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Key words: Ladder Snake, distribution, Iberian Peninsula, Balearic Islands.
Distribución geográfica De típica distribución ibero-occitana, ocupa la mayor parte de la península Ibérica, el sudeste francés, y penetra un poco en el noroeste de Italia (Calmonte y Ferri, 1987; Cheylan y Guillaume, 1993; Pleguezuelos y Honrubia, 2002; Malkmus, 2004). El límite noroeste de su distribución ibérica comienza en los Montes del Pindo y Ría de Corcubión (A Coruña), con distribución costera hacia el sur, penetrando levemente hacia el interior a través del valle del Río Ulla, y más ampliamente a través de los ríos Miño, Sil y Támega. En el interior de Galicia se ha registrado en Vilachá de Mera (UTM 29T PH26), en la provincia de Lugo, lo que hace suponer que su presencia en el sur de esta provincia podría ser más amplia de lo que hasta ahora se conoce. En esta provincia también está la única localidad en vertiente cantábrica, en Negueira de Muñíz (29T PH77). Hacia el este está ausente de todos los sistemas montañosos cantábricos y de la mayor parte de las provincias de León, Palencia y Burgos, donde solo penetra tímidamente hacia el norte a través de los valles de los ríos Esla, Órbigo, Pisuerga, Arlanza y Ebro (evita las áreas con 80-85 días de helada al año). En el País Vasco está presente en ambientes mediterráneos próximos al Río Ebro. Hacia el este ocupa claramente la orilla norte de este río, y a través de los valles de sus tributarios cruza las sierras Prepirenaicas y llega a Los Pirineos, en una distribución que se ajusta muy bien a la de la coscoja (Quercus coccifera; Martínez-Rica, 1983). En el extremo nororiental ibérico alcanza el istmo peninsular, y a través de los Montes Alberes, Sierra de la Balmeta y litoral gerundense, contacta con las poblaciones francesas (Polls, 1985). En el Rosellón sobrepasa Carcassonne, a través del valle del Ródano alcanza la confluencia con el Río Drôme, y hacia el este los Alpes Marítimos le limitan a una distribución exclusivamente costera (Cheylan y Guillaume, 1993). En Italia se han registrado ejemplares en las cercanías de Ventimiglia (Calmonte y Ferri, 1987). Al sur de esta línea su distribución es casi continua en la península Ibérica , pues solo evita las altas cumbres de montañas y comarcas costeras portuguesas (Beira Litoral, Coimbra, Aveiro y Viana do Castelo), donde las temperaturas estivales son relativamente bajas (temperatura media de julio < 20º C) y la nubosidad frecuente (Pleguezuelos y Brito, 2008); otras lagunas en su mapa de distribución corresponden a defectos en el muestreo más que a una ausencia real (Pleguezuelos y Honrubia, 2002). Está presente en las islas más grandes de Galicia (Ons y Arousa, prov. Pontevedra; Galán, 1999). En Cataluña es una de las especies más constantes en zonas de elevada biodiversidad (Ribeiro et al., 2009). Presente en la Isla de Menorca, por introducción en época histórica (año 150; Vigne y Alcover, 1985) y quizás prehistórica (s. IV BCE; Mateo et al., 2011; Mateo, 2015), donde actualmente está bien repartida (Esteban et al., 1994), y es más abundante en la zona sur (Martínez-Rica, 1967). Recientemente ha colonizado las islas de Mallorca, Ibiza y Formentera, a partir del transporte desde la península Ibérica de olivos centenarios con fines ornamentales (Álvarez et al., 2010; Oliver y Álvarez, 2010; Pinya y Carretero, 2011; Silva-Rocha et al., 2018). La introducción en esta isla probablemente proceda de Valencia y Sevilla (Mateo, 2015), y la evidencia filogeográfica apunta a un origen en el sur peninsular (Silva-Rocha et al., 2015). En la isla de Mallorca se conoce su presencia desde el año 2004, y actualmente se distribuye en tres núcleos separados, occidental, central y oriental (Oliver y Álvarez, 2010; Álvarez et al., 2010), y se han observado hembras con folículos