Culebra de escalera - Zamenis scalaris (Schinz, 1822)

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Portada

Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: ladder snake, habitat, abundance, status, threats.

Hábitat

Ocupa matorrales mediterráneos de cierta cobertura, bosques aclarados, o el borde entre ambos medios, dentro de los pisos bioclimáticos termo-, meso- y supramediterráneo. En general prefiere medios húmedos y umbríos en el sur, y áridos, orientados al mediodía y despejados, en el norte (Bas, 1984; Bea, 1986; Pleguezuelos y Honrubia, 2002; Amat, 2009). En el sur ocupa todo tipo de matorrales, encinares, alcornocales y pinares, como medios naturales (Valverde, 1960, 1967; Ruiz, 1986), y medios modificados por el hombre, pero con restos de vegetación natural (Busack y Jaksic, 1982). En medios modificados por el hombre es frecuente en el olivar, dehesas de encinas, y en los campos cerealistas, en estos últimos ligada a la vegetación de galería de río o setos bien conservados, donde busca refugio (Pleguezuelos, 1989, 1998; Valera et al., 2011). En estos medios antrópicos se beneficia de la abundancia de refugio, disponibilidad de presas y un reducido número de depredadores (Martínez-Freiría et al., 2018). En general, nunca suele alejarse del arbolado (Guillaume, 1976), y a menudo utiliza las galerías de micromamíferos como refugio (S. Honrubia, com. per.). Quizás por ello escasea o falta en ambientes áridos continentales, con vegetación rala (Pleguezuelos y Moreno, 1990a), aunque se ha encontrado en ambientes áridos costeros, como tomillares y tarajes del cabo de Gata (prov. Almería). En ambiente antrópico del levante ibérico, ejemplares radiomarcados tendieron a seleccionar cultivos abandonados de cítricos, áreas con matorral natural y las construcciones agrícolas, de entre los hábitats disponibles, aunque de forma no significativa (Martínez-Freiría et al., 2018); estos autores sugieren que las preferencias del hábitat de la especie en este ambiente está influida por la abundancia de refugios y la disponibilidad de presas.

En Portugal se adapta muy bien al paisaje en mosaico en zonas de cultivos tradicionales, donde abunden los lugares para esconderse (Malkmus, 1997, 2004; Pleguezuelos y Brito, 2008). Hacia el norte, en Galicia, habita laderas rocosas con matorral disperso de aulagas, brezos y zarzas, y en la costa vegetación psammófila y saladares (Galán y Fernández-Arias, 1993). En el País Vasco solo aparece en zonas de viñedos y los escasos carrascales que se conservan (Bea, 1986). En el noreste ocupa principalmente las zonas más áridas, en todo tipo de formaciones naturales y cultivos (Sanuy, 2007), especialmente en medios con poca cobertura arbórea o arbustiva (Llorente et al., 1995). En la isla de Menorca ocupa todos los ambientes, especialmente garrigas, pastos y bordes de bosques (Martínez-Rica, 1967; Mayol, 1985). En la isla de Ons (Pontevedra), de un total de 14 observaciones, 5 se realizaron en roquedos con matorral, 4 en construcciones, 2 en matorral abierto con herbazal, 2 en herbazales nitrófilo-ruderales, 2 en matorral abierto con herbazal, y una en matorral denso (Galán, 2003).

Aunque coincide con la culebra bastarda en el uso del macrohábitat, la culebra de escalera siempre prefiere ambientes con mayor cobertura y altura de vegetación. En el sureste ibérico, en un análisis del hábitat usado por las especies de ofidios presentes, esta fue la que ocupaba el mayor número de hábitats definidos en el estudio, y la segunda en diversidad ecológica en la utilización de hábitats, después de la culebra bastarda (Tabla IV en Segura et al., 2007); el número de citas en hábitats alterados o naturales era proporcional a la importancia de estos dos tipos de hábitats, lo que indica que también está presente en medios modificados por el hombre (Tabla III en Segura et al., 2007); todo ello indica su carácter generalista en relación al hábitat (ver también Martínez-Freiría et al., 2018). Sin embargo, en el límite norte de su distribución, en el Alto Languedoc (S Francia), ocupa un moderado rango de hábitats en relación al resto de las especies de reptiles que forman la comunidad (Livet, 1982). En el norte de Portugal, en la transición entre las regiones Mediterránea y Eurosiberiana, su presencia a microescala está condicionada por las siguientes variables ambientales: zonas de baja altitud, con numerosos cuerpos de agua, escasa cobertura de matorral, y elevada diversidad de árboles (Soares y Brito, 2007). En el sur de Francia, un análisis de la respuesta de los reptiles a la diversidad de hábitats y el abandono de usos agrícolas del suelo, a diversas escalas espaciales, indicó que a escala regional, el grado de urbanización del medio afectaba negativamente a la presencia de la especie, y la proporción más elevada de hábitats abiertos tuvo efecto positivo en la presencia de la especie a escala regional, y especialmente a escala local (De Solan et al., 2018). En el sur de Francia ocupa los refugios artificiales más soleados y en zonas con el pastizal más elevado y continuo (Jay et al., 2013). Se ha encontrado en el interior de la sima de San Pedro de los Griegos, en Teruel (Serra-Cobo et al., 1993) y en el interior de una sima cálida (temperatura de 31º C) en la zona obscura, en Alhama de Muria, Murcia (Strinati, 1953). Esporádicamente entra en las construcciones humanas y núcleos habitados rurales e incluso urbanos (Maluquer-Margalef, 1983; García-París y Marín, 1987; Malkmus, 2004).

