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Key words: ladder snake, description, size, mass, variation.
Filogenia y taxonomía Esta especie ha tenido una historia filogenética errática (Figueroa et al., 2016). Hasta finales del siglo XX, la mayoría de las serpientes rateras distribuidas por el Holártico se incluían en el parafilético género Elaphe, en base a caracteres morfológicos compartidos (Schulz, 1996). En relación a su posición dentro de este amplio género, Minton (1976), basándose en la particular folidosis de la región preorbitaria en esta especie, sugirió una posición basal. Lawson y Dessauer (1981) sugirieron lo mismo por su fuerte diferenciación en las proteínas plasmáticas. Helfenberger (2001), basándose en la topografía de los órganos viscerales, osteología y variación enzimática, también encontró que ésta especie estaba alejada del resto de las serpientes rateras, y la incluyó en un género monoespecífico, Rhinechis Michahelles 1833. Diferentes aproximaciones a la filogenia de las serpientes rateras europeas a partir de la secuenciación de ADN mitocondrial, sitúan a scalaris como el taxón más basal, diferenciado del resto de las especies de Elaphe (Lenk et al., 2001; Utiger et al., 2002). Pero estos y más recientes estudios sobre el género Elaphe Fitzinger, 1833 sensu lato, tanto morfológicos (Helfenberger, 2001), inmunológicos (Minton, 1976), de electroforesis (Lawson y Dessauer, 1981; Dowling et al., 1983; Helfenberger, 2001), o de análisis de ADN (Lenk et al., 2001; Utiger et al., 2002, 2005; Nagy et al., 2004), plantean su polifilia. Utiger et al. (2002) propone la división del amplio género Elaphe en tres géneros para la fauna europea, Elaphe Fitzinger, 1833 (p.e., E. quatuorlineata), Rhinechis Michahelles in Wagler, 1833 como género monotípico, con la combinación Rhinechis scalaris (Schinz, 1822), y Zamenis Wagler, 1830, como género monofilético (p.e., Z. longissimus). Burbrink y Lawson (2007), basado en datos originales, plantean que Rhinechis y Zamenis son grupos hermanos, y Zaher et al. (2012), basándose en los datos de Pyron et al. (2011), proponen que Rhinechis está anidado dentro de Zamenis, aunque no sugiere cambios taxonómicos. Estudios tipo mega-filogenias, basados en datos generados por otros autores (principalmente Burbrink y Lawson, 2007 para las serpientes rateras), sistemáticamente encuentran que Rhinechis está anclado dentro de Zamenis, normalmente formando un clado junto con Z. situla, una especie del Mediterráneo central y oriental, o con Z. longissimus (Pyron et al. 2011, 2013; Figueroa et al., 2016; Zheng y Wiens, 2016; véanse ejemplos gráficos de estas hipótesis filogenéticas en Salvi et al., 2018). Esta posición convierte a Zamenis en parafilético. Pero estos estudios no proveen nuevos datos moleculares sobre las serpientes rateras, las encajan en enormes árboles filogenéticos, con elevado soporte estadístico, pero son relaciones a veces diferentes de las que aparecen en los estudios moleculares originales (D. Salvi, com. per). El más reciente estudio sobre la filogenia de Zamenis, basado en siete fragmentos de genes y numerosos individuos de cada especie, sugieren un origen en la zona del Egeo para el ancestro común del taxon scalaris y del género Zamenis, con una cladogénesis temprana hacia finales del Mioceno, y un escenario de diversificación desde el Este hacia el Oeste (Salvi et al., 2018; véase también Helfenberger y Schulz, 2013). Estos autores encuentran poca evidencia morfológica y filogenética para una separación de los dos taxones a nivel de género. En la filogenia que proponen para el género Zamenis y para el conjunto de Zamenis con otras especies de serpientes rateras, el taxon scalaris representa el clado más basal (tendría como grupo hermano todas las restantes especies del género), separado hace entre 7- 13 Ma, según la calibración utilizada (rápida o media tasa de evolución, respectivamente; Salvi et al., 2018). Las relaciones entre el taxón scalaris y Z. hoenackeri and Z. persicus siguen sin quedar resueltas, probablemente porque se separaron casi al mismo tiempo (D. Salvi, com. per.). Otro reciente estudio sobre las serpientes rateras encuentra idéntica relación filogenética entre Rhinechis y Zamenis, inclusive la posición basal de Rhinechis (Chen et al., 2017). Cuando Salvi et al. (2018) abordan la cuestión de considerar uno