ováricos y juveniles de pequeño tamaño; en Torres (2013) se indican los ejemplares registrados en esta isla desde 2006. Aunque pudo ser la primera especie de ofidio observada en esta isla, posteriormente parece que está siendo desplazada por la más generalista Hemorrhois hippocrepis (Mateo et al., 2011). En Ibiza está presente al menos desde el año 2003 (Ayllón et al., 2014), reproduciéndose al menos desde 2009, y en una extensión de 19 cuadrículas de 1 x 1 km2 en 2010 (Montes et al., 2015), y en las localidades de Sant Llorenç, Sant Rafel, Atzaró (Tur-Torres et al., 2018); aparentemente no se expande (Santos et al., 2015). En Formentera está presente al menos desde 2006 (Álvarez et al., 2010; Mateo et al., 2011), limitada al extremo oriental, en el Faro de Sa Mola (Alvarez et al., 2010; Tur-Torres 2018), en una extensión de 321 ha (estimada a partir de los animales que son trampeados; Parpal et al., 2017); debido a la ausencia de conexión directa de esta isla con la península, los ejemplares han debido llegar a través de la isla de Ibiza. En la isla de Lanzarote se ha detectado un ejemplar ligado también a la importación de olivos para jardinería (MTE, 2018). Según Mateo et al. (2011) su población se mantiene en la isla de Menorca, y se expande en las islas de Mallorca, Ibiza y Formentera. En la isla de Formentera hay una campaña de erradicación que aparentemente está dando buenos resultados (Parpal et al., 2017); en Ibiza también está afectada por una campaña de erradicación (Montes et al., 2015). Los modelos de distribución basados en variables climáticas indican que una gran parte del territorio balear ya es adecuado para la especie, y las proyecciones de estos modelos para escenarios futuros de cambio climático apuntan a un incremento de las zonas favorables en el archipiélago hasta 2080; en estos modelos, la variable bioclimática que más contribuye es la precipitación en el trimestre más cálido, y la segunda la estacionalidad de la temperatura (Silva-Rocha et al., 2015). En su área de distribución íbero-balear la precipitación media anual varía entre los 170 mm (Cabo de Gata, sureste ibérico) y 3200 mm (Peneda-Geres, noroeste ibérico), el número de horas de insolación anual entre 1700 en el noroeste ibérico y 3050 en el sureste, y la temperatura media anual entre 10 y 18,5º C (muchas localidades de su límite norte y la costa del sureste ibérico, respectivamente; Pleguezuelos, 1998; Pleguezuelos y Cheylan, 1997; Pleguezuelos y Brito, 2008). En Niamir (2009; tabla 3-2) se indican los valores medios, mínimos y máximos de varias variables climáticas dentro de su distribución ibérica. El borde norte de su distribución coincide bastante bien con el de la culebra bastarda (Pleguezuelos y Honrubia, 2002); pero en una comparación más fina se aprecia que, al no tener la culebra de escalera las limitaciones fisiológicas que impone la espermatogénesis primaveral a la culebra bastarda, está un poco mejor repartida en comarcas altas y continentales del interior, o en comarcas portuguesas y gallegas de carácter atlántico. Está en simpatría con la culebra de Esculapio en una estrecha franja al sur de El Pirineo Oriental (Montes Alberes, Sierra de Valmeta, occidente de la Garrotxa, sierras de Puig Estela, Santa Magdalena, San Miguel, Puig del Moro, Vieilla y Montseny (Llorente et al., 1995; Pleguezuelos, 1998). Podría estar limitando la expansión hacia el sur de Zamenis longissimus por exclusión competitiva (Amat 2009; Bisbal-Chinesta y Blain 2018), o bien esta limitación podría estar afectando a Z. scalaris, en sentido contrario. La curva de su distribución altitudinal para el conjunto de la Península Ibérica indica que es escasa a nivel del mar, y más abundante a niveles medios (piso bioclimático mesomediterráneo, 400-1000 msm; Pleguezuelos y Villafranca, 1997). En la parte portuguesa de la península