Culebra de escalera - Rhinechis scalaris (Schinz, 1822)

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Key words: ladder snake, diet.

Dieta

 La culebra de escalera se alimenta casi exclusivamente de vertebrados endotermos (mamíferos, aves); presas excepcionales son invertebrados y reptiles (Tabla 1; Pleguezuelos, 1998).

Tabla 1. Composición taxonómica de la dieta de Rhinechis scalaris en la Península Ibérica : sureste ibérico (S. Honrubia, com. per.), Alicante (Vericad y Escarré, 1976), sudeste, sudoeste y centro (Valverde, 1967).

Aunque son numerosas las referencias genéricas al consumo de reptiles (Salgues, 1937; Angel, 1946; Steward, 1971; Mattison, 1977; Curt y Galán, 1982; Naulleau, 1984; Mayol, 1985; Lanza, 1987; González de la Vega , 1988; Bruno y Maugueri, 1990; Butler, 1991; Schulz, 1996; Amo et al., 2004), solo un ejemplar de cerca de 500 analizados en la Península Ibérica había consumido un reptil adulto (Acanthodactylus erithrurus; S. Honrubia, com. per.), y conocemos pocas referencias concretas al consumo de reptiles por parte de esta especie (Cheylan y Guillaume, 1993). En la naturaleza se han encontrado ejemplares compartiendo refugios temporales con otros reptiles (datos inéditos autor). En este sentido, en cautividad no aceptan reptiles (Proschowsky, 1930; Valverde, 1967), aunque Galán y Fernández-Arias (1993) comentan que este comportamiento solo se manifiesta en los ejemplares adultos, y no en los juveniles. Su no herpetofagia queda también de manifiesto de manera indirecta cuando se comprobó que una lagartija-presa tan común para otros ofidios en la Península Ibérica como es Podarcis muralis mostraba una menor tasa de protusión lingual y un comportamiento más tranquilo cuando se exponían a señales químicas de R. scalaris, en relación a las señales químicas de otros colúbridos saurófagos (Amo et al., 2004). Se conocen algunos casos concretos de depredación sobre huevos de Lacerta lepida o en general sobre huevos de reptiles y aves (Laferre, 1970; Pleguezuelos et al., 2007; J.R. Fernández-Cardenete, com. per.).

En el sureste de la Península Ibérica el 22% (n = 368) de los ejemplares tiene presa en el estómago, aunque si se consideran los restos intestinales, el porcentaje de animales con presa sube considerablemente (Schreiber, 1912; Angel, 1946; Valverde, 1967). La mayoría de los ejemplares con presa tienen una sola en el estómago (media = 1.16 ± 0.58 (d.t.); n = 81), aunque no son infrecuentes los ejemplares con camadas completas de micromamíferos, o polladas completas de aves. La mayoría de las presas son micromamíferos, que representan sobre el 87.2% de la dieta en frecuencia; cuando se considera la biomasa aportada por las presas, la importancia de los micromamíferos como presa aumenta (93.9%). Otras presas fueron aves (11.7% en frecuencia, 5.5% en biomasa) y presas ectodérmicas (una puesta de reptil, 1.1% en frecuencia, 0.5% en biomasa). El porcentaje de camadas de micromamíferos consumidas por esta especie es el más elevado entre los ofidios mediterráneos (25.5%), y este porcentaje es aún superior cuando se consideran las presas inmóviles (camadas de micromamíferos, polladas de aves nidícolas, huevos; 38.3% en frecuencia, 49.6% en biomasa; Pleguezuelos et al., 2007). El reducido número de dientes maxilares que tiene (el más reducido dentro del antiguo género Elaphe; Schulz, 1996), se interpreta como una adaptación a su especialización trófica en estas presas inmóviles y relativamente pequeñas (ver más abajo; Pleguezuelos et al., 2007).

El tamaño medio de las presas es de 82.6 ± 38.6 mm (n = 94) de longitud cabeza + cuerpo  y el rango 20- 190 mm (respectivamente huevo de ave y conejo juvenil), y el peso de aproximadamente 29.9 ± 40.1 gr (n = 94), rango 1.8-180 gr (respectivamente neonato de ratón mediterráneo y juvenil de conejo); el tamaño relativo de las presas consumidas es bajo, tanto en longitud (0.112 ± 0.043, n = 94) como en biomasa (0.106 ± 0.08, n = 94), lo que indica que consume presas relativamente pequeñas. La mayoría de las presas son ingeridas comenzando por la cabeza (83.1%, n = 65), y las presas que eran ingeridas comenzando por la cola eran de menor tamaño que las ingeridas a partir de la cabeza, tanto en longitud relativa como en biomasa relativa. Hay una débil correlación entre el tamaño de la culebra y el de sus presas, pues los ejemplares adultos continúan consumiendo camadas y polladas, presas de pequeño tamaño.