o dos géneros para Zamenis y Rhinechis, indican que, mientras un clado monofilético incluyendo solo a Zamenis recibe poco soporte en todos los análisis filogenéticos, un clado incluyendo a Rhinechis y a Zamenis recibe el máximo soporte. Esta última opción refleja mejor las relaciones evolutivas entre ambos géneros, y evita el uso de géneros monotípicos, algo cuestionable, especialmente cuando hay fuertes evidencias para unir el género monotípico (Rhinechis) con otro género disponible (Zamenis). Como el género Zamenis Wagler, 1830 tiene prioridad sobre el género Rhinechis Michahelles, 1833, Salvi et al. (2018) proponen la inclusión de Coluber scalaris Schinz, 1822 como parte del género Zamenis con la combinación Zamenis scalaris (Schinz, 1822). Por tanto, aquí consideramos la combinación Zamenis scalaris (Schinz, 1822), como ha sido propuesto por primera vez por Wallach et al. (2014), Figueroa et al. (2016), y aceptado por el Reptile Database (http://reptile-database.reptarium.cz), aunque en estos casos, de manera un poco prematura (D. Salvi, com. per.; Salvi et al. 2018). También encontramos en la bibliografía algunas publicaciones recientes, de carácter no taxonómico, que recurren a esta combinación (Giacalone et al., 2017; Martínez-Monzón et al., 2017; Martínez-Freira et al., 2018). Además de la adopción aquí de la combinación Zamenis scalaris, debe proponerse a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica la validación y mantenimiento del taxon scalaris. El nombre de esta especie está basado en Coluber scalaris, Schinz, 1822, un homónimo primario de Coluber scalaris Gravenhorst, 1807, utilizado por este autor para describir un ejemplar que en realidad era una hembra de Malpolon monspessulanus (y así debe ser considerado en la sinonimia de la culebra bastarda). Por tanto, cuando Schinz utilizó scalaris ya era un nombre no disponible, que debió ser sustituido por el siguiente nombre disponible, Rhinechis agassizii Michahelles, 1833 (ver también Hallermann, 2006), y que actualmente, según las evidencias con los marcadores moleculares, sería Zamenis agassizii (Michahelles, 1833). Razzetti y Sindaco (2006) también proponen el uso del taxon agassizi para referirnos a esta especie, con la combinación Rhinechis agassizi (Michahelles in Wagler, 1833). La razón que se aduce para la validación y mantenimiento del término scalaris, es su amplia utilización durante más de 50 años (Alonso-Zarazaga, 1998; Montori et al., 2005; Speybroeck y Crochet, 2007). Elaphe algorensis, del Mioceno superior (6,5-5,5 Ma) del centro de Europa, ha sido considerada ancestro de Z. scalaris (Ivanov, 1997, citado por Lenk et al., 2001). Los restos fósiles de Elaphe (en sentido amplio), relativamente frecuentes en Europa (Szyndlar, 1991), junto con algunos eventos paleogeográficos bien datados y relacionados con la separación de taxones por vicarianza, han permitido calibrar la tasa evolutiva en este género en aproximadamente una substitución de núcleótidos del 2,4%/Ma (Lenk et al., 2001). Según esta calibración, la divergencia basal en Elaphe pudo haber ocurrido hacia el comienzo del Mioceno, no en Europa, sino en Asia (Lenk et al., 2001). Burbrink y Lawson (2007), basándose en cuatro genes mitocrondriales y un gen nuclear (scnADN), estiman un periodo aún más largo para el proceso, pues establecen que esta especie pudo separarse de las otras del género Zamenis en el Oligoceno tardío, entre 28,5 y 23,8 Ma. Aunque se supone que el taxon scalaris está bien separado de las otras culebras rateras del Paleártico (Helfenberger, 2001) esto representa un muy largo periodo de historia evolutiva en aislamiento para una especie, por lo que es posible que las relaciones filogenéticas con las otras especies de Zamenis y la taxonomía para Z. scalaris no estén aún resueltas. Jezkova y Wiens (2018) aceptan como especie hermana y como tiempo de separación entre ellas 8,42 Ma (a partir de la megafilogenia en Zheng y Wiens, 2016); encuentran que el solapamiento del nicho climático entre las dos especies es muy elevado (67%) en comparación a otras parejas de especies hermanas en reptiles (aunque basado en un número de localidades bajo), y que el mecanismo de especiación en ellas sucedió a través de la fragmentación del área de la especie basal (especiación alopátrica), con conservación del nicho climático en las poblaciones alopátricas.