Ibérica, donde está más cerca de los límites climáticos a su distribución, es más abundante a nivel del mar (Malkmus, 2004; Pleguezuelos y Brito, 2008). Alcanza los 2080 msm en las Sierras Béticas (Pleguezuelos y Villafranca, 1997), pero en regiones más septentrionales alcanza paulatinamente cotas menos elevadas: 1400 msm en el Sistema Central y nordeste peninsular (Bas, 1984; Lizana et al., 1988), 1200 msm en el noreste (Vives-Balmaña, 1984), 1100 msm en el Pirineo aragonés (Martínez-Rica, 1979), 1020 msm en Portugal (Malkmus, 2004), y 550 msm en el País Vasco (Bea, 1985). En la Isla de Menorca ocupa todo el rango altitudinal (Pleguezuelos, 1998); ver también Guillaume et al. (1985). Bajo escenarios climáticos disponibles para el siglo XXI, los modelos proyectan expansión en el 44% de su distribución ibérica actual, y contracción en otro 44% de su distribución,, particularmente una expansión en su distribución hacia el noroeste ibérico (Muthoni, 2010). la variable con más contribución al modelo fue la estacionalidad de las temperaturas, y la segunda la temperatura máxima durante el verano (Muthoni, 2010). Araújo et al. (20111) indican aumentos en la distribución potencial actual en España entre un 25-29% para el periodo 2041-2070 Estos mismos autores también proyectan expansión de la especie hacia el norte y noroeste ibérico, bajo tres escenarios de emisiones, y para los periodos 2020-2050 y 2051-2080 (Araújo et al., 2012). Sin embargo, cuando los valores futuros de las variables ambientales se restringen al rango de valores que tienen esas variables ambientales utilizadas para el modelo actual (clamping), aparece incertidumbre en algunas regiones ibéricas en las predicciones para la distribución futura de esta especie (Muthoni, 2010). Además, en una comparativa de su distribución en la península Ibérica entre los periodos 1940-1975 y 1991-2005, no se aprecia desplazamiento latitudinal de su límite norte, algo que sí ocurre para la mayoría de los reptiles mediterráneos en la misma península (Moreno-Rueda et al., 2012). En este sentido, en Portugal parece no ser vulnerable frente al cambio climático, lo cual ha sido establecido mediante diversas aproximaciones (Cruz et al., 2015). Por último, comentar que modelar la distribución en la península Ibérica de una especie ampliamente distribuida y con amplia valencia medioambiental como Z. scalaris, es en general complicado y difícil (Niamir, 2009).
Registro fósil Es de los reptiles ibéricos con presencia fósil más antigua y continua. Plioceno Se ha encontrado en el Plioceno superior (MN16, entre 3,4-2,1 millones de años) en Cova Bonica (Gavà, provincia de Barcelona; Blain, 2005, 2009; Blain y Bailón, 2006). En el Plioceno superior (Mn17, entre 2,1-1,8 Ma) de Vallirana (Castelldefels, provincia de Barcelona; Blain, 2005, 2009). En el mismo período en Casablanca 1 (Almenara, provincia de Castellón; Blain, 2005, 2009; Blain y Bailón, 2006). En el final del Plioceno tardío (MN17) e inicio del Pleistoceno temprano (entre 2,1-1,5 millones de años) en el yacimiento Fonelas P-1, en la Depresión de Guadix (provincia de Granada; Arribas et al., 2008; Laplana y Blain, 2008). Agustí et al. (2009), recogen hasta 13 localidades en la península Ibérica con presencia de esta especie para el periodo plio-pleistocénico (3,2-0,6 Ma). Pleistoceno Inferior Aparece en Barranco del León (Orce; 1,0-1,5 Ma; Blain, 2009), con una temperatura media anual en el momento del depósito por encima de 13º C, con prevalencia de humedad ambiental (Agustí et al., 2015); en Fuente Nueva-3 (Orce; 1,4-1,2 Ma; Blain, 2005, 2009); en Cúllar Baza (0,5 Ma; Blain, 2005; Torrente, 2010), todos de la provincia de Granada. En el yacimiento de la Sierra de Quibas (Abanilla, provincia de Murcia; 1,3 Ma; Rodríguez Estrella, 2004). En Casablanca-Almenara-3 (provincia de Castellón; 1 Ma), contemporáneo