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Key words: Ladder Snake, predators, parasites.
Interacciones con otras especies No hay datos.
Estrategias antidepredatorias El diseño dorsal está sujeto a un importante y elaborado cambio ontogénico (Pleguezuelos et al., 1990; ver apartado de identificación), común en las especies del género Elaphe s.l. (Schulz, 1996), que probablemente esté relacionado con distintas estrategias antidepredatorias (Pleguezuelos et al., 2007, 2010). Según observaciones en la naturaleza, los ejemplares neonatos y juveniles, con diseño dorsal en escalera y numerosas manchas oscuras, tienden a quedarse quietos ante los depredadores, probablemente confiando en su cripsis. Los ejemplares de mayor tamaño, sin manchas negras en la cabeza y con sólo dos líneas dorsales, ante la misma situación emprenden más frecuentemente la huida, probablemente confiando en que esas líneas confundan al depredador sobre el sentido de su huida. Las hembras, que cuando grávidas están en desventaja para una huida rápida con respecto a los machos, conservan hasta tamaños superiores el diseño críptico de las barras transversales en el dorso y manchas esparcidas por el cuerpo (Pleguezuelos et al., 1990; Butler, 2004; Pleguezuelos et al., 2010). En el SE ibérico el 14,9% de los machos y el 19,2% de la hembras, ambos adultos, exhiben colas incompletas, aunque las diferencias no llegan a ser estadísticamente significativas; los machos exhiben más cicatrices corporales (18,7%) que las hembras (8,8%), lo que es interpretado por una mayor exposición de los machos a los depredadores con motivo del cortejo (Pleguezuelos et al., 2010). En la población introducida en la isla de Formentera, un 13,3% de los ejemplares presentó cola incompleta, con una mayor incidencia (estadísticamente significativa) en hembras (22,3%) que en machos (14,5%) cuando se consideran los ejemplares adultos (Tur-Torres, 2018). En las islas Hyeres, sur de Francia, el 44% de los ejemplares con talla inferior a 80 cm de longitud hocico-cloaca (LHC), el 93% de los de talla 80-120 cm LHC, y el 100% de los de talla LHC > 120 cm, mostraban cicatrices corporales (Ballouard et al., 2016). La coincidencia entre el tamaño mínimo de los ejemplares depredados por Circaetus gallicus y la aparición de colas dañadas, la coincidencia de elevada incidencia de colas dañadas en los ejemplares de tamaño intermedio (700 < LHC > 1000 mm, justo los que activamente selecciona C. gallicus), así como la coincidencia del cambio ontogénico del patrón dorsal, hacen pensar que estos daños son producidos fundamentalmente por los depredadores (Gil y Pleguezuelos, 2001; Pleguezuelos et al., 2010). La pérdida parcial de la cola podría tener un coste para el individuo, disminuyendo su capacidad de locomoción, lo cual podría afectar a su eficiencia para forrajear y en consecuencia, a su tasa reproductora y supervivencia; sin embargo, los ejemplares con cola incompleta alcanzan tamaños grandes, lo que sugiere que llegan a elevada edad, y en ellos el nivel de cuerpos grasos abdominales no difiere del encontrado en los ejemplares con cola completa (resultado que se mantiene cuando se consideran aisladamente los sexos), lo que indica una ausencia de coste en términos de condición corporal. Además, no se encontró una relación entre el tamaño del muñón de la cola y el nivel de cuerpos grasos, lo que insinúa la ausencia de un efecto de severidad del daño. Estos resultados se interpretan como consecuencia de la poca importancia de la cola en la locomoción terrestre de ofidios, a la ausencia de estructuras fisiológicas importantes en ella (excepto los hemipenes en machos), y a la ausencia de regeneración después de la pérdida parcial de la cola (Pleguezuelos et al., 2013). Cuando los ejemplares son capturados bufan ruidosamente, intentan morder, y secretan por las glándulas cloacales un líquido espeso y de olor desagradable (Pleguezuelos, 1998). Su actividad eminentemente nocturna podría interpretarse como una evitación del riesgo de depredación (Salvador y Pleguezuelos, 2002); su principal y tradicional depredador, Circaetus gallicus, y un importante depredador con el que coincide en parte de su distribución, Herpestes ichneumon, son diurnos. Sin embargo, la actividad nocturna también puede ser debida a otras fuerzas selectivas, como la coincidencia temporal con la actividad de sus principales presas, los micromamíferos.