Descripción Folidosis: en la cabeza la placa rostral es grande y prominente, aguda en su borde posterior, y se inserta profundamente entre las dos internasales. Hay una placa preocular (rango 1-2); dos postoculares (2-3); una loreal (1-2); dos nasales; ocho labiales superiores (7-9), normalmente la 4ª y 5ª en contacto con el ojo (rango solo 4ª, 5ª-6ª, 3ª-4ª); diez labiales inferiores (9-11); dos temporales anteriores (1-3); cuatro temporales posteriores (2-5). En el cuerpo escamas dorsales lisas, con borde posterior agudo y dos puntos negros apicales, dispuestas en 27 rangos en mitad del cuerpo (25-29); entre 198-218 ventrales; entre 53-68 subcaudales (Feriche, 1989; Pleguezuelos et al., 1990; Feriche et al., 1993; Gil y Pleguezuelos, 2001). En Torres (2013) se aportan datos sobre la folidosis de los ejemplares introducidos en las islas Baleares, y en Tur-Torres (2018) datos sobre amplia muestra de ejemplares introducidos en concreto en la isla de Formentera; este autor encuentra en esta población ejemplares con un número muy elevado de escamas ventrales en relación a la población peninsular fuente. Microfotografía de la muda en Llorente y Montori (1981). Más información sobre la folidosis en Boscá (1877), Boulenger (1894), Maluquer (1918), Mertens (1925), Salgues (1937), Angel (1946), Escarré y Vericad (1981), González de la Vega (1988), Cheylan y Guillaume (1993), Pleguezuelos (1998) y Pleguezuelos et al. (2010). A partir de la longitud de las escamas dorsales (LED) más grandes (a la altura del primer tercio del cuerpo), se puede inferir la longitud corporal según la relación LHC = 159,4·LED + 3,2 (r = 0,97, p < 0,0001; Gil y Pleguezuelos, 2001). Coloración: Existe una fuerte variación ontogénica en el diseño y coloración de fondo de los individuos, algo común a muchas especies de culebras rateras (Stevens, 1995), y que probablemente está relacionada con diferentes estrategias frente al peligro (quedarse quieto versus huida), a lo largo del desarrollo ontogénico de los individuos (Pleguezuelos et al., 2007, 2010). Pleguezuelos et al. (1990) establecen cuatro patrones ontogénicos de diseño y coloración para esta especie: I) En los ejemplares neonatos la coloración de fondo es gris, aunque pueden aparecer tonalidades rosadas o amarillentas. Dorsalmente aparecen barras oscuras, transversales, ensanchadas por los extremos (con forma de H), que no llegan a establecer contacto con las contiguas. Existen abundantes manchas laterales, subcuadrangulares, que ocupan una extensión variable, desde media escama a seis escamas, y muestran la misma tonalidad que las manchas dorsales. En la cabeza aparecen líneas oscuras muy contrastadas, especialmente las que salen desde el ojo hacia abajo y hacia atrás (disruptivas). Ventralmente coloración de fondo gris o blanquecina, con numerosas manchas gris oscuro en el borde lateral de las escamas ventrales, que forman a modo de dos líneas ventrolaterales (Fig. 1; Fig. 96 en Pleguezuelos, 2014).
