Culebra de escalera - Zamenis scalaris (Schinz, 1822)

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Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: Ladder Snake, diet.

Ecología trófica

La culebra de escalera se alimenta casi exclusivamente de vertebrados endotermos (mamíferos, aves); presas excepcionales son invertebrados y reptiles (Tabla 1; Pleguezuelos et al., 2007).

Tabla 1. Composición taxonómica de la dieta de Zamenis scalaris en la península Ibérica: sureste ibérico (Pleguezuelos et al., 2007), Alicante (Vericad y Escarré, 1976), sudeste, sudoeste y centro (Valverde, 1967).

Aunque son numerosas las referencias genéricas al consumo de reptiles (Salgues, 1937; Angel, 1946; Steward, 1971; Mattison, 1977; Curt y Galán, 1982; Naulleau, 1984; Mayol, 1985; Lanza, 1987; González de la Vega, 1988; Bruno y Maugueri, 1990; Butler, 1991; Schulz, 1996; Amo et al., 2004), solo un ejemplar de cerca de 350 procedentes de la naturaleza había consumido un reptil adulto en la península Ibérica (Acanthodactylus erithrurus; S. Honrubia, com. per.), y conocemos pocas referencias concretas al consumo de reptiles por parte de esta especie (Cheylan y Guillaume, 1993). En este sentido, en cautividad no aceptan reptiles (Proschowsky, 1930; Valverde, 1967), aunque Galán y Fernández-Arias (1993) comentan que este comportamiento solo se manifiesta en los ejemplares adultos, y no en los juveniles. Su no herpetofagia queda también de manifiesto de manera indirecta cuando se comprobó que una lagartija-presa tan común para otros ofidios en la Península Ibérica como es Podarcis muralis mostraba una menor tasa de protusión lingual y un comportamiento más tranquilo cuando se exponían a señales químicas de Z. scalaris, en relación a las señales químicas de otros colúbridos saurófagos (Amo et al., 2004). En la isla de Menorca, Scelarcis perspicillata, Podarcis siculus y Podarcis lilfordi, ejemplares de la isla principal o de islotes donde coinciden con la culebra de escalera, no reconocen el olor de este ofidio como el de un depredador (Mencía et al., 2017). Se conocen algunos casos concretos de depredación sobre huevos de Timon lepidus o en general sobre huevos de reptiles y aves (Laferre, 1970; Pleguezuelos et al., 2007; J.R. Fernández-Cardenete, com. per.). En la isla de Ibiza, después de una década de su introducción, la lagartija autóctona, Podarcis pityusensis, no discrimina entre el olor de esta culebra y el de muestras control (sin olor y con olor acre), y lo mismo para las lagartijas de un islote próximo sin presencia de ofidios (Ortega et al., 2017). En la isla de Formentera, sin embargo, incluyen en su dieta un porcentaje muy elevado de Podarcis pityusensis (E. Montes, com. per.). En la naturaleza se han encontrado ejemplares compartiendo refugios temporales con otros reptiles (datos inéditos autor).

En el sureste de la Península Ibérica el 22% de los ejemplares tiene presa en el estómago (Pleguezuelos et al., 2007), aunque si se consideran los restos intestinales, el porcentaje de animales con presa sube considerablemente (Schreiber, 1912; Angel, 1946; Valverde, 1967). En las islas Hyeres, sur de Francia, los ejemplares de talla media mostraban una frecuencia más elevada de presas en el tubo digestivo que los de otras tallas (Ballouard et al., 2016). La mayoría de los ejemplares con presa tienen una sola en el estómago (media = 1,16 ± 0,58 (d.t.); n = 81), aunque no son infrecuentes los ejemplares con camadas completas de micromamíferos, o polladas completas de aves. La mayoría de las presas son micromamíferos, que representan sobre el 87,2% de la dieta en frecuencia; cuando se considera la biomasa aportada por las presas, la importancia de los micromamíferos como presa aumenta (93,9%). Otras presas fueron aves (11,7% en frecuencia, 5,5% en biomasa) y presas ectodérmicas (una puesta de reptil, 1,1% en frecuencia, 0,5% en biomasa). El porcentaje de camadas de micromamíferos consumidas por esta especie es el más elevado entre los ofidios mediterráneos (25,5%), y este porcentaje es aún superior cuando se consideran las presas inmóviles (camadas de micromamíferos, polladas de aves nidícolas, huevos; 38,3% en frecuencia, 49,6% en biomasa; Pleguezuelos et al., 2007; Alarcos et al., 2009). En el entorno de Doñana ejemplares jóvenes de Oryctolagus cuniculus representan el 5,3% de su dieta (Jaksic y Ostfeld, 1983). En el sur ibérico, en olivares, depreda sobre el 1,2% de nidos y el 1,7% de huevos de Alectoris rufa (Duarte y Vargas, 2001). El reducido número de dientes maxilares que tiene (el más reducido dentro del grupo de las serpientes rateras; Schulz, 1996), se interpreta como una adaptación a su especialización trófica en estas presas inmóviles y relativamente pequeñas (ver más abajo; Pleguezuelos et al., 2007).

