Tortuga mediterránea - Testudo hermanni Gmelin, 1789

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Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: Hermann's Tortoise, reproduction, demography.

Biología de la reproducción

Apareamiento

Las cópulas empiezan tan pronto salen de la hibernación y se prolongan durante todo el período de actividad. Pero cabe señalar que la mayor parte de observaciones de comportamientos sexuales corresponden a intentos de cópula por parte de los machos y no a cópulas propiamente dichas, ya que éstas se observan muy raramente en la naturaleza (Figura 1). La frecuencia con que se dan los intentos de cópulas no es uniforme a lo largo del año, sino que se detectan generalmente dos picos de actividad que presentan variaciones entre las diferentes poblaciones. En líneas generales, el primer pico en los intentos de cópula se da a principios de primavera (marzo a abril), luego durante el período de puestas (mayo a junio) hay una notable disminución y el segundo pico empieza en verano (a partir de julio) y se puede prolongar hasta principios de otoño (octubre). Ambos picos en los intentos de cópulas no necesariamente tienen la misma intensidad. Así, mientras se ha descrito que en Córcega el pico de primavera es el más importante (Nougarède, 1998), en las Maures, en el Peloponeso y en el delta del Ebro el pico de verano es el más importante (Stubbs y Swingland, 1985; Willemsen, 1991; Bertolero, 2002).

Figura 1. Intento de cópula de una pareja de tortuga mediterránea (Menorca). © A. Bertolero.

Anidación, incubación y eclosión

La mayor parte de las puestas se realizan entre mediados de mayo y finales de junio, si bien las más precoces pueden empezar a mediados de abril y las más tardías a principios de julio (Cruce y Răducan, 1976; Swingland y Stubbs, 1985; Fertard, 1992; Bertolero et al., 2007b). Para la población de Córcega se ha estimado que el período de reproducción anual de una hembra, definido entre la fecha de ovulación de su primera puesta hasta la de ovoposición de su última puesta, varía entre los 33,1 hasta los 44,7 días y depende de la climatología anual (Bertolero et al., 2007b). El tiempo de retención de los huevos por parte de las hembras varía entre los 20,5 días para las primeras puestas y 12,9 días en las terceras, detectándose una tendencia a disminuir el tiempo de retención entre puestas sucesivas de una hembra al ir avanzando la estación reproductora (Bertolero et al., 2007b). Por otra parte, el tiempo entre dos puestas consecutivas de una misma hembra oscila entre los 10 y los 27,5 días, con una media de 18,1 días en las Maures y 20,2 días en Córcega (Swingland y Stubbs, 1985; Fertard, 1992; Bertolero et al., 2007b).    

Las hembras seleccionan los lugares para realizar las puestas según las características del paisaje, en donde buscan zonas más o menos abiertas y evitan las zonas de bosque denso (Swingland y Stubbs, 1985). Los lugares de puesta no necesariamente se encuentran dentro de los dominios vitales habituales de las hembras, por lo que éstas pueden realizar importantes desplazamientos hacia zonas que consideran más favorables. Por ello, en algunos sitios especialmente buenos se pueden encontrar densidades importantes de nidos. El punto exacto en donde la hembra excavará el nido lo elige inspeccionando el suelo con el hocico (Swingland y Stubbs, 1985).

Generalmente, las hembras comienzan a excavar los nidos a las últimas horas de la tarde y el proceso se puede extender hasta después de la puesta del sol, pero en días nublados lo pueden hacer a cualquier hora del día (Figura 2). Se ha registrado que las hembras tardan entre 2 y 6 horas en excavar y realizar la puesta (Swingland y Stubbs, 1985), aunque en las poblaciones que viven en zonas dunares este proceso es mucho más rápido y se llega a hacer en menos de una hora.

Mediante palpado inguinal se puede determinar la presencia de huevos oviductales calcificados en las hembras (Bertolero y Marín, 2000, 2005).

Figura 2. Hembra de tortuga mediterránea realizando la puesta (izquierda); el nido de esta hembra en particular es poco profundo y con una gran abertura (se aprecian fácilmente varios de los huevos) ya que le faltan las patas posteriores (amputación producida por los mordiscos de un tejón). A la derecha, cría de tortuga en el momento de la eclosión (el huevo se extrajo del nido que se encuentra en la parte superior de la imagen) (delta del Ebro). © A. Bertolero.

