Culebra de escalera - Rhinechis scalaris (Schinz, 1822)

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Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Habitat

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

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Key words: ladder snake, description, measurements, weight, variation.

Descripción

Longitud hocico-cloaca (LHC) media 720 mm (rango 233- 1385 mm ) y peso medio 240 g (rango 11.2- 1720.2 g ) en el sureste de la Península Ibérica (Pleguezuelos y Feriche 2006; más información en Maluquer, 1915). La relación entre longitud y biomasa (BM) es logBM = 2.832 · logLHC - 13.57 (r = 0.98, p < 0.0001; Gil y Pleguezuelos, 2001). La cola es relativamente corta (15.5 % de la longitud total; a partir de Feriche et al., 1993) y frecuentemente aparece incompleta (19.9% de los ejemplares ibéricos, n = 366; Pleguezuelos et al., 2007). Cabeza relativamente pequeña, con el hocico agudo, que sobrepasa netamente el extremo anterior de la mandíbula; el hocico es aproximadamente el doble de largo que el diámetro del ojo. La cabeza se continúa, casi sin solución de continuidad, hacia un cuerpo de apariencia algo grueso, especialmente en los ejemplares de mayor talla.

En relación a la folidosis, en la cabeza la placa rostral es grande y prominente, aguda en su borde posterior, y se inserta profundamente entre las dos internasales. Hay una placa preocular (rango 1-2); dos postoculares (2-3); una loreal (1-2); dos nasales; ocho labiales superiores (7-9), normalmente la 4ª y 5ª en contacto con el ojo (solo 4ª, 5ª-6ª, 3ª-4ª); diez labiales inferiores (9-11); dos temporales anteriores (1-3); cuatro temporales posteriores (2-5). En el cuerpo, escamas dorsales lisas, con borde posterior agudo y dos puntos negros apicales, dispuestas en 27 rangos en mitad del cuerpo (25-29); entre 198-218 ventrales; entre 53-68 subcaudales (Feriche, 1989; Pleguezuelos et al., 1990; Feriche et al., 1993; Gil y Pleguezuelos, 2001). Más información sobre la folidosis puede encontrarse en Boscá (1877), Boulenger (1894), Maluquer (1918), Mertens (1925), Salgues (1937), Angel (1946), Escarré y Vericad (1981), González de la Vega (1988), Cheylan y Guillaume (1993), Pleguezuelos (1998). A partir de la longitud de las escamas dorsales (LED) más grandes (a la altura del primer tercio del cuerpo), se puede inferir la longitud corporal según la relación LHC = 159.4·LED + 3.2 (r = 0.97, p < 0.0001; Gil y Pleguezuelos, 2001).

Existe una fuerte variación ontogénica en el diseño y coloración de fondo de los individuos, algo común a muchas especies del extenso género Elaphe (Stevens, 1995), y que probablemente está relacionada con diferentes estrategias frente al peligro (quedarse quieto versus huida), a lo largo del desarrollo ontogénico de los individuos (Pleguezuelos et al., 2007). Pleguezuelos et al. (1990) establecen cuatro patrones ontogénicos de diseño y coloración para esta especie:

a)       En los ejemplares neonatos la coloración de fondo es gris, aunque pueden aparecer tonalidades rosadas o amarillentas. Dorsalmente aparecen barras oscuras, transversales, ensanchadas por los extremos (con forma de H), que no llegan a establecer contacto con las contiguas. Existen abundantes manchas laterales, subcuadrangulares, que ocupan una extensión variable, desde media escama a seis escamas, y muestran la misma tonalidad que las manchas dorsales. En la cabeza aparecen líneas oscuras muy contrastadas, especialmente las que salen desde el ojo hacia abajo y hacia atrás (disruptivas). Ventralmente coloración de fondo gris o blanquecina, con numerosas manchas gris oscuro en el borde lateral de las escamas ventrales, que forman a modo de dos líneas ventrolaterales.

b)       Cuando alcanzan una LHC aproximada de 400 mm , las manchas dorsales aparecen unidas por líneas dorsolaterales finas, de modo que el grosor de las líneas transversales es mayor que el de las longitudinales. El conjunto tiene la apariencia de una escalera, y es este diseño el que le da nombre a la especie. Se conservan las manchas laterales, aunque más pequeñas. En la cabeza se mantienen las líneas alrededor del ojo, aunque disminuidas en su tamaño. Lo mismo sucede a las líneas oscuras que había entre las placas labiales superiores e inferiores, incluso algunas se pierden. El color de fondo tiende hacia el marrón grisáceo.