Figura 1. Ejemplar recién nacido de Zamenis scalaris con diseño tipo I. Se aprecia el fuerte contraste de las líneas oscuras de la cabeza y en el dorso solo "los peldaños" de la escalera. Provincia de Granada. Foto de Luis García-Cardenete.
II) Cuando alcanzan una LHC aproximada de 400 mm, las manchas dorsales aparecen unidas por líneas dorsolaterales finas, de modo que el grosor de las líneas transversales es mayor que el de las longitudinales. El conjunto tiene la apariencia de una escalera, y es este diseño el que le da nombre a la especie. Se conservan las manchas laterales, aunque más pequeñas. En la cabeza se mantienen las líneas alrededor del ojo, aunque disminuidas en su tamaño. Lo mismo sucede a las líneas oscuras que había entre las placas labiales superiores e inferiores, incluso algunas se pierden. El color de fondo tiende hacia el marrón grisáceo (Fig. 2; Fig. 97 en Pleguezuelos, 2014).
Figura 2. Ejemplar subadulto de Zamenis scalaris con diseño tipo II. Las contrastadas líneas negras se mantienen en la cabeza, mientras en el dorso, aparecen "los pasamanos" de la escalera. Extremadura. Foto de Fernando Martínez-Freiría.
III) Cuando alcanzan una LHC aproximada de 600 mm las dos líneas dorsolaterales son continuas y perfectamente definidas, de modo que su intensidad domina sobre la intensidad de las líneas transversales. Quedan restos de las manchas laterales, aunque normalmente ya todas ocupan una superficie inferior a la de una escama. En la cabeza solo se mantienen claramente la brida postocular y la brida subocular, y menos nítidamente alguna línea oscura entre placas labiales superiores o labiales inferiores. La coloración de fondo oscila entre el marrón grisáceo y marrón amarillento (Fig. 3; Fig. 97 en Pleguezuelos, 2014).
Figura 3. Ejemplar adulto de Zamenis scalaris con diseño tipo III. En la parte anterior del cuerpo la intensidad de "los pasamanos" domina sobre "los peldaños" de la escalera. La Cardenchosa, provincia de Córdoba. Foto de Juan M. Pleguezuelos.
IV) Cuando alcanzan una LHC aproximada de 800 mm en el dorso solo aparecen las dos líneas oscuras longitudinales, habiendo desaparecido las manchas transversales, así como las manchas del lateral del cuerpo. En la cabeza a veces se mantiene la brida postocular o alguna pequeña mancha en la zona de contacto de dos escamas supralabiales, aunque es frecuente que no se aprecie ningún tipo de manchas. La coloración de fondo es marrón amarillenta, más marrón cuanto más vieja sea la epidermis (más plazo desde la última muda) y más grisácea cuanto más reciente sea la epidermis (ejemplares recién mudados). La coloración ventral es marfil, sin manchas, o con tenues manchas reticuladas grises en los laterales de las escamas ventrales (Fig. 4; Fig. 98 en Pleguezuelos, 2014).
Figura 4. Ejemplar adulto de Zamenis scalaris con diseño tipo IV. Las manchas oscuras de cabeza y laterales del cuerpo prácticamente han desaparecido; solo conserva los líneas oscuras dorso-laterales. Íllora, provincia de Granada. Foto de Juan M. Pleguezuelos.
Estos modelos de diseño están definidos para el tercio anterior del cuerpo de los ejemplares, pues es frecuente que se aprecie un diseño "más juvenil" en los dos tercios posteriores (Pleguezuelos et al., 1990). A veces se observan diseños juveniles en ejemplares de cierto tamaño (Maluquer, 1917a), especialmente en hembras (Butler, 2004; Pleguezuelos et al., 1990), quizás relacionado con una estrategia diferente frente a los depredadores (Pleguezuelos et al., 2010). Lesparre (2001) cita un caso de albinismo parcial (leucismo) en un ejemplar juvenil en Elvás (Portugal), Manjón (2011) un ejemplar recién nacido albino en la provincia de Zaragoza, y a veces aparecen ejemplares con total falta de pigmentos en alguna parte del cuerpo (D. Cañizares, com. per.). Ojo con pupila redonda e iris marrón oscuro.