Se ha examinado la respuesta al fuego en una comunidad de reptiles mediterráneos del NE Ibérico mediante la comparación de sitios no quemados, quemados recientemente (2003) y quemados con anterioridad (1985-1986); el número medio de citas de Z. scalaris en sitios no quemados no difirió con el de sitios quemados recientemente (Santos y Poquet, 2010)². En ambientes mediterráneos del SE de Francia se encuentra en biotopos repetidamente quemados (Santos et al., 2018).

Abundancia

Es un ofidio relativamente frecuente en hábitats mediterráneos adecuados; en el sureste ibérico fue la segunda especie más abundante en muestreos específicos para ofidios (Segura et al., 2007). En la provincia de Cádiz su abundancia está correlacionada positivamente con la precipitación, tanto anual como mensual (Busack y Jaksic, 1982), y fue el ofidio más frecuentemente encontrado en la base naval de Rota (Petersen, 2010). En Portugal, las dehesas con poca o ninguna carga ganadera y presencia de matorral en mosaico favorecen su presencia (Godinho et al., 2011). En la Isla de Ibiza representa el 6,4% de los ofidios registrados (MTE, 2018). Para la población introducida en la isla de Formentera se citan valores de densidad algo diferentes según los años, entre 0,97-2,83 ind/ha (Tur-Torres, 2018).

Es una especie considerada críptica, de difícil observación en censos sobre ofidios, por lo que se aconseja realizar los censos mediante la colocación de refugios artificiales; entre estos, los de tejido tipo alfombra son más eficaces que los de fibrocemento y los de chapa metálica (Marchan, 2012).

Estatus de conservación

Categoría global IUCN (2008): Preocupación Menor LC (Pleguezuelos et al., 2009¹).

Categoría España IUCN (2002): Preocupación Menor LC (Pleguezuelos et al., 2002).

Incluida en la categoría de amenaza Preocupación Menor en Andalucía (Franco y Rodríguez de los Santos, 2001).

No incluida en el Catálogo Español de Especies Amenazadas, incluida en el Listado de Especies Silvestres en Régimen de Protección Especial, aunque se propone la exclusión de las poblaciones de Baleares de ese listado (Ayllón et al., 2015). La Asociación Herpetológica Española propone como medidas de gestión la no acción para las poblaciones de la isla de Menorca, pero la erradicación para las poblaciones de las islas de Mallorca, Ibiza y Formentera (Pleguezuelos et al., 2015). Lo mismo la Estrategia Nacional para la Gestión de Ofidios Invasores en Islas (MTE, 2018).

A diversas escalas geográficas dentro de la península Ibérica, cuando se ordenaron los ofidios en relación a los valores que tomaban para variables ecológicas y no ecológicas ilustrativas sobre su grado de amenaza, la culebra de escalera tomó valores medios dentro de la comunidad (Tabla 2 en Santos et al., 2007), aunque en la franja costera mediterránea de la península Ibérica el número de citas recientes para esta especie ha sido menor al esperado, lo que sugiere precario estado de conservación actual (Tabla 1 en Santos et al., 2007). En Andalucía, en los últimos 20 años, la importancia relativa de la culebra de escalera en la comunidad de ofidios parece haber disminuido a costa de un incremento de otra especie mediterránea, la culebra bastarda (Segura, 2004).