El tamaño medio de las presas es de 82,6 ± 38,6 mm de longitud cabeza + cuerpo y el rango 20-190 mm (respectivamente huevo de ave y conejo juvenil), y el peso de 29,9 ± 40,1 gr, rango 1,8-180 gr (respectivamente neonato de ratón mediterráneo y juvenil de conejo). El tamaño relativo de las presas consumidas es bajo, tanto en longitud (0,112 ± 0,043) como en biomasa (0,106 ± 0,08), lo que indica que consume presas relativamente pequeñas (Pleguezuelos et al., 2007). Una comida le aporta, de media, 166,4 kilocalorías (Zuffi et al., 2010). La mayoría de las presas son ingeridas comenzando por la cabeza (83,1%), y las presas que eran ingeridas comenzando por la cola eran de menor tamaño que las ingeridas a partir de la cabeza, tanto en longitud relativa como en biomasa relativa. Hay una débil correlación entre el tamaño de la culebra y el de sus presas (r² = 0,32), pues los ejemplares adultos continúan consumiendo camadas y polladas, presas de pequeño tamaño (Pleguezuelos et al., 2007).

La culebra de escalera modifica su dieta a lo largo de su desarrollo ontogénico: las culebras recién nacidas y juveniles solo se alimentan de las especies presa más pequeñas (musarañas, neonatos de ratones), las aves son consumidas por ejemplares que ya han alcanzado la madurez sexual, y las especies presa de mayor tamaño (topo común, rata común, lirón careto, conejo, liebre) solo son consumidas por las culebras de mayor tamaño. Los recién nacidos parece que no ingieren presa en su primer año calendario, pues afrontan el primer letargo invernal confiando en sus elevadas reservas lipídicas (Pleguezuelos y Feriche, 2006), y el porcentaje de individuos con presa en el estómago aumenta en las clases de mayor tamaño corporal. No se observó una clara tendencia en el consumo de camadas de micromamíferos: las culebras pequeñas consumían camadas de las presas de menor tamaño, y las culebras de mayor tamaño consumen camadas de las presas de mayor tamaño.

No se detectó diferencia sexual en la dieta en términos de frecuencia de las presas consumidas ni en la frecuencia de ejemplares con presa en sus estómagos. Los machos tendían a depredar sobre presas más largas y pesadas, aunque no de manera estadísticamente significativa (Pleguezuelos et al., 2007).

Se aprecian algunos cambios en la dieta según las estaciones: i) el porcentaje más bajo de individuos con presa ocurre en primavera, probablemente porque en esta estación los ejemplares mudan antes del cortejo, y durante la muda no se alimentan (Blázquez, 1993); posteriormente, durante el cortejo, los machos probablemente tengan menos actividad trófica; ii) el porcentaje más elevado de individuos con presa ocurre en el invierno; iii) las aves solo aparecen en la dieta en primavera, ya que la especie depreda exclusivamente nidos (Pleguezuelos, 1998; Pleguezuelos et al., 2007). En el sudoeste ibérico solo se encuentran ejemplares con presa a partir de abril (Valverde, 1967; Blázquez, 1993). Algunos matices en relación a aspectos fenológicos de la alimentación de la especie en Valverde (1967), Calderón (1977), Pérez-Chiscano et al. (1978), López-Jurado y Dos Santos (1979), Cheylan (1986), Stehle (1988), Blázquez (1993).