Depredadores Aparece en la dieta de numerosos depredadores mediterráneos. Entre los reptiles, Malpolon monspessulanus (0,5% de las presas en frecuencia en el sudeste ibérico [Pleguezuelos, 1998]; Castilla la Mancha [Márquez, 1987]); en el sur de Francia Z. scalaris evita los refugios utilizados por M. monspessulanus (Jay et al., 2013). Entre las aves Bubo bubo (1,3% de las presas en nido; provincia de Alicante; Antón et al., 2008), Aquila adalberti (0,6%, Marismas del Guadalquivir [Delibes, 1978]), Aquila chrysaetos (Bernis, 1973; 5,2% centro de la península Ibérica [Blanco et al., 2017]), Buteo buteo (0,7%, Extremadura [Garzón, 1973], 1,8% en Murcia [Zuberogoitia et al., 2006], Badajoz [Pérez-Chiscano, 1973], Galicia [Castroviejo y Salvador, 1970]; noroeste de Iberia [Tapia et al., 2007]), Milvus milvus (0,3%, Marismas del Guadalquivir [Delibes y García, 1984]; 0,13%, Madrid [Ortega y Casado, 1991]; Extremadura [Garzón, 1973]), Milvus migrans (0,6%, Cáceres [Fernández-Cruz, 1973]), y sobre todo Circaetus gallicus, el depredador más especializado en la captura de la culebra de escalera. En el sudeste ibérico esta culebra representa el 39,5% de las presas en egragrópilas del águila, y el 33,7% de la biomasa ingerida; el águila consume a esta culebra proporcionalmente a su abundancia en el medio; pero selecciona positivamente ejemplares relativamente grandes, con 700-1000 mm LHC, y selecciona negativamente ejemplares pequeños (< 600 mm LHC, siendo el menor consumido de 465 mm LHC) o muy grandes (> 1200 mm LHC, siendo el más grande consumido de 1190 mm LHC); las águilas adultas consumen esta culebra en la misma proporción que es aportada al nido para el pollo, aunque consumen ejemplares de menor tamaño que los aportados al nido (Gil-Sánchez y Pleguezuelos, 2001). En Sierra Morena representa el 10,6% de las presas consumidas por este águila y el 12,7% de la biomasa (Amores y Franco, 1981), y en Extremadura el 10% (Garzón, 1973). En Navarra esta culebra, junto con M. monspessulanus, representa casi el total de la dieta del águila (Iribarren y Rodríguez-Arbeola, 1973). Según Moreno y Pizarro (2007), el consumo de C. gallicus sobre esta culebra y las otras de tamaño grande en ambientes mediterráneos ibéricos, favorece la diversidad de ofidios, a través de un efecto top-down. La concordancia de la distribución de la culebrera con la distribución de sus presas es mayor que con la distribución de otras especies de reptiles de las que no se alimenta (Aragón y Sánchez-Fernández, 2013). A la escala de la península Ibérica Romero (2010) encuentra que la abundancia relativa de Z. scalaris no parece tener un efecto directo sobre la abundancia relativa de C. gallicus. Entre las aves también aparece en la dieta de Neophron percnopterus en Navarra (0,7%), aunque probablemente este buitre la consuma a partir de los ejemplares atropellados en las carreteras (Donázar y Ceballos, 1988). Entre los mamíferos es consumida por Herpestes ichneumon (0,5-2,6% en el sudoeste ibérico, según los biotopos considerados [Valverde, 1967; Delibes, 1976; Delibes et al., 1984; Palomares, 1990; Palomares y Delibes, 1991a, 1991b]), y es la culebra sobre la que más depreda este mamífero, especialmente en época estival (Delibes, 1980); en muy pequeña proporción es consumida por Lynx pardina (0,1%, Marismas del Guadalquivir; Delibes [1980]), Felis silvestris (0,2% en Sierra Nevada; Moleón y Gil-Sánchez, 2003), Vulpes vulpes (hábitat de dehesa en Doñana; Fedriani [1996]; principalmente en primavera-verano; Díaz-Ruiz et al., 2013) y por Martes foina (0,5%, sudeste ibérico; Gil-Sánchez [1996]). Más información sobre estos aspectos en Valverde (1967) y Cheylan y Guillaume (1993).
Parásitos y patógenos Se citan el cestodo Mesocestoides ambiguus (Joyeux et al., 1932) y los nematodos Physocephalus sexalatus, Synhimantus robertdollfusi (Dollfus y Chabaud, 1949; Chabaud, 1950), Kalicephalus viperae (Ribas et al., 2010) y Oswaldocruzia filiformis (Roca y Cardona (2016). Es hospedador final para el protozoo Sarcocystis clethrionomyelaphis (Matuschka, 1987). Göçmen y Rastgeldi (2001) citan el coccidio Cyclospora zamenis (protozoo). Briones et al. (2004) encuentran en heces de ejemplares silvestres del centro de la península Ibérica dos casos positivos (sobre 14 analizados) para Salmonella enterica diarizonae (serotipo IIIb (38:z10:z53)). Grosso-Silva y Soares-Vieira (2009) citan los Derméstidos (Dermestes frischii, Dermestes undulatus) y Sílfidos (Thanatophilus sinuatus) encontrados en carcasas de Z. scalaris en Portugal.
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