Las poblaciones insulares de Ons y Menorca se consideraron anteriormente con la categoría Datos Insuficientes (Galán, 1999; Mejías y Amengual, 2000). Posteriomente, se ha propuesto pasar la población de Ons a Vulnerable (VU B1 + 2bcd) (Galán, 2003), pues parece haber sufrido regresión entre 1980-1990, probablemente por la acción humana directa sobre ella (Galán, 1999), y así aparece en el Catálogo Galego de Especies Amenazadas. Entre 1983 y 1988 las frecuencias de observación fueron de 0,083 – 0,104 individuos/ hora de muestreo, mientras que en 2001-2002 fueron de 0,045 – 0,062 (Galán, 2003). En Montes et al. (2015) se expone el resultado de los primeros intentos de erradicación en la isla de Ibiza. En la isla de Formentera, donde llega a ser muy abundante en su extremo oriental, la utilización de trampas para su captura y erradicación parece que está aportando buenos resultados; el rendimiento de las trampas descendió un 32,5% entre los años 2016 (0,040 ejemplares por trampa y por día) y 2017 (0,027 ejemplares) (MTE, 2018), lo que sugiere que la población está siendo reducida. En la Isla de Ibiza la tasa media de captura por trampa cebada con ratón y por día oscila entre 0,0006-0,0279, dependiendo de los núcleos poblaciones (Tur-Torres et al., 2018).

La proporción de la población mundial de la especie en territorio español es del orden del 75%, por lo que España tiene máxima responsabilidad internacional en la conservación de la culebra de escalera (Pleguezuelos et al., 2002, 2009). Está presente en 264 espacios protegidos en Europa, y la proporción de su distribución que solapa con la espacios protegidos a escala nacional es del 12,6%, mientras del 26,1% dentro de espacios de la Red Natura 2000; utilizando modelos nulos, se considera que en los primeros espacios la especie está infra-representada, y en los segundos espacios sobre-representada (Sánchez-Fernández y Abellán, 2015).

Figura 1. Trampa de captura de ofidios utilizada en las islas Pitiusas. (©) Cofib. Consorci de Recuperaciò de la Fauna, Illes Balears. Govern Illes Balears.

Amenazas

En Galicia, la labor de deforestación que ha realizado el hombre en los últimos 4.000 años se supone que le ha favorecido (Bas, 1984). Pero en Portugal se considera en regresión (Malkmus, 2004), y en toda su distribución se ve afectada por la desaparición o simplificación de los sotos ribereños, y los setos y muros entre campos de cultivo en los paisajes agrícolas tradicionales (Bea, 1985; Galán, 1999; Pleguezuelos y Honrubia, 2002; Pleguezuelos et al., 2009). En la base aérea de Getafe, la aplicación de herbicidas desde el año 2000 ha sido paralela con la desaparición de esta especie del entorno, así como la de otros vertebrados (Cano, 2009). En la Serra da Estrella, Portugal, aparece en zonas sometidas a uno o varios fuegos en los últimos 10-20 años (Ferreira, 2015), pero en algunos sitios del sur de Francia solo apareció en zonas no quemadas y estuvo ausente de zonas sujetas a uno o varios incendios forestales en el plazo de los últimos 50 años (Santos y Cheylan, 2013); pero en otras de la misma región, sí apareció en zonas quemadas (Santos et al., 2018).

Probablemente la mayor amenaza para esta especie proviene del tráfico rodado (Loureiro, 2014). En Portugal, más del 30% de los registros recientes de esta especie corresponden a ejemplares encontrados atropellados en las carreteras (Malkmus, 2004), y en el centro (Moreira, 2015) y sur (Ascensão y Mira, 2005) de este país es el ofidio y reptil más veces encontrado atropellado (49% del total de ofidios; Loureiro, 2014). En este sentido, es uno de los reptiles más atropellados en esta región, incluso en las carreteras que atraviesan los espacios protegidos (Garriga et al., 2012). En el entorno de Doñana es, junto con Malpolon monspessulanus, el ofidio más atropellado (D'Amico et al., 2015). En la isla de Menorca, sin embargo, apenas aparece atropellada (GOB, 2001). En la Tabla 1 se indica más información sobre el número de ejemplares atropellados y la proporción que ello representa de los reptiles, en distintas comarcas españolas y de Portugal. 