La incubación dura entre 90 y 124 días en condiciones naturales (Cruce y Răducan, 1976; Cheylan, 1981; Nougarède, 1998). En condiciones artificiales la incubación suele ser más corta y depende de la temperatura de las incubadoras: con rangos de entre 22 y 35ºC la incubación dura entre 56 y 102 días (Kirsche, 1967; Ehrengart, 1971; Esteban, 1987; Hailey y Loumbourdis, 1990; Eendeback, 1995). Eendeback (1995) comprobó que con temperaturas por debajo de los 25ºC y por encima de los 35ºC los embriones se mueren, mientras que a 25ºC o a 33-34ºC la mortalidad es del 50%. Una descripción detallada del desarrollo embrionario se encuentra en Guyot et al. (1994).

Como en otras especies de tortugas, la determinación del sexo depende de la temperatura de incubación. Pieau (2002) determinó en T .h. boettgeri que se producían únicamente machos si los huevos eran incubados a temperaturas entre 25 y 30ºC, mientras que entre 33 y 34ºC solo se obtenían hembras. Según Eendeback (1995), la temperatura pivotal, con la cual se obtienen 50% de machos y 50% de hembras, es de 31.5ºC.  

Las eclosiones se empiezan a dar generalmente después de las primeras lluvias de finales de verano, desde finales de agosto hasta octubre (Cruce y Răducan, 1976; Hailey y Loumbourdis, 1990; Nougarède, 1998) (Figura 2). En algunas ocasiones se han detectado emergencias en febrero de juveniles que han pasado el invierno dentro de los nidos.  

Frecuencia y tamaño de puestas

El número de puestas anuales que realiza una hembra varía entre 1 y 3 puestas, y difiere de manera importante entre poblaciones. Este máximo de hasta tres puestas anuales por hembra solo se ha comprobado en las poblaciones de Córcega y de Alyki (Hailey y Loumbourdis, 1988; Bertolero et al., 2007c). Por otra parte, se ha comprobado que algunas hembras no se reproducen cada año (Bertolero et al., 2007c). Sin considerar las hembras que no se reprodujeron en un año, la frecuencia anual de puestas es de 1,4 en Maures (población en semicautividad; Fertard, 1992); de 1,9, en Córcega (Bertolero et al., 2007a); de 1,6, en el delta del Ebro (Bertolero, datos no publicados); y de 2,4 en Alyki (Hailey and Loumbourdis, 1988).

El tamaño de puesta también presenta importantes diferencias entre poblaciones. En T. h. hermanni el tamaño medio de puesta es de 3,3 huevos (rango: 1 – 7), mientras que en T. h. boettgeri es de 4,3 (rango: 1 – 9) (Swingland y Stubbs, 1985; Esteban, 1987; Hailey y Loumbourdis, 1988, 1990; Fertard, 1992; Nougarède, 1998; Longepierre et al., 2003; Bertolero et al., 2007c). En particular, en las poblaciones españolas el tamaño de puesta medio es de 2,7 huevos en el delta del Ebro (Bertolero et al. 2007c) y de 3,3 en Menorca (a partir de Esteban, 1987; Esteban y Pérez, 1988; Bertolero datos no publicados) (Tabla 1).

En general, los parámetros reproductores están relacionados con el tamaño de la hembra, de manera que las hembras más grandes presentan mayores valores reproductivos (tamaño de puesta, producción anual de huevos y ancho de los huevos) (Cruce y Răducan 1976; Hailey y Loumbourdis 1988; Fertard 1992; Longepierre et al. 2003; Bertolero et al. 2007c). 

Características de los huevos

Los huevos son elípticos, de cáscara calcárea rígida y dura y de color blanco. El tamaño medio de los huevos es de 27,2 x 34,3 mm (ancho y longitud) y de 15,1 g de peso en T. h. hermanni, mientras que en T. h. boettgeri son de un tamaño medio de 27,9 x 37,4 mm y de un peso de 17,1 g (Cruce y Răducan, 1976; Cheylan, 1981; Esteban, 1987; Hailey y Loumbourdis, 1988, 1990; Fertard, 1992; Longepierre et al., 2003; Bertolero et al., 2007c). En la población del delta del Ebro la cáscara de los huevos tiene un espesor de 0,27 mm.

Tabla 1. Características reproductoras de las poblaciones españolas de tortuga mediterránea (medias ± SD). ^a Sin incluir las hembras que no se reprodujeron durante el año. ^b Incluyendo las hembras que no realizaron ninguna puesta durante el año.