La culebra de escalera modifica su dieta a lo largo de su desarrollo ontogénico: las culebras recién nacidas y juveniles solo se alimentan de las especies presa más pequeñas (musarañas, neonatos de ratones), las aves son consumidas por ejemplares que ya han alcanzado la madurez sexual, y las especies presa de mayor tamaño (topo común, rata común, lirón careta, conejo, liebre) solo son consumidas por las culebras de mayor tamaño. Los recién nacidos parece que no ingieren presa en su primer año calendario, pues afrontan el primer letargo invernal confiando en sus elevadas reservas lipídicas (Pleguezuelos y Feriche, 2006), y el porcentaje de individuos con presa en el estómago aumenta en las clases de mayor tamaño corporal. No se observó una clara tendencia en el consumo de camadas de micromamíferos: las culebras pequeñas consumían camadas de las presas de menor tamaño, y las culebras de mayor tamaño consumen camadas de las presas de mayor tamaño. Las culebras de mayor tamaño consumen presas de mayor tamaño, aunque el coeficiente de determinación de la relación entre tamaño de la culebra y tamaño de sus presas fue bastante bajo (r² = 0.32), probablemente porque culebras de tamaño medio continuaban consumiendo presas de muy pequeño tamaño (huevos y polluelos de aves, camadas de micromamíferos) (Pleguezuelos et al., 2007).

No se detectó diferencia sexual en la dieta en términos de frecuencia de las presas consumidas ni en la frecuencia de ejemplares con presa en sus estómagos. Machos tendían a depredar sobre presas más largas y pesadas, aunque no de manera estadísticamente significativa (Pleguezuelos et al., 2007).

Se aprecian algunos cambios en la dieta según las estaciones: i) el porcentaje más bajo de individuos con presa ocurre en primavera, probablemente porque en esta estación los ejemplares mudan antes del cortejo, y durante la muda no se alimentan (Blázquez, 1993); posteriormente, durante el cortejo, los machos probablemente tengan menos actividad trófica; ii) el porcentaje más elevado de individuos con presa ocurre en el invierno; iii) las aves solo aparecen en la dieta en primavera, ya que la especie depreda exclusivamente nidos (Pleguezuelos, 1998). En el sudoeste ibérico solo se encuentran ejemplares con presa a partir de abril (Valverde, 1967; Blázquez, 1993). Algunos matices en relación a aspectos fenológicos de la alimentación de la especie en Valverde (1967), Calderón (1977), Pérez-Chiscano et al. (1978), López-Jurado y Dos Santos (1979a), Cheylan (1986), Stehle (1988), Blázquez (1993).

La culebra de escalera es un forrajeador activo que recorre sistemáticamente el terreno en busca de sus presas (Curt y Galán, 1982; González de la Vega , 1988; Blázquez, 1993; Pleguezuelos, 1997). Esta afirmación también se puede deducir a partir de la observación de sus largos desplazamientos diarios con relación a otros colúbridos ibéricos (Blázquez, 1993; ver apartado de Actividad), o de la elevada frecuencia con la que aparecen presas inmóviles en su dieta (ver más arriba; Pleguezuelos et al., 2007). Inspecciona las galerías de micromamíferos en busca de presas (Pleguezuelos et al., 2007). También es una buena trepadora (Valverde, 1967), que sube por taludes y árboles en busca de nidos de Coracias garrulus (López-Jurado y Dos Santos, 1979), Merops apiaster (Vargas et al., 1983), Upupa epops, Oenanthe hispanica (Stehle, 1988), Riparia riparia, Hirundo rustica, Monticola solitarius (Pérez-Chiscano et al., 1978), Delichon urbica, Troglodytes troglodytes, Passer domesticus (Pleguezuelos, 1998), Rodopechys githaginea (J. Manrique, com. per.), Petronia petronia (Valverde, 1967) (Figura 1), y murciélagos (Hellmich, 1956). Además de las presas que aparecen en la tabla 1 y de las citadas en este párrafo, se cita depredación sobre Alectoris rufa (Calderón, 1977).  

Figura 1. Culebra de escalera devorando huevo de mirlo. (C) Eduardo Cruz. www.ecruzcasanova.com

Cuando captura sus presas las mata por asfixia, mediante la constricción con uno o dos anillos de la parte delantera del cuerpo, mientras la mantiene agarrada con la boca (Naulleau, 1984; Rasmussen, 1985; Meijide y Salas, 1987; González de la Vega , 1988; Pleguezuelos, datos inéd.). La asfixia de las presas se produce en un plazo de cinco minutos (Galán y Fernández-Arias, 1993). En el suroeste ibérico, en condiciones naturales, un ejemplar estuvo siete días realizando la digestión, asoleándole, sin apenas movimiento, y con una temperatura corporal levemente superior a la de otros ejemplares asoleándose pero sin presa (Blázquez, 1993).

Datos sobre la dieta en cautividad en Hingley (1987).

Referencias

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Juan M Pleguezuelos
Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias
Universidad de Granada, E-18071 Granada

Revisiones: 27-06-2008

Pleguezuelos, J. M. (2006). Culebra de escalera - Rhinechis scalaris. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/