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ladder snake, distribution, Iberian peninsula, Balearic islands.
Distribución
De
típica distribución ibero-occitana, ocupa la mayor parte de
la Península Ibérica
, el sudeste francés, y penetra un poco en el noroeste de Italia (Calmonte y
Ferri, 1987; Cheylan y Guillaume, 1993; Pleguezuelos y Honrubia, 2002;
Malkmus, 2005). El límite noroeste de su distribución ibérica comienza en
los Montes del Pindo y Ría de Corcubión (prov. A Coruña), con distribución
costera hacia el sur, penetrando levemente hacia el interior a través del
valle del Río Ulla, y más ampliamente a través de los ríos Miño, Sil y Támega.
En el interior de Galicia se ha registrado en Vilachá de Mera (PH26), en la
provincia de Lugo, lo que hace suponer que su presencia en el sur de esta
provincia podría ser más amplia de lo que hasta ahora se conoce. En esta
provincia también está la única localidad en vertiente cantábrica, en
Negueira de Muñíz (PH77). Hacia el este está ausente de todos los sistemas
montañosos cantábricos y de la mayor parte de las provincias de León,
Palencia y Burgos, donde solo penetra tímidamente hacia el norte a través de
los valles de los ríos Esla, Órbigo, Pisuerga, Arlanza y Ebro (evita las áreas
con 80-85 días de helada al año). En el País Vasco está presente en
ambientes mediterráneos próximos al Río Ebro. Hacia el este sobrepasa
claramente este río, y a través de los valles de sus tributarios cruza las
sierras Prepirenáicas y llega a los Pirineos, en una distribución que se
ajusta muy bien a la de la coscoja (Quercus
coccifera; Martínez-Rica, 1983). En el extremo nororiental ibérico
alcanza el istmo peninsular, y a través de los Montes Alberes, Sierra de
la Balmeta
y litoral gerundense, contacta con las poblaciones francesas (Polls, 1985). En
el Rosellón sobrepasa Carcassonne, a través del valle del Ródano alcanza la
confluencia con el Río Drôme, y hacia el este los Alpes Marítimos le
limitan a una distribución exclusivamente costera (Cheylan y Guillaume,
1993). En Italia se han registrado ejemplares en las cercanías de Ventimiglia
(Calmonte y Ferri, 1987). Al sur de esta línea su distribución es casi
continua en
la Península Ibérica
, pues solo evita las altas cumbres de montañas y comarcas costeras
portuguesas (Beira
Litoral, Coimbra, Aveiro y Viana do Castelo), donde las temperaturas estivales
son relativamente bajas (temperatura media de julio < 20º C) y la
nubosidad frecuente (Pleguezuelos y Brito, 2008);
otras lagunas en su mapa de distribución corresponden a defectos en el
muestreo más que a una ausencia real (Pleguezuelos y Honrubia, 2002). Está
presente en las islas más grandes de Galicia (Ons y Arousa, prov. Pontevedra;
Galán, 1999) y
la Isla
de Menorca (prov. Mallorca); en esta fue introducida en época histórica o
prehistórica (Vigne y Alcover, 1985), actualmente está bien repartida
(Esteban et al., 1994), y es más abundante en la zona sur (Martínez-Rica,
1967). En su área de distribución íbero-balear la precipitación media
anual varía entre los
170 mm
(Cabo de Gata, sureste ibérico) y
3200 mm
(Peneda-Geres, noroeste ibérico), el número de horas de insolación anual
entre 1700 en el noroeste ibérico y 3050 en el sureste, y la temperatura
media anual entre 10 y 18.5º C (muchas localidades de su límite norte y la
costa del sureste ibérico, respectivamente; Pleguezuelos, 1997; Pleguezuelos
y Cheylan, 1997; Pleguezuelos y Brito, 2008). El borde norte de su
distribución coincide bastante bien con el de la culebra bastarda
(Pleguezuelos y Honrubia, 2002); pero en una comparación más fina se aprecia
que, al no tener la culebra de escalera las limitaciones fisiológicas que
impone la espermatogénesis primaveral a la culebra bastarda, está un poco
mejor repartida en comarcas altas y continentales del interior, o en comarcas
portuguesas y gallegas de carácter atlántico. Está en simpatría con la
culebra de Esculapio en una estrecha franja al sur de El Pirineo Oriental
(Montes Alberes, Sierra de Valmeta, occidente de
la Garrotxa
, sierras de Puig Estela, Santa Magdalena, San Miguel, Puig del Moro, Vieilla
y Montseny (Llorente et al., 1995; Pleguezuelos, 1997).