La especie es fundamentalmente nocturna (Cheylan, 1986), y aprovecha el calor retenido por el asfalto en sus desplazamientos en estas horas de déficit térmico ambiental; es por ello frecuentemente atropellada por los automóviles (González-Prieto et al., 1993; Pleguezuelos, 1998). Montori et al. (2003) sugieren para Cataluña que los ejemplares inmaduros son más atropellados que los adultos, basándose en que el pico de atropellos coincide con el periodo de dispersión de los juveniles (Garriga et al., 2017); pero en general, el impacto de los atropellos en los juveniles está infraestimado (Colino-Rabanal y Lizana, 2012). Los puntos negros suelen corresponder a las zonas en que las carreteras cruzan formaciones riparias o atraviesan paisajes agrícolas en mosaico; podrían ser fácilmente corregidos con la instalación de vallas direccionadoras (Pleguezuelos y Honrubia, 2002; D'Amico et al., 2015). En el sur de Portugal la presencia de ambiente tipo dehesa cerrada fue una variable relacionada con la aparición de ejemplares atropellados, y lo contrario ocurrió con los ambientes de dehesa abierta (Loureiro, 2014). En el entorno de Doñana se observó que las temperaturas más elevadas estaban relacionadas con el incremento de sus atropellos (D'Amico et al., 2015).

Tabla 1. Mortalidad por atropello de Zamenis scalaris en carreteras de España y Portugal²

Sobre mortalidad por atropello en líneas de ferrocarril, SCV (1996) registraron 6 casos entre un total de 16 reptiles².

Numerosos ejemplares mueren por caída en infraestructuras de las cuales no pueden salir, como canales, pozos y aljibes (García, 2013; León et al., 2015). En el sur de Portugal es la segunda especie de reptil que más veces fue encontrada atrapada o muerta en canales de riego (Godinho y Onofre, 2013). Ha sido víctima de instalaciones de energía eólica a través de atropellos (Lovich y Ennen, 2017).

La reciente proliferación de Herpestes ichneumon en el sudoeste ibérico va paralela a una cada vez menor frecuencia de observaciones de esta especie en la naturaleza (S. Honrubia, com. per.).

Es el vertebrado ibérico más versátil en etno-veterinaria tradicional, pues se ha localizado su uso en al menos 16 tratamientos; bien todo el animal, su ecdisis o su carne, ha sido utilizada para tratar neumonía, sarna, fiebre, diarrea, enfriamientos, problemas digestivos, indigestión, retención de placenta, distocia, muerte temprana del feto, inflamaciones internas en el periodo postparto, quemaduras, fiebre aftosa, enfermedades de la boca y de las pezuñas, entero-toxemia, viruela y purificación de la sangre, en cerdos, ovejas, vacas y ganado equino (ver González et al., 2016 y referencias incluidas). En el sur ibérico su grasa es empleada por curanderos para tratar leucodermias en humanos y por los pastores para tratar heridas en el ganado. En la provincia de Granada se hace una tisana con el conjunto del animal y se usa como anticatarral (Benítez, 2011). En Portugal su grasa también es utilizada para la cura de heridas (Ceríaco, 2013). En las tierras de Urgell, Lérida, antiguamente su lengua, arrancada a un animal vivo y colgada a un bebé en forma de escapulario, garantizaba el nacimiento de los dientes; en Olzinelles (Barcelona), su lengua colgada en el cuello de los bebés se creía que aliviaba el dolor cuando la emergencia de los dientes (Otero et al., 2013). Su grasa era empleada para tratar golpes, heridas y la extracción de espinas clavadas profundamente; una mezcla de sus tejidos, ruda (Ruta chalepensis) y una planta umbelífera, hervido en un libro de aceite y aplicado sobre articulaciones o edemas, ayudaba a eliminar el exceso de líquido corporal, los dolores y las inflamaciones (Agelet, 1990).

Ver Influencia del laboreo sobre las poblaciones de esta especie en el sudoeste ibérico en Belmonte (1993). En el sureste de Francia su población tiende al declive por los cambios en el paisaje, principalmente por la pérdida de espacios abiertos (Sirami et al., 2010; Geniez y Cheylan, 2012; De Solan et al., 2018).

Referencias

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Juan M. Pleguezuelos
Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias
Universidad de Granada, E-18071 Granada

Fecha de publicación: 13-02-2006

Revisiones: 19-12-2006; 27-06-2008; 16-11-2009; 29-09-2015; 11-07-2017; 11-07-2017

Versión 9-07-2019

Pleguezuelos, J. M. (2019). Culebra de escalera - Zamenis scalaris. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles López, P., Martín, J., Martínez-Freiría, F. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/