con condiciones climáticas ligeramente más frías y húmedas que las actuales en la región, en biotopo de bosque mediterráneo abierto, con puntos de agua (Blain, 2009; Blain et al., 2007). En Cueva Victoria (La Unión, provincia de Murcia; 1 Ma; Blain, 2009; Blain y Bailón, 2006; Fernández-Cañadel y Gibert, 2015). En los niveles TD4, TD5, TD6, TD7, TD8 de Gran Dolina (Atapuerca, provincia de Burgos; 0,8-0,9 Ma; Blain 2005, 2009; Cuenca-Bescós et al., 2015), en condiciones climáticas levemente más cálidas y precipitación más elevada que en la actualidad; sin embargo, está ausente de niveles con temperatura media anual <10ºC, como el TD5 final, base de TD6, y todo el TD10 (Blain et al., 2009). En Bagur 2 y Can Altisench (provincia de Girona; 1,1 Ma; Blain y Bailón, 2006). En la Sierra de Quibas (Abanilla, provincia de Murcia) Zamenis cf. scalaris aparece en el Pleistoceno Inferior (1,3-1 Ma), en asociación con fauna que sugiere clima seco, aunque ligeramente más cálido y húmedo que el actual, en ambiente rupícola, con matorral disperso (Montoya et al., 1999). En Can Altisench (Castelldefels, provincia de Barcelona; MmQ2-3; Blain, 2009). Pleistoceno Medio Aparece (cf. Rhinechis = Zamenis) en el límite entre el Pleistoceno inferior y el Pleistoceno medio de Vallparadís (provincia de Barcelona; 0,83 Ma), en paleoambiente de paisaje abierto y seco, suelo rocoso, con la presencia próxima de puntos de agua y bosque mediterráneo (Martínez et al., 2010). En los niveles TD8b, TD10 (aprox. 0,5-0,7 Ma), de Atapuerca (provincia de Burgos; Blain, 2009; Blasco et al., 2011). En Cúllar Baza-1 (provincia de Granada; MmQ4; Blain, 2009; Blain y Bailón, 2006). En el Nivel Áridos-I, en el Valle del Jarama (Arganda, provincia de Madrid; Sanz y Sanchíz, 1980; Bailón, 1991), con cronología de -379 ka (periodo Achelense; MIS 11, durante el interglaciar), en ambiente ligeramente más cálido (+1,7º C de temperatura media anual) y lluvioso (+224 mm de precipitación anual) que en el presente, con paisaje en mosaico y puntos de agua próximos (Blain et al., 2014, 2015). Próximo al yacimiento anterior, aparece en el yacimiento de Valdocarros II (MIS8a/7e; 262 a 252 ka;), con temperatura media anual estimada en 12,1± 2,3ºC, precipitación media anual estimada en 745 ± 152 mm, veranos relativamente cálidos, inviernos fríos, e índice de aridez sugiriendo un semi húmedo a húmedo, frío clima continental oceánico, con dos meses secos durante el verano (Blain et al., 2012, 2018). Zamenis cf. scalaris en el Pleistoceno Medio de Ambrona (provincia de Soria; 350 ka, final de MIS 5) en paleoambiente con proximidad de agua, paisaje mixto de pastizales y bosques, con temperatura media anual y precipitación media anual 0,3º C y 74 mm más elevadas que las presentes (Blain et al., 2015; ver también Martínez-Solano y Sanchíz, 2005). En el Achelense (130 ka) en la Gruta de Lazaret (Niza, Francia), en ambiente de clima ligeramente más frío y húmedo que el actual (Valensi et al., 2007). Pleistoceno Superior Aparece en el 45,4% de los yacimientos ibéricos centrales y meridionales, y en menos del 25% de los yacimientos de la zona norte y noreste ibérica de este periodo y el Holoceno (MIS 3-MIS 1), lo que coincide con su condición de especie termófila (Bisbal-Chinesta y Blain, 2018). De manera más concreta, se ha encontrado en Cova del Rinoceront, niveles I y II (Castelldefels, provincia de Barcelona; MIS 5, último periodo interglaciar, 104-87 ka; Blain, 2005; Daura et al., 2015), en paleoambiente correspondiente con formaciones forestales abiertas, más frías y húmedas que en la actualidad (nivel I), y con una precipitación inferior a la actual en la misma zona (nivel II; López-García et al., 2016). En la Cova del Gegant (Massif del Garraf, provincia de Barcelona; Musteriense, 128-40 ka; Blain y Bailón, 2006; López-García et al., 2007; Daura y Sanz, 2012). En