c)       Cuando alcanzan una LHC aproximada de 600 mm las dos líneas dorsolaterales son continuas y perfectamente definidas, de modo que su intensidad domina sobre la intensidad de las líneas transversales. Quedan restos de las manchas laterales, aunque normalmente ya todas ocupan una superficie inferior a la de una escama. En la cabeza solo se mantienen claramente la brida postocular y la brida subocular, y menos nítidamente alguna línea oscura entre placas labiales superiores o labiales inferiores. La coloración de fondo oscila entre el marrón grisáceo y un marrón amarillento.

d)       Cuando alcanzan una LHC aproximada de 800 mm en el dorso solo aparecen las dos líneas oscuras longitudinales, habiendo desaparecido las manchas transversales, así como las manchas del lateral del cuerpo. En la cabeza a veces se mantiene la brida postocular o alguna pequeña mancha en la zona de contacto de dos escamas, aunque es frecuente que no se aprecie ningún tipo de manchas. La coloración de fondo es marrón amarillenta, más marrón cuanto más vieja sea la epidermis (más plazo desde la última muda) y más grisácea cuanto más reciente sea la epidermis (ejemplares recién mudados). La coloración ventral es marfil, sin manchas, o con tenues manchas reticuladas grises en los laterales de las escamas ventrales.

Estos modelos de diseño están definidos para el tercio anterior del cuerpo de los ejemplares, pues es frecuente que se aprecie un diseño "más juvenil" en los dos tercios posteriores (Pleguezuelos et al., 1990). A veces se observan diseños juveniles en ejemplares de cierto tamaño (Maluquer, 1917a), especialmente en hembras (Butler, 2004, Pleguezuelos et. al., 1990). Lesparre (2001) cita un caso de albinismo parcial en un ejemplar juvenil. A veces aparecen ejemplares con total falta de pigmentos (color blanco) en alguna parte del cuerpo (D. Cañizares, com. per.). Ojo con pupila redonda e iris marrón oscuro.

Hemipene con pedúnculo corto, estrecho y liso; cuerpo con parte proximal provista de espinas poco abundantes, dispuestas en una decena de hileras; cara externa con espolón algo desarrollado; parte distal con espinas de tamaño mediano dispuesta en cuatro o cinco hileras. Ápex ensanchado y cubierto de papilas con forma de celdillas poligonales, aunque con parte lisa en el centro. Surco espermático bien definido, poco profundo, flanqueado por pequeñas espinas; se dirige hacia la parte externa del hemipene y acaba en la parte lisa del ápex (Domergue, 1962; Cheylan y Guillaume, 1993). En machos el testículo derecho es siempre anterior al izquierdo, no solapan espacialmente en la cavidad abdominal, el izquierdo no solapa con el riñón derecho, que a su vez es anterior al riñón izquierdo; el testículo izquierdo es menor que el derecho en el 83% de los casos (n = 92), de media el 82% de su longitud, y el 72% de su volumen; en hembras el ovario derecho es siempre anterior al izquierdo (Feriche, 1998). López-Camps y Bargalló (1977) describen la ultraestructura de los espermatozoides, aportando fotografías y dibujos.

En el esqueleto el maxilar posee un proceso prefrontal más estrecho que el proceso del ectopterigoides y una muesca posterodorsal abierta posteriormente. El palatino tiene un proceso vomeriano más largo que ancho, y aparece provisto de un proceso coanal bien desarrollado. Las vértebras troncales tienen morfología cuadrada y son robustas, lo que diferencia a esta especie de otras del género Elaphe (en sentido amplio) donde previamente se encuadraba. A partir de la longitud de las mayores vértebras troncales (LV; a la altura del primer tercio del cuerpo) se puede inferir el tamaño corporal según la relación LHC = 185.8 · VL - 35.5 (r = 0.98, p < 0.0001; Gil y Pleguezuelos, 2001). Las vértebras de esta especie se diferencian de las de otros colúbridos terrestres ibéricos por presentar la relación anchura del cuello del cóndilo/anchura del centrum > 0.47, la longitud del centrum/anchura del centrum < 1.3, y la anchura entre los bordes externos de las superficies articulares de las precigoapófisis/anchura del centrum < 1.85 (Blain, 2005). Hay en promedio 15.1 ± 0.7 dientes en el maxilar (rango 14-16; n = 25), 7-9 en el palatino, 6-8 en el pterigoides, y 15-17 en el dentario. Los dientes más retrasados del maxilar son los de mayor tamaño (Underwood, 1967; Sanz y Sanchíz, 1980; Bailón, 1991; Schulz, 1996; Pleguezuelos et al., 2007). En estas obras se puede encontrar además información sobre los huesos frontal, parietal, supraoccupital, proótico, ectopterigoides, parabasiesfenoides, basioccipital, y cuadrado.