Tamaño Longitud hocico-cloaca (LHC) media 720 mm (rango 233-1385 mm) y masa corporal media 240 g (rango 11,2- 1.720,2 g) en el sureste de la Península Ibérica (Pleguezuelos y Feriche, 2006; más información en Maluquer, 1915). Pedrajas et al. (2011) citan un ejemplar de la provincia de Jaén con 1.410 mm LHC y 1.650 mm de longitud total (LT)2. En las islas Hyeres, sur de Francia, los ejemplares parecen afectados del síndrome de insularidad, y la talla media es relativamente elevada, con una hembra de 139 cm LHC y 155 cm LT (Ballouard et al., 2016). En la isla de Formentera los individuos introducidos distan de alcanzar las tallas máximas citadas anteriormente; la LHC se sitúa entre 280-1192 mm (media 642,1 mm) y el peso medio entre 12,0-715,0 g (media 113,4 g) (Tur-Torres, 2018). Datos sobre la morfometría de los ejemplares introducidos en Ibiza se recogen en Torres (2013) y Montes et al. (2015). La relación entre longitud y biomasa (BM) es logBM = 2,832 · logLHC - 13,57 (r = 0,98, p < 0,0001; Gil y Pleguezuelos, 2001). La cola es relativamente corta (15,5 % de la longitud total; a partir de Feriche et al., 1993) y frecuentemente aparece incompleta (19,9% de los ejemplares ibéricos, n = 366; Pleguezuelos et al., 2007, 2010). Cabeza relativamente pequeña, con el hocico agudo, que sobrepasa netamente el extremo anterior de la mandíbula. El hocico es aproximadamente el doble de largo que el diámetro del ojo. La cabeza se continúa, casi sin solución de continuidad, hacia un cuerpo de apariencia algo grueso, especialmente en los ejemplares de mayor talla.
Dimorfismo sexual Cuando se consideran los ejemplares maduros sexualmente, hay un aparente dimorfismo sexual en LHC a favor de las hembras; el tamaño medio (± d.t.) de las hembras en el SE ibérico es de 819,8 ± 146,0 mm y de los machos 771,6 ± 166,7 mm. Sin embargo, este dimorfismo puede estar condicionado por la distinta talla a la que cada sexo adquiere la madurez sexual (ver apartado de reproducción). Por ello, cuando se compara el decil superior de cada sexo en una amplia muestra, desaparece el dimorfismo en LHC. En la población introducida en la isla de Formentera las hembras adultas (LHC, media 765,1 mm, rango 614-1192 mm; peso medio 162,7 g, rango 75,9-591,1 g) son significativamente mayores que los machos adultos (LHC media 653,5 mm, rango 450-1125 mm; peso medio 119,7 g, rango 17,8-715 g) (Tur-Torres 2018). No hay dimorfismo sexual en talla en los ejemplares de las islas Hyeres, sur de Francia (Ballouard et al., 2016). En ninguna de las comparaciones aparece dimorfismo en masa corporal (Pleguezuelos y Feriche, 2006; ver no obstante Angel, 1946; Naulleau, 1984; Bruno y Maugueri, 1990; Galán y Fernández-Arias, 1993). Los machos presentan una cabeza relativamente más ancha, un píleo relativamente más largo y una cola más larga y gruesa que las hembras: la cola representa el 16,6% de la longitud total en machos frente al 14,5% en hembras (Feriche, 1989; Feriche et al., 1993). En relación a la folidosis, las hembras poseen un mayor número de escamas ventrales (media 211,4, rango 202-218, frente a una media de 205,3, rango 198-210, en machos), y un menor número de escamas subcaudales (media de 56,3, rango 54-62, frente a una media de 63,3, rango 58-68 en machos) (Pleguezuelos et al., 1990; Feriche et al., 1993). En relación a la coloración, en ejemplares sexualmente maduros, las hembras muestran un diseño dorsal subadulto con más frecuencia que los machos, y exhiben con menos frecuencia el modelo de diseño dorsal adulto (bilineado) (Pleguezuelos et al., 1990; Butler, 2004).