Estructura y dinámica de poblaciones

Edad de maduración sexual

La edad de maduración sexual de ambos sexos se ha estimado en el delta del Ebro a partir de ejemplares de edad conocida que presentaron comportamientos de cópula (únicamente se incluyó el primer año en que se observó el comportamiento), en el caso de las hembras de edad conocida también se comprobó mediante radiografías si presentaban huevos oviductales calcificados (Bertolero, 2002). La edad media de los machos que presentaron por primera vez comportamientos de cópula fue de 6,8 años y la de las hembras fue de 8,0 años, mientras que en el caso de las hembras radiografiadas su edad fue de 9,3 años (Bertolero, 2002). Por otra parte, la hembra más joven que presentó huevos oviductales calcificados tenía 7 años y la más pequeña una longitud de caparazón de 113,45 mm. En Menorca se ha estimado la edad de maduración a partir del recuento de los anillos de crecimiento. Este método se basa en que cuando las tortugas alcanzan la edad de maduración sexual presentan una menor tasa de crecimiento, que queda reflejada por la formación de anillos de crecimiento estrechos que se diferencian de los anillos anchos producidos durante la fase de mayor crecimiento (Figura 9; Castanet y Cheylan, 1979). Con este método, la edad de maduración de los machos fue estimada en 8.4 años y la de las hembras en 9,6 años (Bertolero, Pretus y Massana, datos inéditos).

Para otras poblaciones occidentales se estima que la edad de maduración sexual de los machos es de 12,1 (rango 11 – 14) y en las hembras de 14,2 años (rango 12 – 16) (Cheylan, 1981). En las poblaciones orientales la edad de maduración de las hembras varía entre 9,8 y los 18,5 años, mientras que en los machos entre 8,9 y los 19,8 años (Willemsen y Hailey, 1999).

Figura 3. Placa costal (izquierda) y abdominal (derecha) en la que se aprecian los anillos de crecimiento anchos, que se producen durante las primeros años (barra blanca), y los anillos estrechos, después que se alcanza la edad de maduración sexual (círculo blanco). © A. Bertolero.

Sex-ratio

El sex-ratio observado en las poblaciones puede estar influenciado por la época en que se recogen lo datos, el hábitat y las clases de edad consideradas, por lo que se considera que solo puede ser determinado fiablemente si se capturan todos los ejemplares (normalmente imposible en condiciones naturales) o si se estima el tamaño poblacional mediante métodos de captura-marcaje-recaptura para cada sexo por separado (Cheylan, 2001). En general, la mayor parte de estudios registran un sex-ratio equilibrado de 1:1 (machos:hembras) en las poblaciones occidentales de Francia, Córcega e Italia (Cheylan, 1981; Stubbs y Swingland, 1985; Nougarède, 1998; Mazzotti et al., 2007). Pero en ciertas poblaciones francesas, que se encuentran en fuerte declive, Cheylan (2001) indica que el sex-ratio está desequilibrado a favor de las hembras (1,0:1,7). En las poblaciones orientales el sex-ratio varía de manera importante entre los diferentes estudios. Así, mientras que en Rumanía, Croacia y Montenegro el sex-ratio es de 1:1 (Cruce, 1978; Meek, 1989), en Grecia las poblaciones están desequilibradas a favor de los machos, variando entre 1,0:0,2 a 1,0:0,4 (Hailey et al., 1988; Hailey, 1990).    

Para las poblaciones españolas se dispone de datos de sex-ratio de la Albera, del delta del Ebro y de Menorca. En la Albera, el sex-ratio de la población antes del incendio de 1986 era favorable a las hembras (1,0:1,2), mientras que en 1990 se había invertido y se pasó a ser favorable a los machos (1,00:0,77; Fèlix et al., 1989; Fèlix, 1999). En el delta del Ebro, los ejemplares que se introdujeron para formar esta población en los años 1987-1988 presentaban un sex-ratio de 1,00:1,75, que luego se ha mantenido en una relación de 1,00:1,44 (Bertolero, 2002; Bertolero et al., 2007d). A partir de estos ejemplares, la población nacida en libertad ha presentado un sex ratio de 1,0:1,1 que no difiere de una relación de 1:1 (Bertolero, 2002). En Menorca se determinó el sex-ratio en cuatro poblaciones diferentes y en todas fue equivalente a una relación de 1:1 (Bertolero, 2006).

Estructura de edades

La estructura de edades se puede determinar según la proporción de juveniles que hay en una población respecto al total de adultos o adultos más subadultos, sin diferenciarlos por su edad, o según el número de ejemplares de edad conocida que componen la población. Para la tortuga mediterránea se ha comprobado que la determinación de la edad mediante el recuento de los anillos de crecimiento es un método válido para los juveniles y subadultos, pero que tiende a infravalorar la edad real a partir de la cual las tortugas alcanzan la edad de maduración (Castanet y Cheylan, 1979; Bertolero et al., 2005).