Aspectos citogenéticos y bioquímicos: el número cromosómico es 2n = 36, con 16 macrosomas y 20 microsomas (Cano et al., 1986). Número de eritrocitos entre 1.18-1.30 x 106/mm³; su diámetro mayor varía entre 16.2-18.8 μm, el diámetro menor es de 8.7 um, superficie de 115.8 μm², y el volumen medio de 230 μm³. Núcleo de los eritrocitos con un diámetro mayor de 6.8 μm, menor de 4.2 μm, y superficie de 22.4 μm². La relación entre la superficie del núcleo y la de la célula es de 0.192, el valor más elevado entre los conocidos para los colúbridos. El contenido celular medio de ADN es de 3.5 pg (n = 20). Glóbulos blancos en número de 5700/mm³, reconociéndose granulocitos eosinófilos (15.7 μm de tamaño, 11.5% del conjunto), granulocitos basófilos (10.1 μm, 8.5%), granulocitos neutrófilos (12-14 μm, 34%), linfocitos (44%), monocitos (1.5%), y diversas células plasmáticas y trombocitos (0.5%). Otros parámetros sanguíneos son hematocrito del 34%, concentración de hemoglobina del 8%, hemoglobina corpuscular 29.7%, y concentración de glucosa 44.5 mg/100 cm³ (Salgues, 1937: Saint Girons y Duguy, 1963; Saint Girons y Saint Girons, 1969; Duguy, 1970; Saint Girons, 1970; de Smet, 1981; Cheylan y Guillaume, 1993). Más información sobre valores sanguíneos en Palacios et al. (1972). La histoquímica de la vesícula biliar y los pulmones en Madrid et al. (1989) y Castelles et al. (1990).

En la web www.ncbi.nlm.nih.gov./entrez aparecen varias secuencias para esta especie de los genes 12S rRNA, COI, cit b, c-mos, ND1, ND2, y ND4.

En  la provincia de Alicante recientemente fue encontrado un juvenil ( 30 cm longitud total) con somatodicotomía (bifurcación axial en alguna parte del cuerpo), concretamente con prodicotomía (cabeza y parte anterior del cuerpo duplicadas). El ejemplar solo sobrevivió a su primer letargo invernal (Font et al., 2002).

Dimorfismo sexual

Cuando se consideran los ejemplares maduros sexualmente, hay un aparente dimorfismo sexual en LHC; el tamaño medio (± d.t.) de las hembras es de 819.8 ± 146.0 mm y de los machos 771.6 ± 166.7 mm . Sin embargo, este dimorfismo puede estar condicionado por la distinta talla a la que cada sexo adquiere la madurez sexual (ver apartado de reproducción). Por ello, cuando se compara el decil superior de cada sexo en una amplia muestra, desaparece el dimorfismo en LHC. En ninguna de las comparaciones aparece dimorfirmo en masa corporal (Pleguezuelos y Feriche, 2006; ver no obstante Angel, 1946; Naulleau, 1984; Bruno y Maugueri, 1990; Galán, y Fernández-Arias, 1993). Los machos presentan una cabeza relativamente más ancha, un píleo relativamente más largo y una cola más larga y gruesa que las hembras: la cola representa el 16.56% de la longitud total en machos frente al 14.54% en hembras (Feriche, 1989; Feriche et al., 1993). En relación a la folidosis, las hembras poseen un mayor número de escamas ventrales (media 211.4, rango 202-218, frente a una media de 205.3, rango 198-210 en machos), y un menor número de escamas subcaudales (media de 56.3, rango 54-62, frente a una media de 63.3, rango 58-68 en machos) (Pleguezuelos et al., 1990; Feriche et al., 1993). En relación a la coloración, en ejemplares sexualmente maduros, las hembras muestran un diseño dorsal subadulto con más frecuencia que los machos, y exhiben con menos frecuencia el modelo de diseño dorsal adulto (bilineado) (Pleguezuelos et al., 1990; Butler, 2004).