Hemipenes Hemipenes con pedúnculo corto, estrecho y liso; cuerpo con parte proximal provista de espinas poco abundantes, dispuestas en una decena de hileras; cara externa con espolón algo desarrollado; parte distal con espinas de tamaño mediano dispuesta en cuatro o cinco hileras. Ápex ensanchado y cubierto de papilas con forma de celdillas poligonales, aunque con parte lisa en el centro. Surco espermático bien definido, poco profundo, flanqueado por pequeñas espinas; se dirige hacia la parte externa del hemipene y acaba en la parte lisa del ápex (Domergue, 1962; Cheylan y Guillaume, 1993). En machos el testículo derecho es siempre anterior al izquierdo, no solapan espacialmente en la cavidad abdominal, el izquierdo no solapa con el riñón derecho, que a su vez es anterior al riñón izquierdo; el testículo izquierdo es menor que el derecho en el 83% de los casos (n = 92), de media el 82% de su longitud, y el 72% de su volumen; en hembras el ovario derecho es siempre anterior al izquierdo (Feriche, 1998). López-Camps y Bargalló (1977) describen la ultraestructura de los espermatozoides, aportando fotografías y dibujos.
Esqueleto El maxilar posee un proceso prefrontal más estrecho que el proceso del ectopterigoides y una muesca posterodorsal abierta posteriormente. El palatino tiene un proceso vomeriano más largo que ancho, y aparece provisto de un proceso coanal bien desarrollado. Las vértebras troncales tienen morfología cuadrada y son robustas, lo que diferencia a esta especie de otras del género Elaphe (en sentido amplio) donde previamente se encuadraba. A partir de la longitud de las mayores vértebras troncales (LV; a la altura del primer tercio del cuerpo) se puede inferir el tamaño corporal según la relación LHC = 185,8 · VL - 35,5 (r = 0,98, p < 0,0001; Gil y Pleguezuelos, 2001). Las vértebras de esta especie se diferencian de las de otros colúbridos terrestres ibéricos por presentar la relación anchura del cuello del cóndilo/anchura del centrum > 0,47, la longitud del centrum/anchura del centrum < 1,3, y la anchura entre los bordes externos de las superficies articulares de las precigoapófisis/anchura del centrum < 1,85 (Blain, 2005). Hay en promedio 15,1 ± 0,7 dientes en el maxilar (rango 14-16; n = 25), 7-9 en el palatino, 6-8 en el pterigoides, y 15-17 en el dentario. Los dientes más retrasados del maxilar son los de mayor tamaño (Underwood, 1967; Sanz y Sanchiz, 1980; Bailón, 1991; Schulz, 1996; Blain et al., 2007; Pleguezuelos et al., 2007). En estas obras se puede encontrar además información sobre los huesos articular, frontal, parietal, supraoccipital, proótico, ectopterigoides, parabasiesfenoides, basioccipital, y cuadrado. Las vértebras están fotografiadas en Martínez-Solano y Sanchiz (2005) y en Benítez de Lugo et al. (2015). Osteometría vertebral en Morales (1984-1985) y en Laplana y Blain (2008); detallada comparativa con otros colúbridos de la morfología vertebral, así como dibujos, en Blain et al. (2007), Laplana y Blain (2008) y Blain (2005, 2009); ver también Barroso y Bailón (2006). Se conocen casos con bifurcación axial (Wallach, 2007). En la provincia de Alicante recientemente fue encontrado un juvenil (30 cm longitud total) con somatodicotomía (bifurcación axial en alguna parte del cuerpo), concretamente con prodicotomía (cabeza y parte anterior del cuerpo duplicadas). El ejemplar solo sobrevivió a su primer letargo invernal (Font et al., 2002). Muestra una cresta horizontal baja como estructura pre-glotis (Saiff, 1975); esta estructura interviene en el sonido que los ofidios producen (bufidos) cuando están irritados.