En la Albera, antes del incendio forestal de 1986, se estimó que la proporción de juveniles en la población era de 25,5%, mientras que en 1990 fue de 14,7% (Fèlix, 1999). En Menorca, la proporción de juveniles varía enormemente entre poblaciones, de manera que mientras en algunas hay menos juveniles que adultos, en otras se encuentran en proporción similar y en otras los juveniles superan con creces el número de adultos (entre el 25,4% y el 69,6%; Bertolero, 2006; Bertolero, Pretus y Massana, datos inéditos). Por otra parte, en el delta del Ebro la proporción de juveniles varió entre 62,9% y 77,9% entre los años 1991 y 1995, período en el que la población se encontraba en fase de formación a partir de las tortugas soltadas (Bertolero et al., 1995), mientras que en el año 2001 los juveniles representaron solo el 35% de la población (Bertolero, 2002).   

Supervivencia

Como la tortuga mediterránea es una especie longeva, se caracteriza por presentar altas tasas de supervivencia adulta, por lo cual hacen falta estudios a largo plazo para poder estimar estas tasas de manera fiable y determinar si existen variaciones anuales. Estas altas tasas de supervivencia adulta son las que permiten mantener a las poblaciones en condiciones estables, a pesar de que las tasas de supervivencia de los nidos o juveniles sean bajas o presenten importantes fluctuaciones anuales. La manera más fiable para determinar las tasas de supervivencia es utilizar métodos de captura-marcaje-recaptura a largo plazo, mediante los cuales se puede obtener la probabilidad de recaptura y de supervivencia (según los modelos la supervivencia podrá ser real o aparente).

Las tasas de supervivencia adulta solo han sido estimadas de manera fiable para unas pocas poblaciones de tortuga mediterránea (Tabla 3) y para los juveniles sólo en Córcega (Henry et al., 1999) y en el delta del Ebro (Bertolero, 2002). En la mayor parte de estos estudios realizados no se han encontrado diferencias sexuales entre sus tasas de supervivencia, siendo la población de Alyki la única en la que sí se han encontrado diferencias, sobreviviendo mejor los machos que las hembras (Tabla 3; Hailey, 1990). Por otra parte, en una población de Grecia también se determinó que la supervivencia de las tortugas se redujo en un 34% en la zona en la que se habían aplicado herbicidas (ácido 2,4-diclorofenoxiacético [2,4-D] y ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético [2,4,5-T]) (Willemsen y Hailey, 2001b).

En el caso del delta del Ebro se presentan los resultados de las tasas de supervivencia para dos grupos de tortugas que fueron soltados en dos fases diferentes del proyecto (Tabla 2). Las importantes diferencias que presentan sus tasas de supervivencia se atribuyen a que el primero de los grupos encontró un espacio sin competidores, el cual colonizó rápidamente; mientras que el segundo grupo de tortugas, se encontró un hábitat que ya estaba ocupado por una población bien establecida, por la cual cosa tuvo un proceso de adaptación costoso durante los primeros cuatro años (Bertolero et al., 2007d).

Por otra parte, también en este estudio se vio que la entrada de un predador, un solo ejemplar de tejón, fue responsable de una descenso importante de la supervivencia adulta durante el año en que estuvo presente (la supervivencia anual pasó de 0,945 a 0,819). Cabe señalar que para especies longevas, una reducción muy pequeña en sus tasas de supervivencia adulta puede tener importantes consecuencias en la dinámica de sus poblaciones (Bertolero, 2002).

En Córcega Henry et al., (1999) determinaron que la supervivencia anual de los juveniles (0 a 2 años) es de 0,52 (IC 95% 0,29 – 0,75), mientras que para los inmaduros (3 a 9 años) es de 0,88 (IC 95% 0,79 – 0,93). Por otra parte, en el delta del Ebro se ha encontrado que la supervivencia juvenil y subadulta (0 a 6 años) presenta importantes diferencias anuales para una misma clase de edad, variando entre un valor mínimo de 0.26 (ES 0.06) para las tortugas de 0 años durante el año 1994 y un valor máximo de 0,9995 (ES 0,0001) para las de 6 años en 1996 (Bertolero, 2002).

Tabla 2. Supervivencia anual de las diferentes poblaciones de tortuga mediterránea calculada mediante métodos de captura-marcaje-recaptura (Bertolero et al., 2007d). ^aPara Grecia el rango comprende las estimas mínimas y máximas, mientras que para el resto de estudios son los intervalos de confianza al 95%. ^bLa estima incluye todas las tortugas de más de 100 mm de longitud de caparazón, por lo que puede incluir subadultos. ^cRecalculado a partir de Hailey (2000). ^dLas tortugas a partir del sexto año de edad presentaron tasas constantes de supervivencia, por lo que esta estima engloba parte de los subadultos y todos los adultos nacidos en libertad.

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Albert Bertolero
albertb@tinet.org

Fecha de publicación: 16-03-2010

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 9-11-2015

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