va desde dos franjas negras paralelas (como en T. h. hermanni), hasta ser casi ausente, pasando por manchas negras discontinuas de márgenes difusos¹.

Referencias

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Albert Bertolero
albertb@tinet.org

Fecha de publicación: 16-03-2010

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 9-11-2015

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