Aspectos citogenéticos y bioquímicos El número cromosómico es 2n = 36, con 16 macrosomas y 20 microsomas (Cano et al., 1986). Número de eritrocitos entre 1,18-1,30 x 106/mm3; su diámetro mayor varía entre 16,2-18,8 μm, el diámetro menor es de 8,7 um, superficie de 115,8 μm2, y el volumen medio de 230 μm3. Núcleo de los eritrocitos con un diámetro mayor de 6,8 μm, menor de 4,2 μm, y superficie de 22,4 μm2. La relación entre la superficie del núcleo y la de la célula es de 0,192, el valor más elevado entre los conocidos para los colúbridos. El contenido celular medio de ADN es de 3,5 pg (n = 20). Glóbulos blancos en número de 5700/mm3, reconociéndose granulocitos eosinófilos (15,7 μm de tamaño, 11,5% del conjunto), granulocitos basófilos (10,1 μm, 8,5%), granulocitos neutrófilos (12-14 μm, 34%), linfocitos (44%), monocitos (1,5%), y diversas células plasmáticas y trombocitos (0,5%). Otros parámetros sanguíneos son hematocrito del 34%, concentración de hemoglobina del 8%, hemoglobina corpuscular 29,7%, y concentración de glucosa 44,5 mg/100 cm3 (Salgues, 1937; Saint Girons y Duguy, 1963; Saint Girons y Saint Girons, 1969; Duguy, 1970; Saint Girons, 1970; de Smet, 1981; Cheylan y Guillaume, 1993). Concentración de zinc en su plasma muy elevada, de 34,5 µg/ml (Lance et al. 1995). Más información sobre valores sanguíneos en Palacios et al. (1972). La histoquímica de la vesícula biliar y los pulmones en Madrid et al. (1989) y Castelles et al. (1990). Datos sobre la histología de su glándula suprarrenal en Gabe y Martoja (1961). Utilizando marcadores mitocondriales y nucleares, se confirma la baja diversidad genética en la especie ya citada por Nulchis et al. (2008), lo que fuertemente sugiere que tuvo un expansión reciente en rango y en tamaño de población, así como un severo evento de cuello de botella (Machado, 2012). En la web del National Center for Biotecnology Information (www.ncbi.nlm.nih.gov) se compilan secuencias nucleotídicas para esta especie de los genes 12S rRNA, 16S rRNA, COI, cytb, c-mos, dnah3, FGB, Mc1r, ND1, ND2, ND4, PRLR, SPTBN1, RAG1, RPTLN y VIM.
Variación geográfica Se considera especie monotípica (Maluquer, 1917b; Pleguezuelos et al., 1990). En la comarca del valle de Lemos, provincia de Lugo, se ha citado una fuerte pigmentación en las placas ventrales (Meijide, 1981). En islas próximas a la costa mediterránea, en Francia, se aprecia un porcentaje elevado de ejemplares de gran tamaño, registrándose una hembra de 1.570 mm de longitud total y 1.934 g de masa corporal (Salgues, 1937; Cheylan, 1983). Probablemente solo sea consecuencia de una baja tasa de depredación y mortalidad sobre los ejemplares de estas islas (Cheylan y Guillaume, 1993). Un estudio de variación genética de ADN mitocondrial ha mostrado ausencia de variación geográfica (Nulchis et al., 2008)1. Como resultado de la retracción durante las glaciaciones, la mayor diversidad haplotípica se encuentra en el sur peninsular (L. Machado, com. per., en Carretero y Silva-Rocha, 2015).
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Juan M. Pleguezuelos Fecha de publicación: 13-02-2006 Revisiones: 19-12-2006; 27-06-2008; 16-11-2009; 29-09-2015; 11-07-2017; 11-07-2017 Versión 9-07-2019 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 16-11-2009; 2. Alfredo Salvador. 29-09-2015 Pleguezuelos, J. M. (2019). Culebra de escalera - Zamenis scalaris. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles López, P., Martín, J., Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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