La
curva de su distribución altitudinal para el conjunto de
la Península Ibérica
indica que es escasa a nivel del mar, y más abundante a niveles medios (piso
bioclimático mesomediterráneo, 400-1000 msm; Pleguezuelos y Villafranca,
1997). En la parte portuguesa de
la Península Ibérica
, donde está más cerca de los límites climáticos a su distribución, es más
abundante a nivel del mar (Malkmus, 2004; Pleguezuelos y Brito, 2008).
Alcanza los 2080 msm en las Sierras Béticas (Pleguezuelos y Villafranca,
1997), pero en regiones más septentrionales alcanza paulatinamente cotas
menos elevadas: 1400 msm en el Sistema Central y nordeste peninsular (Bas,
1984; Lizana et al., 1988), 1200 msm en el noreste (Vives-Balmaña, 1984),
1100 msm en el Pirineo aragonés (Martínez-Rica, 1979), 1020 msm en Portugal
(Malkmus, 2004), y 550 msm en el País Vasco (Bea, 1985). En
la Isla
de Menorca ocupa todo el rango altitudinal (Pleguezuelos, 1997).
Registro
fósil
En
una reciente revisión para
la Península Ibérica
, Blain (2005) la cita en los yacimientos de Baza (Plioceno Inferior, 4.5 Ma),
Barranco del León (Pleistoceno Inferior, 1-1.5 Ma), Fuente Nueva (Pleistoceno
Inferior, 1 Ma), Cúllar Baza (Pleistoceno Medio, 0.5 Ma), todos de la
provincia de Granada; Casablanca-Almenara, en la provincia de Castellón
(Plioceno Superior, 2 Ma y Pleistoceno Inferior, 1 Ma); Cova Bonica (Plioceno,
2.2 Ma); Vallirana (Plioceno, 1.9 Ma), Cueva Victoria (Pleistoceno Inferior, 1
Ma), Bagur 2 y Can Altisench (Pleistoceno Inferior, 1.1 Ma), Cova del
Rinoceront (Pleistoceno Superior, 0.2 Ma), todos en la provincia de Barcelona;
y en los niveles TD4, TD5, TD6, TD7 (Pleistoceno Inferior, aprox. 1-1.5 Ma),
TD8b, TD10 (Pleistoceno Medio; aprox. 0.5 Ma), de Atapuerca, en la provincia
de Burgos. En
la Sierra
de Quibas (Abanilla, prov. Murcia), Elaphe cf. Scalaris aparece en el
Pleistoceno Inferior (1.3-1 Ma; Montoya et al. 1999). En el Valle del Jarama
(Arganda, prov. Madrid), se encontró cf. Rhinechis
scalaris en niveles del Pleistoceno Medio (Áridos-I, 1.3-0.7 Ma; Sanz y
Sanchíz, 1980; Bailón, 1991; S. Bailón, com. per.). En el yacimiento de
Casablanca-Almenara aparece con una asociación faunística que indica
condiciones levemente más frías y húmedas que las presentes en esa
localidad, en biotopo de bosque mediterráneo abierto, con puntos de agua
(Blain et al., 2007). En el yacimiento de
la Sierra
de Quibas aparece en asociación con fauna que sugiere clima seco, aunque
ligeramente más cálido y húmedo que el actual, en ambiente rupícola, con
matorral disperso (Montoya et al., 1999). En
la Isla
de Menorca se conoce como fósil desde los siglos III y IV a.C. (Torre den
Gaumés, J.A. Alcover y B. Sanchíz, com. per.), y para el año 150 de nuestra
era (Torralba den Salort; Vigne y Alcover, 1985). El primero de los registros
corresponde a una época previa a la conquista definitiva de esta isla por
parte de los romanos, por lo que la especie podría haber llegado allí con la
cultura talaiótica. Otras especies filogenéticamente próximas, integradas
dentro del antiguo y parafilético género Elaphe
y restringidas actualmente a otras penínsulas mediterráneas, como E. quatuorlineata y E. situla,
estaban distribuidas mucho más al norte durante el Terciario y Cuaternario
(Schulz, 1996). Por ello cabe la posibilidad que sucediera lo mismo con R.
scalaris, y a falta de registros fósiles más antiguos (pero ver Ivanov,
1997, citado por Lenk et al., 2001), se puede aventurar la hipótesis de que
el género llegara a
la Península Ibérica
desde oriente, por el norte del Mediterráneo (Lenk et al., 2001), donde
quedaría aislada en algún momento (ver filogenia en apartado de Identificación).
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