La culebra de escalera es un forrajeador activo que recorre sistemáticamente el terreno en busca de sus presas (Curt y Galán, 1982; González de la Vega, 1988; Blázquez, 1993; Pleguezuelos et al., 2007). Esta afirmación también se puede deducir a partir de la observación de sus largos desplazamientos diarios con relación a otros colúbridos ibéricos (Blázquez, 1993; Martínez-Freiría et al. 2018; ver apartado de Actividad), o de la elevada frecuencia con la que aparecen presas inmóviles en su dieta (ver más arriba; Pleguezuelos et al., 2007). Inspecciona las galerías de micromamíferos en busca de presas (Pleguezuelos et al., 2007). También es una buena trepadora (Valverde, 1967), que sube por taludes y árboles en busca de los pollos en nidos de Falco naumanni (Blanco y Tella, 1997), Coracias garrulus (López-Jurado y Dos Santos, 1979; Expósito-Granados et al., 2016), Merops apiaster (Vargas et al., 1983; Lessells et al., 1994), Upupa epops (Stehle, 1988; Martín-Vivaldi, 2014), Streptopelia turtur (Peiró Clavell, 1990), Oenanthe hispanica (Stehle, 1988), Riparia riparia, Hirundo rustica, Monticola solitarius (Pérez-Chiscano et al., 1978),Turdus merula (figura 1), Ficedula hypoleuca (Morales, 2014), Delichon urbica, Troglodytes troglodytes, Acrocephalus arundinaceus (Bussmann, 1979), Passer domesticus, P. montanus (Veiga 1993; Pleguezuelos et al., 2007; ver también Behidj-Benyounes et al., 2013), volantones de P. domesticus (Cordero, 1991), Rodopechys githaginea (Barrientos et al., 2009; J. Manrique, com. per.), Petronia petronia (Valverde, 1967), Parus major (Atiénzar et al., 2012; Bueno-Enciso et al., 2016a, b), Cyanistes caeruleus (Bueno-Enciso et al., 2016a, b), Pyrrhocorax pyrrhocorax (Blanco y Tella, 1997), Cyanopica cooki (De la Cruz y Valencia, 2012). También murciélagos (Hellmich, 1956). Bueno-Enciso et al. (2016b) establecen la tasa de depredación sobre Parus major y Cyanistes caeruleus por arte de Z. scalaris según que los nidales sean de madera u hormigón.

Además de las presas que aparecen en la tabla 1 y de las citadas anteriormente, se cita depredación sobre presas que están y nidifican a nivel del suelo, como Alectoris rufa (Calderón, 1977; Duarte y Vargas, 2001), Burhinus oedicnemus (Solís y De Lope, 1995), aláudidos (Galerida theklae, Calandrella brachydactyla, C. rufescens; Suárez et al., 1993; Yanes y Oñate, 1996) y Microtus arvalis (Alarcos et al., 2009); ver también Pita et al. (2011, 2014) y Grácio et al. (2017) para Microtus cabrerae, y Delibes-Mateos et al. (2008) para Oryctolagus cuniculus. Serra-Cobo et al. (1993) establecen las relaciones tróficas entre esta especie y los habitantes de una sima en Teruel (depredación sobre aves y quirópteros). La población introducida en la isla de Formentera amenaza, por depredación, a las poblaciones locales de Podarcis pityusensis, Eliomys quercinus y Puffinus mauretanicus (Parpal et al., 2017).

Torres (2013) aporta algunos datos sobre la dieta de las poblaciones recientemente introducidas en las islas Baleares.

Figura 1. Culebra de escalera devorando huevo de mirlo. (©) E. Cruz www.ecruzcasanova.com

Cuando captura sus presas las mata por asfixia, mediante la constricción con uno o dos anillos de la parte delantera del cuerpo, mientras la mantiene agarrada con la boca (Naulleau, 1984; Rasmussen, 1985; González de la Vega, 1988; Meijide y Salas, 1989; Pleguezuelos, datos inéd.). La asfixia de las presas se produce en un plazo de cinco minutos (Galán y Fernández-Arias, 1993). En el suroeste ibérico, en condiciones naturales, un ejemplar estuvo siete días realizando la digestión, asoleándole, sin apenas movimiento, y con una temperatura corporal levemente superior a la de otros ejemplares asoleándose pero sin presa (Blázquez, 1993).

En general, la dieta de Z. scalaris solapa bastante con la dieta de los ejemplares de mayor tamaño de Hemorrhois hippocrepis (Pleguezuelos y Moreno, 1990b). Datos sobre la dieta en cautividad en Hingley (1987).

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Juan M. Pleguezuelos
Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias
Universidad de Granada, E-18071 Granada

Fecha de publicación: 13-02-2006

Revisiones: 19-12-2006; 27-06-2008; 16-11-2009; 29-09-2015; 11-07-2017; 11-07-2017

Versión 9-07-2019

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