la Cova dels Musclos (Massif del Garraf, Sitges, provincia de Barcelona; Musteriense; Blain y Bailón, 2006). En la Cueva del Camino (Pinilla del Valle, provincia de Madrid; 91,6-74,5 ka; Laplana et al., 2013), en un paleoambiente de media montaña, con presencia de pino silvestre, abedul, quercíneas deciduas, avellano, aliso y sauces, lo que indica que la disponibilidad de agua era buena (Arsuaga et al., 2012). En la Gruta del Boquete de Zafarraya (provincia de Málaga; Barroso y Bailón, 2006). En la Cueva de Higueral de Valleja (provincia de Sevilla; MIS 3, presencia de esta especie hasta niveles de 32 840 años BCE), en paleoambiente con clima más frío y seco que el actual (Jennings et al., 2009). En la Gruta de Figueira Brava (Arrábida, Portugal; 30 000 años) junto con industria musteriense y neandertales (Crespo, 2002). En el karst de Vaucluse (sureste de Francia), al final del último Glaciar (13 600-11 490 BP), y durante el Holoceno, en un paleoambiente de paisaje muy abierto, con clima algo más frío a seco que el actual (Crégut-Bonnoure et al., 2014). En el Paleolítico (Musteriense) des Fieux (Lot, Francia; Gerbe, 2010). En el Gran Abri aux Puces (río Ouvèze, sur de Francia), con cronología Musteriense (Último Interglaciar, MIS 5e, 127-117 ka; Slimak et al., 2010). Holoceno En la Cueva de la Ventana (Torrelaguna, provincia de Madrid), en niveles fini-pleistocénicos (Paleolítico Superior) y Neolíticos (Sánchez et al., 2005). En el complejo tumular prehistórico del Castillejo del Bonete (Terrinches, provincia de Ciudad Real; Edad del Bronce, 2200-1600 años BCE), en condiciones climáticas similares a las actuales (Benítez de Lugo et al., 2015). En la Isla de Menorca hay restos de esta especie datados entre los siglos IV y III BP (Vigne y Alcover, 1985), el año 150-200 de nuestra era (Sanders y Reumer, 1984), en el segundo siglo de nuestra era (Reumer y Sanders, 1984), o hacia el año 150 de nuestra era (Sanders, 1984), en los yacimientos de Torre den Gaumés y de Torralba den Salord; el primero de los yacimientos corresponde a una época previa a la conquista de esta isla por parte de los romanos, por lo que la especie podría haber llegado allí con la cultura talaiótica, aunque esto último no es seguro (J. A. Alcover, com. pers.). La edad de los restos encontrados en el yacimiento de la Edad de Bronce de Biniai Nou (Tabla 2 de Morales y Rofes, 2008), se sitúan en realidad en la Edad Media/Edad Moderna (entre el 1290 y el 1670 de nuestra era; J.A. Alcover, com. per.). En el yacimiento ibérico Cerro de la Encantada, en la provincia de Ciudad Real (Morales, 1984-1985). En Santa Bárbara la Vilavella (provincia de Castelló; Sarrión, 1979), nivel fundamentalmente de época romana, con posible extensión hacia Edad de Bronce y Edad Media. Restos holocénicos en la cueva de El Mirón (Cantabria) se asignan al género Zamenis (Sanchíz et al., 2012). Durante el actual periodo postglacial, podría haber utilizado la "ruta oriental", a través del valle del Ebro, para ascender latitudinalmente en la península Ibérica (Bisbal-Chinesta y Blain, 2018; Martínez-Monzón et al., 2018). Otras especies filogenéticamente próximas, integradas dentro del antiguo y parafilético género Elaphe y restringidas actualmente a otras penínsulas mediterráneas, como Zamenis quatuorlineata y Z. situla, estaban distribuidas mucho más al norte durante el Terciario y Cuaternario (Schulz, 1996). Por ello cabe la posibilidad que sucediera lo mismo con Z. scalaris, y a falta de registros fósiles más antiguos (pero ver Ivanov, 1997, citado por Lenk et al., 2001), se puede aventurar la hipótesis de que el género llegara a la Península Ibérica desde oriente, por el norte del Mediterráneo (Lenk et al., 2001), donde quedaría aislada en algún momento (ver filogenia en apartado de Identificación).
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