Variación geográfica

Se considera especie monotípica (Maluquer, 1917b; Pleguezuelos et al., 1990). En la comarca del valle de Lemos, en la provincia de Lugo, se ha citado una fuerte pigmentación en las placas ventrales (Meijide, 1981). En islas próximas a la costa mediterránea, en Francia, se aprecia un porcentaje elevado de ejemplares de gran tamaño, registrándose una hembra de 1570 mm de longitud total y 1934 g de peso (Salgues, 1937; Cheylan, 1983). Probablemente solo sea consecuencia de una baja tasa de depredación y mortalidad sobre los ejemplares de estas islas (Cheylan y Guillaume, 1993).  

Un estudio de variación genética de ADN mitocondrial ha mostrado ausencia de variación geográfica (Nulchis et al., 2008).¹

Filogenia y taxonomía

Los recientes estudios sobre el género Elaphe Fitzinger, 1833 sensu lato, tanto morfológicos (Helfenberger, 2001), inmunológicos (Minton, 1976), de electroforesis (Lawson y Dessauer, 1981; Dowling et al., 1983, Helfenberger, 2001), o de análisis de ADN (Lenk et al., 2001, Utiger et al., 2002, 2005; Nagy et al., 2004), plantean su polifiletismo, y entre muchas otras modificaciones, algunos sugieren la revalidación del género Rhinechis Michahelles, 1833 como género monotípico, con la combinación Rhinechis scalaris (Schinz, 1822). La posición de R. scalaris dentro del género Elaphe s.l. siempre ha sido controvertida, y ya Minton (1976), basándose en la particular folidosis de la región preorbitaria en esta especie, sugirió una posición basal. Lawson y Dessauer (1981) sugirieron lo mismo por su fuerte diferenciación en las proteínas plasmáticas. Más recientemente, diferentes aproximaciones a la filogenia de las serpientes rateras europeas a partir de la secuenciación de ADN mitcondrial, siempre sitúan a R. scalaris como el taxón más basal, claramente diferenciado del resto de las especies de Elaphe (Lenk et al., 2001; Utiguer et al., 2002). Elaphe algorensis, del Mioceno superior (6.5-5.5 x 10⁶ años) del centro de Europa, ha sido considerada ancestro de R. scalaris (Ivanov, 1997, citado por Lenk et al., 2001). El género estaría incluido en la tribu monofilética Coronellini Jan 1863, que incluye otros ocho géneros de colúbridos del Viejo Mundo (Coronella, Elaphe (sensu stricto), Euprepiophis, Oocatochus, Oreocryptophis, Orthriophis, Rhinechis, and Zamenis) y diez del Nuevo mundo (Utiger et al., 2005).

Los restos fósiles de Elaphe, relativamente frecuentes en Europa (Szyndlar, 1991), junto con algunos eventos paleogeográficos bien datados y relacionados con la separación de taxones por vicarianza, han permitido calibrar la tasa evolutiva en este género en aproximadamente una substitución de núcleótidos del 2.4%/10⁶ años (Lenk et al., 2001); según esta calibración, la divergencia basal en Elaphe pudo haber ocurrido hacia el comienzo del Mioceno (Lenk et al., 2001), fecha por tanto probable para la separación de Rhinechis de la línea que condujo al resto de las serpientes rateras europeas. Lenk et al. (2001) sugieren que esta radiación pudo haber ocurrido no en Europa, sino en Asia.

A pesar de la adopción aquí de la combinación Rhinechis scalaris, debe proponerse a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica la validación y mantenimiento del taxon scalaris. El nombre de esta especie está basado en Coluber scalaris, Schinz, 1822, un homónimo primario de Coluber scalaris Gravenhorst, 1807, utilizado por este autor para describir un ejemplar que en realidad era una hembra de Malpolon monspessulanus (y así debe ser considerado en la sinonimia de la culebra bastarda). Por tanto, cuando Schinz utilizó scalaris ya era un nombre no disponible, que debe ser sustituido por el siguiente nombre disponible, Rhinechis agassizii Michahelles, 1833 (ver también Hallermann, 2006). La razón que se aduce para la validación y mantenimiento de scalaris, es su amplia utilización durante más de 50 años (Alonso-Zarazaga, 1998; Montori et al., 2005).

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Juan M Pleguezuelos
Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias
Universidad de Granada, E-18071 Granada

Revisiones: 27-06-2008

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 16-11-2009

Pleguezuelos, J. M. (2006). Culebra de escalera - Rhinechis scalaris. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/